낭설류

3. 분포

사코글로사(Sacoglossa) 종은 열대 및 온대 해역에서 전 세계적으로 발견되지만, 대부분은 열대 섬 해안가를 자주 찾는 태평양 중앙부에 서식한다. 카리브해와 인도-태평양에서도 다양한 종의 서식지가 알려져 있다. 이 세 지역은 뚜렷한 종의 분포 범위를 가지며, 이는 높은 수준의 생물지리학적 분리를 나타낸다.^[2]

사코글로사가 적도에서 멀리 떨어진 호주나 일본과 같은 지역에 존재하는 경우, 종의 다양성은 낮으며, 주로 온도 변화에 대한 내성이 높은 열대 종이 서식한다. 이들의 온대 분포는 중요한 식량원인 ''콩짜개''속의 분포와 밀접하게 일치한다.^[2] 이들은 일반적으로 매우 낮은 개체군 밀도로 서식하여, 이 그룹에 대한 과학적 연구를 어렵게 만든다.^[16]

극지방을 제외한 전 세계의 바다에 분포하며, 일본 근해에도 100종 이상의 종이 서식하고 있다. 대부분은 수심 20m보다 얕은 곳에 서식하며, 타이달 풀 등에서도 관찰할 수 있다.

4. 생태

낭설류 종은 열대 및 온대 해역에서 전 세계적으로 발견되지만, 대부분은 열대 섬의 해안가를 자주 찾는 태평양 중앙부에 서식한다. 카리브해와 인도-태평양에서도 다양한 종의 서식지가 알려져 있다. 이 세 지역은 뚜렷한 종의 분포 범위를 가지며, 이는 높은 수준의 생물지리학적 분리를 나타낸다.^[2] 낭설류가 적도에서 멀리 떨어진 호주나 일본과 같은 지역에 존재하는 경우, 종의 다양성은 낮으며, 주로 온도 변화에 대한 내성이 높은 열대 종이 서식한다. 이들의 온대 분포는 중요한 식량원인 ''콩짜개''속의 분포와 밀접하게 일치한다.^[2] 이들은 일반적으로 매우 낮은 개체군 밀도로 서식하여, 이 그룹에 대한 과학적 연구를 어렵게 만든다.^[16]

낭설류는 섭취한 조류의 엽록체를 사용하여 섭취 후 수 시간에서 수개월 동안 생존시킬 수 있다. 낭설류는 세포를 유지하고 광합성 산물을 대사하며,^[8] 이 과정을 엽록체 포식이라고 한다. 낭설류는 이를 사용하는 유일한 동물이며, 일부 섬모충류와 유공충류 (원생생물)도 이 전략을 사용한다.^[9] 낭설류는 획득한 엽록체의 광합성 산물만으로 수개월 동안 생존하는 것으로 알려져 있다.^[9]

엽록체의 유지는 일반적으로 식물 세포 핵에 암호화된 유전자와의 상호 작용을 필요로 하기 때문에, 이 과정은 다소 불가사의하다. 이는 유전자가 조류에서 동물로 수평적으로 이동했음을 시사하는 것으로 보인다.^[9] ''Elysia chlorotica'' 성체와 알에 대한 ''Vaucheria litorea'' 유래 프라이머를 사용한 DNA 증폭 실험 결과, 조류 핵 유전자 psbO의 존재가 밝혀졌다.^[10] 그러나, 이러한 결과는 대부분의 최신 전사체 분석^[11] 및 달팽이 알의 게놈 DNA 염기 서열 분석^[12] 결과를 바탕으로, 수평적인 유전자 전달이 엽록체 장수를 뒷받침한다는 가설을 기각했기 때문에 인위적인 산물일 가능성이 높다.

