검은머리휘파람새는 휘파람새과에 속하는 조류로, 수컷은 검은색 머리 덮개를 가지고 있고 암컷은 적갈색 머리 덮개를 가진다. 유럽, 서북아시아 지역에서 번식하며, 겨울에는 서북 유럽에서 열대 서아프리카까지 이동한다. 5개의 아종이 있으며, 곤충과 과일을 주로 먹는다. 뻐꾸기의 탁란 대상이 되기도 하며, 둥지를 짓고 번식한다. 검은머리휘파람새는 다양한 문화적, 예술적 영감의 원천이 되었으며, 존 클레어는 이 새를 "3월의 나이팅게일"로 묘사하기도 했다. 넓은 분포 범위를 가지고 있어 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에서는 최소관심종으로 분류된다.
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[https://www.iucnredlist.org/species/22716901/87681382 BirdLife International]. (2016). Sylvia atricapilla. 《IUCN 적색 목록》 2016판
2. 분류
검은머리휘파람새는 휘파람새과(Sylviidae) 전형적인 휘파람새속(''Sylvia'')의 새이다. 유럽정원휘파람새와는 1200만 년에서 1600만 년 전에 분화된 가까운 친척으로, 종 쌍을 이룬다. 두 종은 별개의 아속으로 분류되는데, 검은머리휘파람새는 ''Sylvia'' 아속, 유럽정원휘파람새는 ''Epilais'' 아속에 속한다.[2] 이들은 작은휘파람새, 흰턱딱새를 제외한 다른 ''Sylvia'' 종보다 더 북동쪽으로 번식한다.[3] 유럽정원휘파람새와 가까운 친척으로는 아프리카언덕울새, 도른가슴울새가 있으며, 이들은 ''Pseudoalcippe'', ''Horizorhinus'' 대신 ''Sylvia''에 속해야 할 것으로 여겨진다.[4][5]
검은머리휘파람새는 1758년 칼 폰 린네가 자연의 체계 10판에서 처음 기술한 조류 종 중 하나로, 당시 학명은 ''Motacilla atricapilla''였다.[6] 현재 속명은 숲의 정령을 뜻하는 신라틴어 ''silvia''에서 유래했으며, 숲을 뜻하는 ''silva''와 관련있다.[7] 종명 ''Atricapilla''는 "검은색"을 뜻하는 라틴어 ''ater''와 "머리카락"을 뜻하는 ''capillus''에서 유래했으며, 수컷의 검은 머리 덮개를 나타낸다.[8]
검은머리휘파람새의 화석과 아화석은 여러 유럽 국가에서 발견되었다. 가장 오래된 것은 120만 년에서 100만 년 전, 초기 플라이스토세의 불가리아에서 발견되었다.[9][10] 프랑스에서 발견된 화석은 ''Sylvia'' 속이 적어도 2000만 년 전으로 거슬러 올라간다는 것을 보여준다.[11]
수컷은 기준 아종보다 윗부분이 더 갈색이고, 암컷은 윗부분이 더 적갈색이며, 아랫부분은 올리브색임.
S. a. pauluccii
아리고니 델리 오디, 1902
동부 이베리아, 이탈리아, 서부 지중해 섬에서 번식하고 겨울을 보내며, 아마도 튀니지에서도 번식할 수 있음.
기준종과 유사하지만, 윗부분이 더 회색이고 아랫부분이 더 어둡고, 흰색은 배 중앙에만 국한됨.
S. a. dammholzi
슈트레제만, 1928
서남아시아에서 번식하고 열대 동아프리카에서 겨울을 보냄.
기준종과 유사하지만, 날개가 더 길고 더 창백함.
