공작농어속

3. 종

2006년 분류학적 검토 이전에는 5종의 공작농어만 인정되었으나, 이 검토에서 9개의 새로운 종이 기술되었고, ''C. nigromaculata''가 재평가되었다.^[4] 2020년에는 ''Cichla cataractae''라는 새로운 종이 추가로 기술되었다.^[20]

일반적으로 다양한 공작농어 종들은 비율과 대부분의 형질에서 유사하지만, 색상 패턴과 분포에서 차이를 보인다. 이는 시각적 단서가 번식을 포함한 행동에 중요한 역할을 하는 다른 주행성 시클리드와 유사하다.^[4] 특히 얼룩무늬 또는 세 줄 공작농어(''C. temensis'')는 광범위한 변이로 인해 문제가 되었으나, 얼룩무늬 패턴은 비번식 개체에서, 세 줄은 번식할 때 나타나는 것으로 밝혀졌다.^[3] 다른 공작농어 종의 성체에서도 약간의 변이가 나타나지만, 얼룩무늬/세 줄 공작농어만큼 극심하지는 않다.^[3]

2012년에 발표된 유전학 연구는 2006년 검토에서 인정된 일부 종의 유효성에 의문을 제기했다.^[2] 이 연구에서는 자연 및 인위적 환경에서의 제한적인 잡종 외에도, 일부 종이 생식적 격리나 독립적 진화를 나타낼 만큼 충분히 분화되지 않았다고 보았다.^[2] 유효한 종으로 추정되는 종에는 ''C. intermedia'', ''C. orinocensis'', ''C. temensis'', ''C. melaniae'', ''C. mirianae'', ''C. piquiti''가 포함되었다. 다른 종은 두 개의 광범위한 메타 종 또는 종 복합체의 일부로 제안되었는데, 각각 ''Cichla pinima sensu lato''(''C. jariina'', ''C. thyrorus'', ''C. vazzoleri'' 포함) 및 ''C. ocellaris sensu lato''(''C. monoculus'', ''C. nigromaculata'', ''C. pleiozona'', ''C. kelberi'' 포함)로 명명되었다.^[2] 그러나 2007년 유전 연구에서는 ''C. monoculus''와 ''C. pleiozona'' 두 종이 유효하다고 제시했다.^[24]

일부 학자들은 공작농어 속(''Cichla'')을 단형 족인 Cichlini의 유일한 속으로 분류하기도 한다.^[25]

3. 1. 하위 종

이미지	학명	일반명	분포
	Cichla cataractae[20]		에세퀴보 강 유역.
--	Cichla intermedia 마차도-앨리슨, 1971	로열 공작농어	베네수엘라와 콜롬비아의 오리노코 강 유역.
	Cichla jariina S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006	자리 공작농어	브라질.
	Cichla kelberi S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006	켈베리 공작농어	브라질.
	Cichla melaniae S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006	싱구 공작농어	브라질, 하부 리우 싱구 배수로에 제한적으로 분포.
	Cichla mirianae S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006	타파조스 공작농어	브라질.
	Cichla monoculus 아가시, 1831	단안 공작농어, 투카나레 공작농어	주 수로와 지류의 하구 부근의 리우 솔리모에스-아마조나스; 페루, 콜롬비아, 브라질; 아라구아리 강과 아마존 북쪽의 하구 오야포크 강 포함.
	Cichla nigromaculata 자딘 & R. H. 숌부르크, 1843		상부 오리노코와 카시퀴아레 지류 및 중부 리우 네그로.
	Cichla ocellaris 블로흐 & J. G. 슈나이더, 1801	나비 공작농어	수리남과 프랑스령 기아나의 마로위네 배수로에서 가이아나의 에세퀴보 배수로까지.
	Cichla orinocensis 훔볼트, 1821	오리노코 공작농어	콜롬비아와 베네수엘라의 오리노코 강 지류, 브라질의 네그루 강 유역 아마존 강 유역.
	Cichla pinima S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006	점박이 공작농어	브라질.
	Cichla piquiti S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006	푸른 공작농어	남아메리카.
	Cichla pleiozona S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006[21]	가툰 호수 공작농어	볼리비아와 브라질의 리오 마드레 데 디오스, 베니, 마모레, 과포레 강 배수로를 포함한 볼리비아 아마존 유역; 리오 자마리(리오 마데이라 지류)에도 서식.
	Cichla temensis 훔볼트, 1821	얼룩무늬 파본, 얼룩무늬 공작농어, 세 줄 공작농어	네그로 강 및 우아투마 강 배수로의 아마존 강 유역; 베네수엘라와 콜롬비아의 오리노코 강 지류의 오리노코 강 유역.
	Cichla thyrorus S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006	트롬베타스 공작농어	브라질.
	Cichla vazzoleri S. O. 쿨란데르 & E. J. G. 페레이라, 2006	바졸레르 공작농어	브라질.

