노랑무늬영원
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1. 개요
노랑무늬영원(Salamandra salamandra)은 도롱뇽의 일종으로, 검은색 바탕에 노란색, 주황색, 붉은색의 반점이나 줄무늬가 있는 것이 특징이다. 유럽, 중앙유럽, 동유럽 지역에 분포하며, 15~25cm 크기로 자란다. 피부에서 독성 물질인 사만다린을 분비하여 포식자로부터 자신을 보호한다. 난태생으로 유생을 낳거나, 일부 아종은 유체를 출산하기도 한다. 서식지 파괴, 수질 오염, 질병 등으로 개체수가 감소하여, 2023년 IUCN 적색 목록에서 취약종으로 지정되었다.
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| 노랑무늬영원 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 학명 | Salamandra salamandra |
| 명명자 | Linnaeus, 1758 |
| 이명 | Lacerta salamandra (Linnaeus, 1758) Salamandra candida (Laurenti, 1768) Salamandra maculosa (Laurenti, 1768) Salamandra terrestris (Houttuyn, 1782) Gecko salamandra (Meyer, 1795) Triton vulgaris (Rafinesque, 1814) Salamandra maculata (Merrem, 1820) Salamandra vulgaris (Cloquet, 1827) Triton corthyphorus (Leydig, 1867) Salamandra maculosa (Boulenger, 1882) Salamandra moncheriana (Schreiber, 1912) Salamandra maculata (Schreiber, 1912) |
| 한국어 이름 | 파이어 샐러맨더 마다라 살라만드라 유럽 살라만드라 |
| 영어 이름 | Fire Salamander |
| 보존 상태 | |
| IUCN | VU |
| IUCN 기준 | IUCN3.1 |
| 참고 자료 | IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2023, Salamandra salamandra, e.T59467A219148292, 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T59467A219148292.en, 2024년 1월 8일 |
| 생물학적 분류 | |
| 역 | 진핵생물 |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서강 |
| 목 | 유미목 (Caudata) |
| 아목 | 이모리아목 (Salamandroidea) |
| 과 | 이모리과 (Salamandridae) |
| 속 | 살라만드라속 (Salamandra) |
| 종 | 살라만드라 살라만드라 (S. salamandra) |
| 분포 | |
![]() | |
| 형태 및 특징 | |
| 설명 | 또는 독을 발사한다는 의미의 (파이어) 라는 설이 있다. |
| 추가 정보 | |
| 참고 문헌 | The anatomy of the Salamander, Clarendon Press, 1934, Eric T.B. Francis, Oxford, 2013년 1월 12일 Amphibia-Reptilia, Developmental costs of yellow colouration in fire salamanders and experiments to test the efficiency of yellow as a warning colouration, 41, 3, 373–385, Barbara A. Caspers, 2020년 6월 30일, 10.1163/15685381-bja10006 |
| 한국 외래생물 정보시스템 | 20764 |
2. 분류
노랑무늬영원(''Salamandra salamandra'')은 서식하는 지역과 형태적 특징에 따라 여러 아종으로 분류된다. 과거에는 같은 종의 아종으로 여겨졌으나, 최근 유전학 연구 결과를 바탕으로 일부는 독립된 종으로 재분류되기도 했다. (북아프리카 불도롱뇽, 코르시카 불도롱뇽, 근동 불도롱뇽 등)
유전학 연구는 아종 간의 관계와 분화 과정을 이해하는 데 중요한 역할을 한다. 2021년 발표된 한 연구는 이베리아 반도 중부의 노랑무늬영원 개체군을 대상으로 마이크로새틀라이트 유전자 데이터를 분석했다. 이 연구를 통해 지리적 장벽(산맥 등)과 환경적 차이(강수량 패턴 등)가 서로 다른 아종 그룹(''S. s. bejarae'', ''S. s. almanzoris'' 등) 사이의 유전자 흐름을 제한하고, 각 집단이 독특한 유전적 특성을 가지도록 만드는 데 중요한 요인임이 밝혀졌다. 이러한 연구는 노랑무늬영원이 환경에 적응하며 다양한 아종으로 분화해왔음을 시사한다.