아종 간의 차이가 미미하여 아종 경계를 정의하기 어렵고, ''S. a. heineken''의 정확한 분포는 불분명하며, 북서아프리카의 새들이 이 형태일 수 있다.[13]마데이라와 아조레스 제도에 있는 수컷 검은머리휘파람새의 약 2%는 흑색증을 보이며, 머리 전체와 가슴 윗부분에 검은색 깃털이 있다.[14] 흑색증 암컷은 더 드물며, 회갈색 아랫부분이 특징이다. 이 어두운 형태는 카나리아 제도에서도 기록되었지만, 카보베르데에서는 기록되지 않았다. 흑색증 새들은 이전에 때때로 별개의 아종인 ''S. a. obscura''로 간주되었다.[15]
3. 형태
검은머리휘파람새는 주로 회색빛을 띠는 휘파람새로, 수컷과 암컷의 깃털 색깔이 뚜렷하게 다르다. 기준 아종은 몸길이가 약 13cm이고 날개 길이는 7cm에서 8cm이다.[2] 몸무게는 보통 16g에서 25g이지만, 이동을 준비하는 새는 최대 31g까지 나갈 수 있다.[18]
다 자란 수컷은 올리브 회색 윗부분, 옅은 회색 목덜미, 머리에 검은색 모자를 가지고 있다. 아랫부분은 옅은 회색이며 턱, 목, 윗가슴은 은백색을 띤다. 꼬리는 짙은 회색이며 각 깃털의 바깥쪽 가장자리는 올리브색을 띤다. 부리와 긴 다리는 회색이며, 홍채는 적갈색이다. 암컷은 수컷과 비슷하지만, 적갈색 모자를 가지고 있으며 윗부분의 회색이 약간 더 갈색을 띤다. 어린 새는 암컷과 유사하지만, 윗부분이 약간 적갈색을 띠고, 가슴과 옆구리가 더 올리브색을 띤다. 어린 수컷은 암컷보다 더 짙은 갈색 모자를 가지고 있다.[2]
검은머리휘파람새는 다른 종과 구별하기 매우 쉽다. 검은머리휘파람새와 같이 머리가 어두운 다른 ''Sylvia'' 종은 작은 모자 대신 머리에 넓은 검은색을 가지고 있으며, 더 크고 꼬리에 흰색 가장자리가 있다.[16]
검은머리휘파람새는 이동 전인 8월과 9월에 번식 지역에서 완전한 털갈이를 한다. 일부 새, 특히 가장 먼 거리를 이동하는 새는 12월과 3월 사이에 부분적인 털갈이를 더 한다. 어린 새는 헐렁한 깃털을 성체의 깃털로 교체하며, 성체보다 일찍 시작하지만 완료하는 데 더 오래 걸린다. 범위 북쪽에서 번식하는 검은머리휘파람새는 남쪽보다 더 일찍 짧은 털갈이를 하며, 사육된 새들의 교배를 통해 털갈이 시기가 유전자적으로 조절된다는 것을 알 수 있다.[17]
아종 간의 차이가 미미하여 아종 경계를 정의하기 어렵고, ''S. a. heineken''의 정확한 분포는 불분명하며, 북서아프리카의 새들이 이 형태일 수 있다.[13]마데이라와 아조레스 제도에 있는 수컷 검은머리휘파람새의 약 2%는 흑색증을 보이며, 머리 전체와 가슴 윗부분에 검은색 깃털이 있다.[14] 흑색증 암컷은 더 드물며, 회갈색 아랫부분이 특징이다. 이 어두운 형태는 카나리아 제도에서도 기록되었지만, 카보베르데에서는 기록되지 않았다. 흑색증 새들은 이전에는 때때로 별개의 아종인 ''S. a. obscura''로 간주되었다.[15]
마데이라, 카나리아 제도, 남서부 이베리아 반도, 아마도 모로코, 알제리에서 번식하고 겨울을 보냄.
수컷은 기준 아종보다 윗부분이 더 갈색이고, 암컷은 윗부분이 더 적갈색이며, 아랫부분은 올리브색임.
S. a. pauluccii
아리고니 델리 오디, 1902
동부 이베리아, 이탈리아, 서부 지중해 섬에서 번식하고 겨울을 보내며, 아마도 튀니지에서도 번식할 수 있음.
기준종과 유사하지만, 윗부분이 더 회색이고 아랫부분이 더 어둡고, 흰색은 배 중앙에만 국한됨.
S. a. dammholzi
슈트레제만, 1928
서남아시아에서 번식하고 열대 동아프리카에서 겨울을 보냄.
기준종과 유사하지만, 날개가 더 길고 더 창백함.