또한 브라질의 트라베사웅 강과 파루 강에서 발견된, 아직 기술되지 않은 공작농어 종도 있을 수 있다.^[22][23]

• ''Cichla argus''
• ''Cichla argyrea''
• ''Cichla atabapensis''
• ''Cichla bilineatus''
• ''Cichla cultrata''
• ''Cichla cuning''
• ''Cichla fasciata''
• ''Cichla floridana''
• ''Cichla brokopondo''

4. 특징

몸길이는 종에 따라 다르지만, 가장 큰 종인 얼룩무늬 파본(*C. temensis*)은 최대 1m까지 자랄 수 있으며, 모든 시클리드 어류 중에서 가장 클 수 있다.^[4] 대부분의 종은 몸에 세 개의 넓은 수직 줄무늬를 기본으로 하는 색상 패턴을 보이며, 때로는 더 작은 중간 띠가 있고, 배경은 회색, 갈색, 노란색 또는 녹색이다. 또한 꼬리지느러미에 공작의 꼬리 깃털의 눈과 비슷한 반점("안점")을 나타낸다. 이 특징 때문에 일반적인 이름이 붙었다. 이 "안점"은 남아메리카 시클리드의 일반적인 특징이며, 포식자와 지느러미를 물어뜯는 피라냐를 억제하는 것으로 생각된다. 또한 많은 성어(주로 수컷이지만 일부 암컷도)는 물고기가 일반적으로 산란하는 우기 직전과 동안 이마에 뚜렷한 혹(목덜미 혹)을 형성한다. 다른 신체적 특징은 종, 개체 및 발달 단계에 따라 크게 다를 수 있다. 여기에는 줄무늬 대신 어두운 로제트, 밝은 반점, 인상적인 밝은 녹색, 주황색, 파란색 및 금색 음영이 포함된다. 아주 어린 물고기는 몸의 절반(''C. orinocensis, C. ocellaris, et al.'') 또는 전체(''C. temensis, C. pinima, et al.'')에 어두운 가로 줄무늬를 나타낸다.

5. 생태

공작농어는 눈에 띄는 모든 종을 잡아먹지만, 틸라피아, 가재, 올챙이, 모기, 피라미, 구피에 가장 큰 관심을 보이는 것으로 보인다.^[1] 다른 물고기가 부족할 경우 자신의 새끼를 먹기도 한다.^[1]

틸라피아 양식업자들은 틸라피아의 어린 개체를 위협하는 외래어종(예: 검정우럭, 피라냐)을 잡아먹게 하는 것 외에도 틸라피아 사이에서 발생하는 알을 먹도록 공작농어를 기르기도 한다.^[1] 산란과 육아는 틸라피아의 성장률을 감소시키므로, ''Cichla''의 도입은 틸라피아의 높은 성장률을 유지하는 것으로 여겨진다.^[1]

수족관 거래를 위해 상업적으로 양식되기도 하며, 아시아는 양식 공작농어의 주요 공급원 중 하나이다.^[1] 대형 포식성 어류로서 비공식적으로 "몬스터 피쉬"라고 불린다.^[1]

6. 계통 분류

공작농어속(Cichla)은 키클라아과 공작농어족에 속한다. 키클라아과는 레트로쿨루스족, 공작농어족, 카이토브란쿠스족, 게오파구스족, 아스트로노투스족, 키클라소마족, 헤로스족 등으로 분류된다.^[37]

2006년에 발표된 분류학적 검토에 따라, FishBase는 15종의 ''Cichla''를 인정하고 있다.^[18][4]

브라질의 트라베사웅 강과 파루 강에서 발견된, 아직 기술되지 않은 공작농어 종도 있을 수 있다.^[22][23]