낭설류는 어떤 방식으로 먹이를 섭취할지 선택할 수 있다. 낭설류에서 활발한 섭식에서 광합성으로의 전환은 식량 자원의 부족에 의해 유발되며 일반적으로 선호되지 않는다. 식량이 쉽게 구할 수 있다면, 동물은 적극적으로 섭취할 것이다. 기아 기간 (광합성만 하고 적극적인 섭식이 없는 상태)은 낭설류 종에 따라 일주일 미만에서 4개월 이상까지 다양하며, 광합성은 사망을 피하기 위한 최후의 수단으로 사용된다.^[13] 이 과정에서 또 다른 불분명한 단계는 엽록체가 소화로부터 어떻게 보호되는지, 그리고 조류에서 환경을 제어하는 막 없이 동물 세포 내 새로운 위치에 어떻게 적응하는지이다.^[9]

엽록체 포식은 많은 Placobranchacea 속에게 중요한 전략이다. ''Elysia''의 한 종은 계절적으로 석회화되는 조류를 먹는다. 석회화된 세포벽을 관통할 수 없기 때문에, 이 동물은 일 년 중 일부 기간 동안만 먹이를 섭취할 수 있으며, 먹이가 석회화된 동안 섭취한 엽록체에 의존하여 생존하다가, 계절이 지나 석회화가 사라진 후 먹이를 계속 섭취할 수 있다.^[9]

낭설류는 조류 먹이가 생산하는 초식 동물 방지 화합물을 사용하여 엽록체 화학이라고 하는 과정을 통해 자신을 포식하려는 동물들을 억제할 수 있다.^[8] 이는 조류 대사 산물을 독소로 변환하거나,^[14] 영양적 동색반응이라는 과정을 통해 조류 색소를 위장에 사용할 수 있다.^[9][15]

극심한 자절은 ''Elysia marginata''(얼룩무늬갯민달팽이)와 ''E. atroviridis''(푸른갯민달팽이) 두 종에서 ''생체외'' 연구를 통해 관찰되었다.^[27][28] 연구 과정에서 일부 개체는 머리를 스스로 잘라냈는데, 이는 자절이라고 알려진 행동이다. 목의 상처는 대개 하루 안에 닫혔고, 머리는 특히 어린 개체에서 몇 시간 안에 조류를 먹기 시작했다. 20일 후, 완전히 새로운 몸이 다시 자랐지만, 버려진 몸에서는 머리가 다시 자라지 않았다.

''E. atroviridis''에서는 연구된 82개체 중 3개체가 자절했으며, 그 중 2개체는 결국 새로운 몸을 성장시켰다. 이 동물들은 모두 요각류라고 알려진 작은 갑각류에 감염되어 있었다. 기생충이 없는 다른 64마리의 집단에서는 자절한 개체가 없었으며, 연구자들은 동물이 기생충을 제거하기 위한 수단으로 몸을 버린다고 추론했다.

또 다른 가능성은 달팽이가 포식자로부터 도망치기 위해 자절했다는 것이지만, 연구자들이 생물을 꼬집고 자르는 방식으로 적의 공격을 흉내내려고 했을 때, 어떤 개체도 몸을 버리지 않았다. 이 과정 자체가 여러 시간이 걸리는데, 과학자들은 이것이 도망치는 수단으로 효과적이지 않다고 말한다.

달팽이가 거의 한 달 동안 심장 및 기타 생명 유지 기관 없이 생존하는 방법은 여전히 미스터리이다. 미토와 그녀의 동료들은 다른 에너지원이 없을 때 식이요법에서 광합성 조류를 사용하여 생존할 수 있는 능력과 관련이 있을 수 있다고 추측한다.