4. 생태
검은머리휘파람새는 나무 아래 덤불이 우거진 낙엽 활엽수림에서 주로 번식하며, 공원, 넓은 정원, 잡목이 우거진 울타리 등에서도 번식한다. 다른 휘파람새 종들과 함께 번식하는 경우, 검은머리휘파람새는 참나무처럼 덮개가 좋은 키 큰 나무를 선호한다.[34] 번식 밀도는 서식지에 따라 다른데, 북유럽에서는 1km2당 100~200쌍, 이탈리아에서는 1km2당 500~900쌍이다. 침엽수림과 같이 서식 환경이 열악한 곳에서는 밀도가 훨씬 낮다.[34] 유럽에서는 해발 2200m까지 번식한다.[2]
번식기에는 주로 곤충을 먹고, 늦여름에는 과일로 식단을 바꾼다. 이러한 변화는 내부 생체시계에 의해 일어난다.[50]진딧물은 계절 초기에 중요하며, 파리, 딱정벌레, 애벌레도 많이 먹는다. 작은 달팽이는 껍질이 알에 필요한 칼슘을 제공하기 때문에 통째로 삼킨다.[50] 7월에는 식단이 점점 더 과일로 바뀌는데, 산란과 새끼 성장에 필요한 단백질은 새들이 이주를 위해 살을 찌우는 데 도움이 되는 과일 설탕으로 대체된다.[50]
검은머리휘파람새는 다양한 종류의 작은 과일을 먹으며, 과육을 먹기 전에 가지 위에서 씨앗을 짜낸다. 딱총나무는 이주를 준비하는 북부 새들의 식단의 상당 부분을 차지하며, 에너지 함량이 높은 올리브와 피스타치아는 지중해에서 겨울을 나는 검은머리휘파람새가 선호한다.[2] 영국 정원에서 겨울을 나는 새들은 빵과 지방을 주로 먹으며, 실매, 아이비, 인동덩굴 열매와 사과도 먹는다. 일부 새들은 급식기에서 땅콩을 먹기도 한다.[51]
수컷 검은머리휘파람새는 풍부하고 음악적인 지저귐으로 노래하며, 종종 시끄럽고 높은 음조로 끝난다. 주요 노래는 숲새와 혼동될 수 있지만, 숲새보다 약간 높은 음조를 가지며, 더 쪼개지고, 덜 부드럽다. 검은머리휘파람새는 가끔 다른 새의 노래를 흉내내기도 하는데,[20] 가장 자주 흉내내는 새는 숲새와 유럽 울새이다. 주요 울음소리는 돌이 부딪히는 소리와 같은 딱딱한 '탁-탁' 소리이다.[2]
검은머리휘파람새는 번식 지역에서 8월과 9월에 완전한 털갈이를 한다. 일부 새, 특히 가장 먼 거리를 이동하는 새는 12월과 3월 사이에 부분적인 털갈이를 한다.[17]
4. 1. 분포 및 서식지
검은머리휘파람새의 대륙 번식 범위는 7월 등온선 14–30° 사이이며, 이 지역은 지명 아종이 차지하고 있다. 다른 형태는 코카서스와 동부 이베리아의 섬 또는 변두리 지역에 국한되어 있다.[18] 지중해 및 대서양 섬과 유라시아 주요 분포 지역의 온화한 서부 및 남부 지역의 조류는 종종 번식 범위 내에서 겨울을 나지만, 다른 지역의 개체군은 철새이다. 검은머리휘파람새는 건너뛰기 이주를 하며, 번식 범위 북쪽의 새는 가장 멀리 남쪽으로 이동하고, 지중해 번식 조류는 훨씬 짧은 거리를 이동한다. 겨울 지역은 번식 범위와 겹치지만, 서아프리카, 동아프리카의 말라위 호수 남부, 더 나아가 에티오피아, 남수단 및 에리트레아에서도 광범위하게 나타난다.[18] 동아프리카에서 겨울을 나는 조류의 대부분은 남서 아시아의 아종인 ''S. a. dammholzi''이다.[2][24]
경도 10–11°E를 기준으로 유럽에 이주 경계가 있다. 이 선의 서쪽에 있는 조류는 이베리아 또는 서아프리카를 향해 남서쪽으로 이동하는 반면, 동쪽의 개체군은 동부 지중해를 거쳐 동아프리카로 이동한다. 카나리아 제도에 서식하는 개체군과 독일에서 온 이주성 검은머리휘파람새의 포획 상태에서 교배 실험 결과, 이주에 대한 욕구는 유전적으로 제어되며, 새끼는 이주 시기에 불안정성과 관련하여 중간 행동을 보였다.[25] 독일 남부와 오스트리아 동부의 조류를 사용하여 이주 경계의 반대편에서 유사한 실험을 수행한 결과, 이주의 방향 역시 유전적으로 결정된다는 것을 보여주었다.[26] 기후 변화는 숲울새와 검은머리휘파람새의 이주 패턴에 영향을 미치는 것으로 보인다. 둘 다 이전보다 일찍 유럽에 도착하고 있으며, 검은머리휘파람새와 어린 숲울새(성체는 아님)는 1980년대보다 거의 2주 늦게 출발하고 있다. 두 종의 조류는 과거보다 날개가 길고 가벼워져, 번식 범위가 북쪽으로 확장되면서 이주 거리가 길어진다는 것을 시사한다.[27]