전통적으로는 5종의 공작농어만 인정되었지만, 2006년 검토에서 9개의 새로운 종이 기술되었고, ''C. nigromaculata''는 재평가되었다.^[4] 다양한 종은 비율과 대부분의 형질에서 유사하지만, 색상 패턴(및 분포)은 다르다. 이는 시각적 단서가 번식을 포함한 행동에 중요한 역할을 하는 다른 주행성 시클리드와 유사하다.^[4] 얼룩무늬 또는 세 줄 공작농어(''C. temensis'')는 광범위한 변이로 인해 문제가 되었지만, 얼룩무늬 패턴은 비번식 개체에서도 나타나고 세 줄은 번식할 때 나타나는 것으로 밝혀졌다.^[3] 다른 공작농어 종의 성체에서도 사소한 변이가 알려져 있지만, 얼룩무늬/세 줄 공작농어와 같은 극심한 변이를 보이는 종은 없다.^[3]

2012년에 발표된 유전학 연구는 2006년 검토에서 인정된 일부 종의 유효성에 의문을 제기했다.^[2] 자연 환경과 인위적으로 변경된 환경 모두에서, 몇몇 종은 생식적 격리와/또는 독립적인 진화의 역사를 암시할 만큼 충분한 분화를 보이지 않았다.^[2] 유효한 종으로 추정되는 종에는 ''C. intermedia'', ''C. orinocensis'', ''C. temensis'', ''C. melaniae'', ''C. mirianae'' 및 ''C. piquiti''가 포함되었다. 다른 종은 ''Cichla pinima sensu lato''(''C. jariina'', ''C. thyrorus'', ''C. vazzoleri'' 포함) 및 ''C. ocellaris sensu lato''(''C. monoculus'', ''C. nigromaculata'', ''C. pleiozona'', ''C. kelberi'' 포함)라는 두 개의 광범위한 메타 종 또는 종 복합체의 일부로 제안되었다.^[2] 2007년에 발표된 유전 연구는 ''C. monoculus''와 ''C. pleiozona''가 유효한 종임을 시사했다.^[24]

2020년 연구에서 새로운 종인 ''C. cataractae''가 기술되었다.^[20]

일부 학자들은 공작농어 속 ''Cichla''를 단형 족인 Cichlini의 유일한 속으로 분류했다.^[25]

7. 도입 및 외래종 문제

공작농어는 일부 도입 지역에서 침입종으로 확인되었으며 생태 불균형의 원인이 된다.^[29][7][15] 브라질의 로사나 저수지와 상부 파라나강에 도입된 결과, 불과 2년 만에 토착 어류 개체 밀도가 95% 감소하고 종의 다양성이 80% 감소했다.^[14] 도입된 공작농어가 있는 호수에서 토착 종의 다양성 감소가 관찰되었으며, 이는 거대 식물 피난처의 존재 여부와는 무관했다.^[30] 도입된 공작농어는 초기 개체 수 증가 이후 종종 지역 먹이를 고갈시키고 동족 포식에 의존한다.^[31][32][33]

8. 보존 상태

국제자연보전연맹(IUCN)은 공작농어 종의 보존 상태를 조사하지 않아 적색 목록에 나타나지 않는다.^[26] 일부 종은 비교적 작은 분포를 보이며,^[4] ''C. melaniae''는 벨루몬치 댐의 영향이 클 싱구강 하류 지역에 국한되어 있다.^[27][28]

9. 인간과의 관계

공작농어는 스포츠 낚시꾼들에게 인기가 높은데, 이는 공작농어가 낚싯줄을 끊을 정도로 강하게 저항하기 때문이다. 많은 여행사들이 브라질과 플로리다로 공작농어 낚시 여행을 주선하고 있다. 미국의 유명한 공작농어 낚시꾼이자 낚시 작가인 래리 라르센은 공작농어가 낚시 장비를 손상시키거나 파괴하는 경향 때문에 "민물 불량배"라고 부르기도 했다.^[1]

큰입배스 낚시 기술과 유사한 방법으로 공작농어를 잡을 수 있지만, 인공 벌레 미끼는 사용하지 않는다는 차이점이 있다. 플라이 낚시 기술도 인기를 얻고 있으며, 인공 미끼인 포퍼와 큰 스트리머를 사용하여 공작농어를 잡는다.^[1]