2. 1. 아종
불도롱뇽의 몇몇 아종이 인정된다. 이 중 ''S. s. fastuosa''와 ''S. s. bernardezi''는 새끼를 낳는 태생 아종이며, 다른 아종들은 알을 몸 속에서 부화시켜 새끼를 낳는 난태생이다.알려진 아종은 다음과 같다.
- ''S. s. alfredschmidti'' (텐디 불도롱뇽)
- ''S. s. almanzoris'' (스페인 불도롱뇽, Spotted Fire Salamander)
- ''S. s. bejarae'' (그레도스 불도롱뇽)
- ''S. s. bernardezi'' (이베리아 불도롱뇽) - 태생 아종 중 하나이다.
- ''S. s. beschkovi''
- ''S. s. crespoi'' (크레스포이 불도롱뇽)
- ''S. s. fastuosa'' (또는 ''bonalli'', 피레네 불도롱뇽, 노란줄무늬 불도롱뇽, Yellow Striped Fire Salamander) - 태생 아종 중 하나이다. 몸길이가 최대 15cm 미만으로 작은 편이며, 보통 주둥이 끝부터 등과 꼬리까지 이어지는 굵은 노란색 세로줄 두 개가 있다.
- ''S. s. gallaica'' (포르투갈 불도롱뇽, 갈리시아 불도롱뇽, Portuguese Fire Salamander) - 몸통이 굵고 꼬리가 짧은 체형이다. 자라면서 귀밑샘과 눈꺼풀 주변의 노란 반점 둘레에 붉은 반점이 나타나기도 한다.
- ''S. s. gigliolii'' (이탈리아 불도롱뇽) - 일반적으로 노란 반점이 크며, 이 반점들이 서로 합쳐져 몸 전체가 거의 노란색으로 보이는 개체도 있다.
- ''S. s. longirostris'' (로스바리오스 불도롱뇽)
- ''S. s. morenica'' (모레니카 불도롱뇽)
- ''S. s. salamandra'' (점박이 불도롱뇽, Spotted Fire Salamander) - 기준 아종이다.
- ''S. s. terrestris'' (프랑스 불도롱뇽, 줄무늬 불도롱뇽, Barred Fire Salamander) - 보통 주둥이 끝부터 등과 꼬리까지 이어지는 노란색 세로줄 두 개가 있다. 드물게 몸 전체가 거의 노란색인 개체나, 색소가 없는 알비노 또는 오렌지색 개체도 발견된다.
- ''S. s. werneri''
과거 아종으로 분류되었던 일부는 최근 유전적 연구 결과에 따라 별도의 종으로 인정되었다.
- ''S. algira'' Bedriaga, 1883 - 아프리카 불도롱뇽
- ''S. corsica'' Savi, 1838 - 코르시카 불도롱뇽
- ''S. infraimmaculata'' Martens, 1885 - 근동 불도롱뇽
3. 형태
몸길이는 15cm에서 25cm 정도이며, 드물게 30cm에 달하는 개체도 있다. 몸 색깔은 검은색 바탕에 밝은 경계색을 띠는 노란색 반점이나 줄무늬가 특징이다. 드물게 오렌지색이나 붉은색 반점을 가진 개체도 발견된다.
몸통은 통통하며, 다리는 짧고 튼튼하다. 발가락 역시 굵고 짧은 편이다. 꼬리는 원통형이며 몸통 길이보다 약간 짧다. 피부에는 독샘이 있는데, 특히 머리 뒤쪽 양옆과 등 중앙선을 따라 두 줄로 배열된 과립 형태의 독샘이 두드러진다. 이 독샘의 크기는 유미류 중에서 가장 크다.
수컷은 암컷보다 몸집이 약간 작으며, 번식기에는 총배설강 부분이 암컷보다 더 부풀어 오르는 특징이 있다.
4. 분포

노랑무늬영원은 남유럽, 중앙유럽, 동유럽 대부분 지역에 걸쳐 분포한다.[4] 분포 범위는 북쪽으로 독일과 폴란드, 동쪽으로는 카르파티아 산맥을 따라 우크라이나와 루마니아까지 이어진다. 남쪽으로는 불가리아를 거쳐 그리스와 이탈리아에 이르며, 서쪽으로는 프랑스를 지나 이베리아 반도까지 분포한다. 다만 스칸디나비아, 영국, 아일랜드에는 서식하지 않는다.