최근 수십 년 동안, 대륙 유럽의 상당수 조류가 이전에 여름철에만 방문하던 검은머리휘파람새가 있는 영국의 정원에서, 그리고 덜하지만 아일랜드에서도 겨울을 나게 되었다.[28][29] 영국 기후가 최적이 아니더라도, (특히 새 모이통에서) 음식을 쉽게 구할 수 있고, 이주 거리가 짧으며, 알프스와 사하라 사막을 피할 수 있다는 보상 요인이 있다.[30]
원래 이 겨울 조류의 대부분이 독일에서 온 것으로 생각되었으며, 동위 원소 분석(겨울 서식지를 결정할 수 있게 해주는) 결과 영국에서 겨울을 나는 대륙 조류는 서로만 짝짓기를 하는 경향이 있으며, 지중해 또는 서아프리카에서 겨울을 나는 조류와는 일반적으로 교배하지 않는 것으로 나타났다. 이는 영국 이주 조류가 지중해 주변에서 겨울을 나는 검은머리휘파람새보다 먼저 번식지에 돌아와 남쪽 조류가 도착하기 전에 짝을 이루기 때문이다. 혼합 짝짓기는 또한 잡종 새끼가 비스케이 만으로 향하는 중간 방향으로 이주하기 때문에 선택되지 않는다.[30]
현재는 영국에서 겨울을 나는 조류가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 넓은 지역에서 온 것으로 보인다. 대부분은 프랑스에서 오고, 일부 개체는 스페인과 폴란드에서 멀리 온다. 정원에서 꾸준히 공급되는 겨울철 식량은 심지어 스페인에서 번식하는 조류도 고향 지역보다 더 빨리 체중을 늘릴 수 있는 기회를 제공한다.[31]
검은머리휘파람새는 정원에서만 먹이를 먹지 않았으며, 방문은 더 혹독한 날씨와 관련이 있었다. 개체는 일반적으로 봄 출발 직전까지 정원 서식지에 머물렀으며, 보충 먹이는 겨울 생존에 도움이 될 수 있다. 이주를 준비할 때 풍부한 보충 먹이는 검은머리휘파람새가 더 나은 신체 상태를 달성하고 더 빠르고 성공적인 번식을 가능하게 할 수 있다.[32]
이베리아 반도에서 이주성 검은머리휘파람새(및 유럽 울새)는 계절에 걸쳐 유사한 기후 조건을 추적하는 반면, 정착 개체는 일년 내내 기후의 큰 변화에 대처해야 한다. 이는 이주성의 장거리 이동 비용과 다양한 환경 조건을 견디기 위해 정착 개체에게 필요한 유연성 사이의 절충을 시사한다.[33]
검은머리휘파람새의 주요 번식지는 나무 아래에 덤불이 잘 우거진 성숙한 낙엽 활엽수림이다. 노래를 부를 높은 나무와 잘 발달된 하층 식생과 같은 필수 조건을 충족하는 공원, 넓은 정원, 잡목이 우거진 울타리와 같은 다른 서식지에서도 번식한다. 다른 Sylvia 종이 함께 번식하는 지역에서는 검은머리휘파람새가 관련 종보다 키가 큰 나무, 특히 참나무와 같이 덮개가 좋은 나무를 선호하는 경향이 있다. 최적의 서식지에서 번식 밀도는 북유럽의 경우 1km2당 100~200쌍, 이탈리아의 경우 1km2당 500~900쌍에 이른다. 침엽수림과 같이 서식 환경이 열악한 곳에서는 밀도가 훨씬 낮다.[34] 유럽에서는 해발 2200m까지 번식한다.[2]
지중해 주변에서 선호하는 겨울 서식지는 덤불과 올리브 과수원이며, 이곳의 밀도는 최고의 번식 지역에서 발견되는 수준에 가깝다. 영국에서 겨울을 나는 개체군은 이례적인데, 95%가 정원에서 발견되며 대부분 해발 100m 미만의 마을에 서식한다.[2] 아프리카에서는 경작지, 아카시아 덤불, 맹그로브와 숲을 포함한 서식지에서 발견되며, 이 휘파람새는 아프리카 대륙 동부에서 해발 3600m까지 발견된다.[2] 겨울을 나는 새들은 좋은 과일 공급원을 찾아 이동하지만, 좋은 먹이 공급 지역에 머무르는 경우가 많으며, 다음 겨울에도 다시 돌아온다. 이동하는 새들은 갈대밭과 습지와 같은 다양한 서식지에서 발견될 수 있지만, 관목지를 선호하는 경향을 보인다.[35]