대부분의 낭설류 종은 조류를 섭취한다. 협식성이며 종마다 섭취하는 조류 종은 많아도 10종 정도로 제한되며, 종마다 다른 조류를 먹는다.^[35] 많은 먹이 조류는 다핵체로 이루어진 말(イワズタ)이나 깃털말류이다. 이는 큰 세포를 가진 조류라면 한 번 세포벽에 구멍을 뚫으면 많은 세포 내용을 한 번에 섭취할 수 있기 때문으로 생각된다. 특수한 생태로서 섭취한 조류의 엽록체를 세포 내로 받아들여 광합성 능력을 수 시간에서 수 개월 유지하는 엽록체 강탈 현상이 알려져 있다.^[36]

5. 생식

다른 이새류와 마찬가지로 자웅동체이지만, 자가수정은 하지 않는다. 머리 부분의 오른쪽에 음경과 질을 가지고 있으며, 교접을 통해 서로의 정자를 주고받는다. 일부 종에서는 음경이 키틴질의 가시를 가지고 있으며, 이를 다른 개체의 몸에 직접 꽂아 정자를 전달한다.

6. 분류

낭설류의 분류는 여러 차례 변경되었다. 2004년 마린(Marin)의 분류^[43], 2005년 부쉐와 로크루아(Bouchet & Rocroi)의 복족류 분류^[44], 2010년 요르거(Jörger) 등의 분류^[46]가 이루어졌다. 특히 2010년에는 실린드로불라속(''Cylindrobulla'')이 낭설류에 속한다는 것이 분자계통학적 분석을 통해 확인되었다.^[47] 2017년에는 부셰 등이 낭설류를 판폐류에서 Tectipleura 하강으로 이동시켰다.

낭설목은 과거 후새류에 포함되었지만, 현재는 분류가 재검토되어 계통학적 위치가 불확실하다. 그러나 낭설목의 단 계통성은 분자 계통 분석에서 확인되었다.^[34]

아목명은 종들이 단일 치아 치설을 가지고 있기 때문에 그리스어 σάκος^el(''sákos'', "방패")와 γλώσσα^el(''glóssa'', "혀")에서 유래되었다.^[19]

6. 1. 2004년 분류 (Marin)

• 실린드로불라상과 (Cylindrobulloidea)
• * 실린드로불라과 (Cylindrobullidae)

• 옥시노이아류 (Oxynoacea) - 조가비가 있는 낭설류
• * 이매패갯민숭붙이과 (Juliidae)
• * 볼바텔라과 (Volvatellidae)
• * 옥시노이아과 (Oxynoidae)

• 날씬이갯민숭붙이류 (Placobranchacea) - 조가비가 없는 낭설류
• * 날씬이갯민숭이붙이상과 (Placobranchoidea 또는 Plakobranchoidea) (= Placobranchacea = 날씬이갯민숭붙이상과(Elysioidea))
• ** 날씬이갯민숭이붙이과 (Plakobranchidae 또는 Placobranchidae) = 날씬이갯민숭붙이과 (Elysiidae)
• ** Boselliidae
• ** Platyhedylidae
• * 꼭지갯민숭붙이상과 (Limapontioidea) (= Polybranchioidea = Stiligeroidea)
• ** 꼭지갯민숭이붙이과 또는 꼭지갯민숭붙이과 (Limapontiidae) (= Stillergeridae)
• ** Polybranchiidae (= Caliphyllidae)
• ** 돌기갯민숭이붙이과 (Hermaeidae)^[20]

6. 2. 2005년 분류 (Bouchet & Rocroi)

• 옥시노이아류 (Oxynoacea)
• * 옥시노이라상과 (Oxynooidea)
• ** 옥시노이아과 (Oxynoidae)
• ** 이매패갯민숭붙이과 (Juliidae)
• ** 볼바텔라과 (Volvatellidae)
• 날씬이갯민숭붙이류 (Placobranchacea)
• * 날씬이갯민숭붙이상과 (Placobranchoidea)
• ** 날씬이갯민숭붙이과 (Placobranchidae)
• ** Boselliidae
• ** Platyhedylidae
• * 꼭지갯민숭붙이상과 (Limapontioidea)
• ** 꼭지갯민숭붙이과 (Limapontiidae)
• ** Caliphyllidae
• ** Hermaeidae

6. 3. 2010년 분류 (Jörger et al.)