다음은 노랑무늬영원이 서식하는 국가 목록이다.
| 국가 | 국가 | 국가 |
|---|---|---|
| 알바니아 | 독일 | 포르투갈 |
| 벨기에 | 그리스 | 루마니아 |
| 보스니아 헤르체고비나 | 헝가리 | 러시아 |
| 불가리아 | 이탈리아 | 세르비아 |
| 크로아티아 | 네덜란드 | 슬로바키아 |
| 체코 | 북마케도니아 | 슬로베니아 |
| 프랑스 | 노르웨이 | 스페인 |
| 폴란드 | 터키 | 우크라이나 |
주로 해발 400m에서 1000m 사이의 산지에 서식하지만, 지역에 따라 서식 고도는 다르다. 독일 북부에서는 드물게 해발 25m까지 내려오기도 하며, 반대로 발칸 반도나 스페인에서는 더 높은 고도에서도 흔히 발견된다. 일반적으로는 해발 250m에서 1000m 사이에서 가장 흔하게 발견된다.[4]
이탈리아 북부에서 진행된 연구에 따르면, 노랑무늬영원 유충의 분포는 특정 환경 조건과 밀접한 관련이 있다. 이들은 주로 착생조류가 적고 대형저서생물(수생 무척추동물)이 풍부한 빈영양 상태의 얕고 다양한 형태의 하천에서 발견되었다. 또한, 서식지 주변에 숲이 존재하는 것도 중요한 요인으로 작용했다. 이 연구는 하천의 형태가 가장 큰 영향을 미치지만, 물의 특성과 주변 경관 구성 역시 복합적으로 작용하여 노랑무늬영원의 분포를 결정한다고 밝혔다. 따라서 효과적인 서식지 보존을 위해서는 수생 서식지와 육상 서식지 모두를 고려하는 것이 중요함을 시사한다.[4]
5. 생태
노랑무늬영원은 남부 및 중부 유럽 대부분 지역에서 발견되며, 주로 해발 250m에서 1000m 사이의 구릉 지역에 서식한다. 독일 북부에서는 드물게 25m 고도까지 내려오기도 하며, 발칸 반도나 스페인에서는 더 높은 고도에서도 발견된다.
주로 어둡고 습한 활엽수림이나 혼합림의 임상을 선호하며, 낙엽층, 이끼 낀 나무줄기, 돌 밑, 쓰러진 나무 밑, 나무뿌리 틈, 다른 동물이 판 굴 등에 숨어 지낸다.[6] 서식지에는 유생의 발달을 위해 깨끗한 물이 있는 작은 개울이나 연못이 필수적이다. 이탈리아 북부에서 진행된 연구에 따르면, 노랑무늬영원 유충의 분포는 특정 환경 조건과 밀접한 관련이 있다. 이들은 빈영양 상태의 얕고 다양한 형태의 하천에서 주로 발견되며, 이러한 환경은 희귀한 착생조류와 풍부한 대형저서생물을 특징으로 한다. 또한, 서식지 주변에 숲이 존재하는 것도 중요한 요인으로 밝혀졌다. 이 연구는 노랑무늬영원과 같은 반수생 양서류의 효과적인 서식지 보존을 위해서는 수생 서식지와 육상 서식지를 함께 고려해야 함을 강조한다.[4]
노랑무늬영원은 주로 야행성이지만, 비가 오는 날에는 낮에도 활동한다.[6] 뛰어난 공간 인지 능력을 가지고 있어 먹이를 찾아 나선 후에도 원래의 은신처로 돌아올 수 있다. 주로 시각을 이용하고 보조적으로 후각을 사용하여 랜드마크가 되는 지형을 기억하여 귀가 경로를 찾는다. 특히 번식기에는 수컷끼리 영역을 두고 다투기도 하며, 서로 일어서서 레슬링과 유사한 행동을 보이기도 한다.