4. 2. 행동
검은머리휘파람새는 주로 휘파람새의 일종으로, 수컷과 암컷의 깃털 색깔이 뚜렷하게 다르다. 수컷은 풍부하고 음악적인 지저귐으로 노래하며, 종종 시끄럽고 높은 음조로 끝난다. 노래는 약 2분 30초 동안 반복되며, 각 반복 전에 짧은 휴지기가 있다. 지리적으로 고립된 지역에서는 단순화된 피리 소리, 즉 ''Leiern''(질질 끄는) 노래가 나타나기도 한다.[18][19] 주요 노래는 숲새와 혼동될 수 있지만, 숲새보다 약간 높은 음조를 가지며, 더 쪼개지고, 덜 부드럽다. 검은머리휘파람새는 가끔 다른 새의 노래를 흉내내기도 하는데,[20] 가장 자주 흉내내는 새는 숲새와 유럽 울새이다. 주요 울음소리는 돌이 부딪히는 소리와 같은 딱딱한 ''탁-탁'' 소리이며,[2] 다른 소리로는 삐걱거리는 ''스윗'' 경보, 그리고 숲새와 유사한 낮은 음조의 트릴이 있다.[18]
수컷 검은머리휘파람새는 특히 두 번째 번식기에 알을 품을 때도 노래를 부르는데, 이는 암컷과의 유대감을 유지하기 위한 것으로 보인다.[21] 아프리카에서 겨울을 나는 새들은 처음에는 조용하지만 북쪽으로 돌아가기 전인 1월 또는 2월에 노래를 시작한다.[22][23]
검은머리휘파람새는 번식 지역에서 8월과 9월에 완전한 털갈이를 한다. 일부 새, 특히 가장 먼 거리를 이동하는 새는 12월과 3월 사이에 부분적인 털갈이를 한다. 어린 새는 헐렁한 깃털을 성체의 깃털로 교체하며, 성체보다 일찍 시작하지만 완료하는 데 더 오래 걸린다. 북쪽에서 번식하는 검은머리휘파람새는 남쪽보다 더 일찍 짧은 털갈이를 하며, 이는 유전자적으로 조절된다.[17]
검은머리휘파람새는 건너뛰기 이주를 하며, 번식 범위 북쪽의 새는 가장 멀리 남쪽으로 이동하고, 지중해 번식 조류는 훨씬 짧은 거리를 이동한다. 겨울 지역은 번식 범위와 겹치지만, 서아프리카, 동아프리카의 말라위 호수 남부, 에티오피아, 남수단 및 에리트레아에서도 광범위하게 나타난다.[18]
경도 10–11°E를 기준으로 유럽에 이주 경계가 있다. 이 선의 서쪽에 있는 조류는 이베리아 반도 또는 서아프리카를 향해 남서쪽으로 이동하고, 동쪽의 개체군은 동부 지중해를 거쳐 동아프리카로 이동한다. 카나리아 제도에 서식하는 개체군과 독일에서 온 이주성 검은머리휘파람새의 교배 실험 결과, 이주에 대한 욕구는 유전적으로 제어되며, 새끼는 이주 시기에 중간 행동을 보였다.[25] 독일 남부와 오스트리아 동부의 조류를 사용한 실험 결과, 이주의 방향 역시 유전적으로 결정된다는 것을 보여주었다.[26] 기후 변화는 숲울새와 검은머리휘파람새의 이주 패턴에 영향을 미치는 것으로 보이며, 두 종 모두 이전보다 일찍 유럽에 도착하고, 검은머리휘파람새와 어린 숲울새는 1980년대보다 거의 2주 늦게 출발하고 있다. 두 종의 조류는 과거보다 날개가 길고 가벼워져, 번식 범위가 북쪽으로 확장되면서 이주 거리가 길어진다는 것을 시사한다.[27]
최근 수십 년 동안, 유럽의 상당수 조류가 영국의 정원에서 겨울을 나게 되었는데,[28][29] 새 모이통에서 음식을 쉽게 구할 수 있고, 이주 거리가 짧으며, 알프스와 사하라 사막을 피할 수 있다는 이점이 있기 때문이다.[30]동위 원소 분석 결과 영국에서 겨울을 나는 대륙 조류는 서로만 짝짓기를 하는 경향이 있으며, 지중해 또는 서아프리카에서 겨울을 나는 조류와는 일반적으로 교배하지 않는 것으로 나타났다. 이는 영국 이주 조류가 지중해 주변에서 겨울을 나는 검은머리휘파람새보다 먼저 번식지에 돌아와 남쪽 조류가 도착하기 전에 짝을 이루기 때문이다.[30] 현재는 영국에서 겨울을 나는 조류가 프랑스, 스페인, 폴란드 등 더 넓은 지역에서 온다. 정원에서 꾸준히 공급되는 겨울철 식량은 스페인에서 번식하는 조류도 고향 지역보다 더 빨리 체중을 늘릴 수 있는 기회를 제공한다.[31]