틸라피아 양식업자들은 틸라피아의 어린 개체를 위협하는 검정우럭, 피라냐와 같은 외래어종을 잡아먹게 하고, 틸라피아의 알을 먹도록 하기 위해 공작농어를 기르기도 한다. 이는 틸라피아의 성장률을 높게 유지하는 데 도움이 된다.^[1]

또한 공작농어는 수족관 거래를 위해 상업적으로 양식되기도 한다. 아시아는 주요 양식 공작농어 공급원 중 하나이다. 대형 포식성 어류로서 비공식적으로 "몬스터 피쉬"라고 불린다.^[1]

공작농어는 틸라피아, 가재, 올챙이, 모기, 피라미, 구피 등을 잡아먹으며, 다른 물고기가 부족하면 자신의 새끼를 먹기도 한다.^[1]

참조

_[1] ITIS 2006-01-30
_[2] 논문 Simultaneous delimitation of species and quantification of interspecific hybridization in Amazonian peacock cichlids (genus Cichla) using multi-locus data
_[3] 논문 Color pattern variation in Cichla temensis (Perciformes: Cichlidae): resolution based on morphological, molecular, and reproductive data
_[4] 논문 A review of the South American cichlid genus Cichla, with descriptions of nine new species (Teleostei: Cichlidae)
_[5] 뉴스 What is a Peacock Bass? http://www.acuteangl[...] Acute Angling 2017-10-17
_[6] 웹사이트 Peacock Bass - Spectacular Cichlids for Big Aquaria http://www.tropicalf[...] Tropical Fish Finder 2017-10-17
_[7] 논문 Global distribution of the South American peacock basses Cichla spp. follows human interference 2021-10-28
_[8] 논문 First record of Peacock bass Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 in the Brazilian Pantanal
_[9] 논문 Prospecting molecular markers to distinguish ''Cichla kelberi'', ''C. Monoculus'' and ''C. Piquiti''
_[10] 웹사이트 Cichla ocellaris Bloch and Schneider, 1801 https://nas.er.usgs.[...] U.S. Geological Survey, Nonindigenous Aquatic Species Database 2017-10-17
_[11] 웹사이트 Peacock Bass (introduced) http://www.ecologyas[...] Ecology Asia 2017-10-17
_[12] 웹사이트 Peacock bass found in Mackay's Pioneer River http://www.courierma[...] 2018-01-17
_[13] 웹사이트 No peacock bass found in Pioneer River following sampling https://www.daf.qld.[...] Department of Agriculture and Fisheries, Queensland Government 2018-02-14
_[14] 논문 Fish fauna destruction after the introduction of a non-native predator (Cichla kelberi) in a Neotropical reservoir 2008-10-14
_[15] 논문 Ecological impacts of an invasive top predator fish across South America 2021-03-20
_[16] 서적 Aspects of life history of Cichla temensis (Perciformes: Cichlidae) and its relationship to the Amazon basin's flood pulse Rutgers University
_[17] 웹사이트 The 10 biggest cichlids http://www.practical[...] Practical Fishkeeping 2017-10-17
_[18] FishBase
_[19] 웹사이트 Cichla orinocensis http://www.seriously[...] SeriouslyFish 2017-10-17
_[20] 논문 Cichla cataractae (Cichliformes: Cichlidae), new species of peacock bass from the Essequibo Basin, Guyana and Venezuela https://bioone.org/j[...] 2020-03-17
_[21] 뉴스 Lake Gatun Peacock http://www.acuteangl[...] Acute Angling 2018-06-06
_[22] 뉴스 Rio Travessao Peacock Bass http://www.acuteangl[...] Acute Angling 2017-10-17
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_[24] 논문 Systematics, biogeography, and evolution of the Neotropical peacock basses Cichla (Perciformes: Cichlidae)
_[25] 논문 Phylogeny, taxonomy, and evolution of Neotropical cichlids (Teleostei: Cichlidae: Cichlinae) http://static1.squar[...]
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_[27] 뉴스 Where the Xingu Bends and Will Soon Break http://symbiont.ansp[...] americanscientist.org 2015-12-01
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_[29] 웹사이트 Peacock bass invasion Had devastating, long-term impact on Panama's Fish http://insider.si.ed[...] 2016-12-12
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