• 바다달팽이아목
• *거미고둥과
• *유리사과고둥과
• *바다달팽이과
• 극락청자고둥아목
• *극락청자고둥상과
• **
• *해양나비상과

6. 4. 2017년 분류 (Bouchet et al.)

• 바다달팽이아목
• *거미고둥과
• *유리사과고둥과
• *바다달팽이과
• 극락청자고둥아목
• *극락청자고둥상과
• **
• *해양나비상과

7. 계통 분류

다음은 2022년 크루그(Krug) 등의 연구에 의한 범유폐류의 계통 분류이다.^[48]

{| class="wikitable"

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| 범유폐류

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| 낭설상목

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| 고랑딱개비상과

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| 아코클리디움상목

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| 히그로필라상목

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| 진유폐상목

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| 병안목

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낭설류(Sacoglossa)의 조상은 현재는 멸종된 Udoteaceae의 석회화 녹조류를 먹고 살았던 것으로 추정된다.^[16] 이 그룹의 최초 화석 증거는 에오세 시기의 이매패류 껍데기에서 발견되었으며, 이후 지질 시대에서도 이매패류 껍데기가 발견되지만, 껍데기가 얇고 침식되기 쉬운 환경 때문에 보존 상태가 좋지 않은 경우가 많다.^[16] 조류의 화석 기록은 이 그룹의 기원이 더 오래되었으며, 아마도 쥐라기 또는 백악기 시대일 수 있음을 시사한다.^[16]

단일 진화 사건으로 보이는 껍데기의 소실은 이 분류군에게 새로운 생태적 기회를 열어주었다. 이들이 먹는 녹조류의 엽록체를 유지하여 기능하는 엽록체로 사용할 수 있게 되었고, 이는 광합성을 통해 에너지를 생성할 수 있게 해주었다.^[16]

참조

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_[2] 학술지 Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) http://www.zfmk.de/B[...] 2007-11
_[3] 웹사이트 Sap-sucking slugs http://www.wildsinga[...] 2008-12
_[4] 학술지 Plastid survival in the cytosol of animal cells
_[5] 학술지 Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life
_[6] 학술지 Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life
_[7] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International
_[8] 학술지 Chemical defenses in Sacoglossan Opisthobranchs: Taxonomic trends and evolutionary implications http://diposit.ub.ed[...]
_[9] 서적 The Structure and Function of Plastids
_[10] 학술지 Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica
_[11] 학술지 Transcriptomic evidence that longevity of acquired plastids in the photosynthetic slugs Elysia timida and Plakobranchus ocellatus does not entail lateral transfer of algal nuclear genes
_[12] 학술지 Genome analysis of Elysia chlorotica Egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this Kleptoplastic Mollusc
_[13] 학술지 Foraging behavior under starvation conditions is altered via photosynthesis by the marine gastropod, ''Elysia clarki''.
_[14] 학술지 Secondary metabolites from Mediterranean Elysioidea: origin and biological role
_[15] 학술지 Survey for Functional Kleptoplasty among West Atlantic Ascoglossa (= Sacoglossa) (Mollusca, Opisthobranchia)
_[16] 학술지 Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants
_[17] 학술지 Unusual features of the development of the sacoglossan ''Elysia hopei'' in the Mediterranean Sea http://mollus.oxford[...]
_[18] 학술지 The Importance of the Larval Shell in the Classification of the Sacoglossa and the Acoela (Gastropoda Opisthobranchia)
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_[20] 학술지 Chemical defenses in Sacoglossan Opisthobranchs: Taxonomic trends and evolutionary implications http://diposit.ub.ed[...]
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_[29] 학술지 Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants
_[30] 학술지 Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants 1997
_[31] 학술지 Chloroplasts as functional organelles in animal tissues 1969
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_[33] 서적 ウミウシ学 東海大学出版会 2000
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_[38] 간행물 Versuch eines natürlichen Systemes der Mollusken http://www.archive.o[...]
_[39] 저널 Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life
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