2021년 논문에서는 영국과 아일랜드에서 겨울을 나는 검은머리휘파람새가 높은 사이트 충실도와 낮은 이동성을 보였다고 밝혔다. 정원을 자주 방문하는 성체는 더 나은 신체 상태, 더 작은 지방 저장량, 더 긴 부리, 더 둥근 날개 끝을 가지고 있었다. 부리와 날개 끝 모양은 더 일반적인 식단을 반영했다.[32] 검은머리휘파람새는 정원에서만 먹이를 먹지 않았으며, 방문은 더 혹독한 날씨와 관련이 있었다. 개체는 일반적으로 봄 출발 직전까지 정원 서식지에 머물렀으며, 보충 먹이는 겨울 생존에 도움이 될 수 있다. 이주를 준비할 때 풍부한 보충 먹이는 검은머리휘파람새가 더 나은 신체 상태를 달성하고 더 빠르고 성공적인 번식을 가능하게 할 수 있다.[32]
이베리아 반도에서 이주성 검은머리휘파람새는 계절에 걸쳐 유사한 기후 조건을 추적하는 반면, 정착 개체는 일년 내내 기후의 큰 변화에 대처해야 한다. 이는 이주성의 장거리 이동 비용과 다양한 환경 조건을 견디기 위해 정착 개체에게 필요한 유연성 사이의 절충을 시사한다.[33]
수컷 검은머리휘파람새는 번식지로 돌아오면 영역을 설정한다. 경험이 없는 새는 적합한 지역을 찾을 때까지 배회하거나, 이웃의 압력으로 축소되는 매우 넓은 초기 영역을 설정한다. 영역 경계는 수컷이 머리를 들고 꼬리를 부채처럼 펼치며 느린 날갯짓을 하는 동안 큰 소리로 노래함으로써 처음 설정된다. 이 과시는 필요한 경우 추격으로 이어지며, 종종 싸움으로 이어진다. 암컷은 다른 검은머리휘파람새의 영역과 겹칠 수 있으며, 방어 구역의 최대 6배에 달하는 범위 내에서 먹이를 먹는다.[36]
''Sylvia'' 휘파람새는 동족뿐만 아니라 다른 속의 구성원에 대해서도 격렬하게 영역을 방어한다는 점에서 특이하다. 검은머리휘파람새와 유럽정원휘파람새는 같은 숲에서 동일한 습관을 사용하지만, 공격적인 상호 작용으로 인해 영역이 겹치지 않는다.[37][38] 유사한 노래는 ''Sylvia'' 휘파람새 그룹의 특징이며, 이는 종간 경쟁을 촉진하고 관련 종 간의 영역을 분리하는 데 도움이 된다고 제안되었다.[2][39]
4. 3. 번식
검은머리휘파람새는 번식지로 돌아오면 영역을 설정한다. 성체 수컷은 이전 번식지를 다시 사용하지만, 경험이 없는 새는 적합한 곳을 찾아 헤매거나 넓은 초기 영역을 설정한다. 영역 경계는 수컷의 과시 행동과 노래로 설정되며, 필요시 추격과 싸움으로 이어진다. 프랑스 연구에서 전형적인 영역 크기는 1.12ha였지만, 지브롤터의 곤충이 풍부한 마키에서는 평균 0.16ha였다.[36] 암컷은 다른 검은머리휘파람새의 영역과 겹치는 범위에서 먹이를 먹는다.[36]
알은 일반적으로 부화하는 데 약 11일이 걸립니다.
''Sylvia'' 휘파람새는 동족뿐만 아니라 다른 속의 구성원에 대해서도 영역을 방어하며, 검은머리휘파람새와 유럽정원휘파람새는 같은 숲에서 동일한 습관을 사용하지만, 공격적인 상호 작용으로 인해 영역이 겹치지 않는다.[37][38] 이는 종간 경쟁을 촉진하고 영역 분리에 기여하는 것으로 보인다.[2][39] 그러나 검은머리휘파람새와 유럽정원휘파람새 외 다른 종의 분리는 종간 공격성보다는 미묘한 서식지 선호도 때문일 가능성이 높다.[40]
검은머리휘파람새는 생후 1년이 되면 처음 번식을 시작하며, 주로 일부일처제를 유지하지만, 때때로 암수 모두 이에서 벗어나기도 한다. 수컷은 노래[41]와 과시 행동으로 암컷을 유인하고, 견본 둥지를 짓는다.[2] 최종 둥지는 견본 둥지 중 하나이거나 새로 지은 것일 수 있으며, 뿌리, 줄기, 풀을 엮어 만든 컵 모양으로, 털 등으로 안을 깐다. 둥지는 보통 5.5cm 깊이에 10cm 너비이며,[2]가시나무, 관목 또는 나무 안에 지어진다.[18] 주로 암컷이 짓고, 지면에서 4.5m 높이까지 올라갈 수 있지만, 1m 이하가 일반적이다.[2] 보통 4~6개(범위는 2~7개)의 알을 낳으며, 회색과 갈색 반점이 있는 황갈색이다. [18][42]
알은 평균 11일(10~16일 범위) 동안 포란된다. 암수 모두 포란하지만, 암컷만이 밤에도 둥지에 머문다. 새끼는 만성조로, 눈을 감고 털이 없는 상태로 부화하며, 양쪽 부모에게서 먹이를 공급받는다. 부화 후 약 11~12일 후에 둥지를 떠나며, 추가로 2~3주 동안 먹이를 공급받는다. 둥지가 위협받으면, 포란하지 않는 새는 경계음을 내고, 수컷은 포식자를 공격하거나 유인한다.[43] 검은머리휘파람새는 보통 한 번만 번식하지만, 지중해와 대서양 섬에서는 두 번째 둥지를 트는 경우도 기록되며, 세 번의 번식이 관찰된 적도 있다.[44]
낳은 알 중 65~93%가 성공적으로 부화하고, 새끼의 75~92%가 둥지를 떠난다.[45] 생산성(둥지 당 둥지를 떠난 새끼 수)은 위치, 포식 수준, 서식지 품질에 따라 다르지만, 영국의 전국 수치는 2.5였다.[2][46][47] 성체의 연간 생존율은 43%(수컷 46%, 암컷 29%)이며, 새끼의 36%가 첫 해를 넘긴다.[48] 전형적인 기대 수명은 2년[2]이지만, 체코에서 기록된 가장 오래 산 새는 13년 10개월이다.[49]
4. 4. 먹이
검은머리휘파람새는 번식기에는 주로 곤충을 먹고, 늦여름에는 과일로 식단을 바꾼다. 이러한 변화는 내부 생물학적 리듬에 의해 일어난다. 이주하는 새들은 영역에 도착했을 때 곤충이 충분하지 않으면 열매, 꽃가루, 꿀을 먹고, 곧 선호하는 먹이로 바꾼다. 주로 잎과 잔가지에서 먹이를 찾지만, 가끔 공중에서 맴돌거나, 날아다니는 곤충을 잡거나, 땅에서 먹이를 먹기도 한다.
프랑스에서 12월에 나무에서 올리브를 먹는 수컷
검은머리휘파람새는 다양한 종류의 무척추동물을 먹는데, 특히 진딧물은 계절 초기에 중요하며, 파리, 딱정벌레, 애벌레도 많이 먹는다. 작은 달팽이는 껍질이 새의 알에 필요한 칼슘을 제공하기 때문에 통째로 삼킨다. 새끼들은 주로 부드러운 몸체의 곤충을 먹으며, 무척추동물이 부족할 경우에만 과일을 먹는다.[50]
7월에는 식단이 점점 더 과일로 바뀐다. 산란과 새끼 성장에 필요한 단백질은 새들이 이주를 위해 살을 찌우는 데 도움이 되는 과일 설탕으로 대체된다. 진딧물은 식물 수액에서 당분을 함유하고 있어, 구할 수 있을 때 계속 먹는다. 검은머리휘파람새는 다양한 종류의 작은 과일을 먹으며, 과육을 먹기 전에 가지 위에서 씨앗을 짜낸다. 이러한 기술은 이들을 겨우살이의 중요한 전파자로 만든다. 어떤 적합한 과일이든 먹을 수 있지만, 일부 과일은 계절적 또는 지역적으로 중요하다. 딱총나무는 이주를 준비하는 북부 새들의 식단의 상당 부분을 차지하며, 에너지 함량이 높은 올리브와 피스타치아는 지중해에서 겨울을 나는 검은머리휘파람새가 선호한다.[2]
영국 정원에서 겨울을 나는 대륙의 새들은 제공되는 음식에 의존하며, 주요 음식은 빵과 지방으로, 각각 식단의 약 20%를 차지한다. 과일 또한 섭취되는데, 특히 실매 (소비되는 과일의 41%), 아이비 및 인동이 있으며, 사과도 구할 수 있다면 먹는다. 일부 새들은 급식기에서 땅콩을 먹는 것을 배웠다.[51] 검은머리휘파람새는 야생에서 좋은 겨울 식량원을 방어하며,[2] 정원 급식소에서는 굴뚝새와 검은지빠귀만큼 큰 경쟁자들을 물리친다.[2]
5. 인간과의 관계
검은머리휘파람새는 분포 범위가 매우 넓으며, 유럽 내 개체수는 4,100만~6,500만 쌍으로 추정된다. 아프리카와 아시아에서 번식하는 개체수를 고려하면, 전체 개체수는 1억 100만~1억 6,100만 마리 사이로 추정된다. 따라서 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에서는 이 종을 관심 필요종으로 분류한다.[1]
레바논, 시리아, 팔레스타인, 몰타, 리비아, 이집트, 키프로스 등 지중해 국가에서는 검은머리휘파람새를 비롯한 작은 새들을 불법으로 사냥하는 경우가 많으며, 이 지역에서는 별미로 여겨진다.[2] 그러나 이러한 사냥과 자연 재해에도 불구하고, 검은머리휘파람새의 유럽 개체수는 스코틀랜드와 덴마크 등 북쪽으로 분포 지역을 확장하면서 수십 년 동안 증가해 왔다.[2]이스라엘 북부와 페로 제도처럼 주요 분포 지역 밖에서도 드물게 번식 기록이 있으며, 아이슬란드나 러시아 북극 제도에서도 떠돌이 새가 발견될 수 있다.[18]발트해 지역에서는 검은머리휘파람새의 확산이 쇠퇴하는 검은가슴오목눈이가 차지했던 이전 서식지를 확보하면서 이루어진 것으로 보인다.[69]
아리스토텔레스는 그의 저서 ''동물지''에서 유럽 개개비가 결국 검은머리휘파람새로 변태한다고 생각했다.[59] 검은머리휘파람새의 노랫소리는 "모의 나이팅게일" 또는 "시골 나이팅게일"로 묘사되었으며, 존 클레어는 "3월의 나이팅게일"에서 드물게 나타나는 종이 때 이르게 왔다고 믿는 청취자에 대해 묘사한다. "그는 자신의 노래를 멈추고 나이팅게일이/그녀의 월간 계산을 잘못했다고 생각한다".[60] 이 노래는 또한 이탈리아 시인 조반니 파스콜리의 "La Capinera" [검은머리휘파람새]의 주제이기도 하다.[61]
조반니 베르가의 1871년 소설 ''Storia di una capinera''는 저자에 따르면, 아이들이 가두어둔 검은머리휘파람새에 대한 이야기에서 영감을 받았다. 자유를 잃고 슬퍼하며 침묵하는 새는 결국 죽는다. 이 책에서, 콜레라로 인해 수녀원에서 대피한 수녀는 가족 친구와 사랑에 빠지지만, 질병이 잦아들면서 격리된 곳으로 돌아가야 한다. 이 소설은 1917년, 1943년, 1993년에 같은 이름으로 영화로 각색되었다.[62][63] 마지막 버전은 프랑코 제피렐리가 감독했으며, 영어 버전은 ''Sparrow''로 제목이 변경되었다.[64]올리비에 메시앙의 오페라 ''아시시의 성 프란체스코''에서 관현악법은 새의 노래를 기반으로 한다. 아시시의 프란치스코는 검은머리휘파람새로 표현된다.[65]
핀란드에서는 갇힌 검은머리휘파람새가 크리스마스 노래 ''Sylvian Joululaulu'' (라틴어 이름 ''Sylvia atricapilla''와 비교)에 등장하며, 1917년 러시아로부터 독립을 주장하기 전의 핀란드를 상징한다고 한다.[66]
검은머리휘파람새의 민속적인 이름은 종종 가장 눈에 띄는 깃털 특징(검은 머리 페기, 킹 해리 블랙 캡 및 콜 후디) 또는 위에 언급된 "나이팅게일" 이름과 같은 노래를 언급한다. 다른 옛 이름은 둥지 재료의 선택에 기반한다(잭 스트로, 건초 새, 건초 챗 및 건초 잭).[67] 영국 해군의 해군 항공대 기지가 새의 이름을 따서 명명되는 전통이 있다. 체셔주 스트레튼 근처의 옛 기지는 HMS ''Blackcap''으로 불렸다.[68]
5. 2. 보전 상태
검은머리휘파람새는 매우 넓은 분포 범위를 가지며, 유럽 내 개체수는 4,100만~6,500만 쌍으로 추정된다. 아프리카와 아시아에서 번식하는 개체수를 고려하면, 전체 개체수는 1억 100만~1억 6,100만 마리 사이로 추정된다. 따라서 국제 자연 보전 연맹에서는 이 종을 관심 필요로 분류한다.[1]
검은머리휘파람새와 다른 작은 새들은 지중해 국가, 특히 레바논, 시리아, 팔레스타인, 몰타, 리비아, 이집트, 키프로스에서 불법적으로 대량 포획 및 사냥되고 있으며, 이곳에서는 별미로 여겨진다. 사냥과 자연 재해에도 불구하고, 검은머리휘파람새의 유럽 개체수는 북쪽으로 분포 지역이 확장되면서 수십 년 동안 증가해 왔다.[2] 예를 들어 스코틀랜드와 덴마크로 확장되었다. 북부 이스라엘과 페로 제도와 같이 주요 분포 지역 밖에서도 드물게 번식 기록이 있으며, 떠돌이 새들은 아이슬란드나 러시아 북극 제도에서도 나타날 수 있다.[18] 발트해 지역에서는 검은머리휘파람새의 확산이 쇠퇴하는 검은가슴오목눈이가 차지했던 이전의 서식지 확보에 의해 도움을 받은 것으로 보인다.[69]
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