먹이는 매우 다양하여 지렁이, 달팽이, 거미, 곤충 및 그 유충, 지네, 민달팽이 등 다양한 무척추동물을 잡아먹는다. 때때로 작은 영원이나 어린 개구리와 같은 양서류도 먹이로 삼는다.[7] 사육 상태에서는 귀뚜라미, 밀웜, 납벌레, 누에 유충 등을 먹는다. 먹이를 찾을 때는 빛이 조금이라도 있으면 시각에 의존하여 움직임, 모양, 크기로 먹이를 판단하고 달려든다. 반면 완전한 어둠 속에서는 후각을 주로 사용하여, 움직이지 않아도 냄새가 나면 먹이로 인식하고 달려든다. 이러한 먹이 탐색 방식은 변태 직후 몇 주간의 학습에 크게 영향을 받는다. 시력은 매우 뛰어나 인간에게는 완전한 어둠으로 느껴지는 10-4 럭스의 약한 빛 속에서도 시각을 이용해 먹이를 찾고 은신처로 돌아갈 수 있으며, 색각도 가지고 있다. 먹이는 점액이 풍부한 혀를 내밀어 잡거나 직접 물어서 통째로 삼킨다.
변온 동물이기 때문에 극단적인 온도에서는 활동성이 떨어진다. 특히 분포 지역 북쪽의 개체들은 겨울철 추운 시기에는 거의 움직이지 않는다. 몸길이는 15cm 에서 25cm까지 자라 유럽의 도롱뇽 중에서는 큰 편에 속하며[9][10], 몸무게는 약 40g 정도이다.
서식 환경에 대한 적응력도 뛰어나다. 이탈리아 북서부에서 동굴과 하천에 서식하는 유생의 먹이 섭취 행동을 비교한 연구에 따르면, 먹이 자원이 제한적인 동굴 환경의 유생들은 하천 유생에 비해 더 적극적인 탐색 행동을 보였다. 이는 열악한 환경에 대한 지역적 적응과 높은 표현형 가소성을 보여주는 결과이다.[11] 또한, 중앙 이베리아 개체군 연구에서는 지형적 요인(물리적 고립)과 강수량 같은 기후 요인(생태적 고립)이 아종 간 유전자 흐름을 제한하며, 각기 다른 환경에 적응해가는 증거를 발견했다.
5. 1. 번식
노랑무늬영원은 생후 4~5년이면 성적으로 성숙한다. 번식기가 되면 수컷과 암컷의 외형에 차이가 생기는데, 수컷의 총배설강 주변 분비샘이 부풀어 오르는 것이 가장 큰 특징이다. 이 분비샘에서는 끝에 정자 덩어리가 담긴 정자낭을 만든다.구애와 교미는 육상에서 이루어진다. 수컷은 짝짓기 상대를 만나면 앞을 가로막고, 턱을 암컷에게 비비며 관심을 표현한다. 이후 암컷 밑으로 기어들어가 앞다리로 포접 자세를 취한다. 수컷은 땅에 정자낭을 놓고 암컷의 총배설강이 정자낭에 닿도록 유도하여 수정을 시도한다. 암컷은 정자 덩어리를 받아들여 체내에서 알을 수정시킨다. 수컷은 여름철에 주로 후각, 특히 야콥슨 기관을 이용해 암컷의 성 페로몬을 감지하여 짝을 찾는다.
대부분의 노랑무늬영원 아종은 난태생으로, 수정된 알은 암컷의 체내에서 발생하며 부화 직후 유생 형태로 물속에 낳는다. 암컷은 보통 봄철 밤에 물가로 이동하여 하반신을 물에 담그고 유생을 낳는다. 유생의 크기는 약 25mm에서 35mm 정도이며, 팔다리가 이미 발달한 상태이다. 한 배에 낳는 유생의 수는 어미의 크기와 영양 상태에 따라 다르지만 평균 30마리, 최대 70마리 정도이다. 고지대에 서식하는 개체군은 1년에 한 번만 출산하는 것으로 알려져 있다. 암컷은 수컷의 정자를 몸 안에 수년간 보존할 수 있어, 다음 번식기에 교미 없이도 저장된 정자로 출산이 가능하다. 사육 상태에서는 이러한 정자 장기 보존 및 후속 출산이 관찰되었으나, 야생에서는 새로운 정자를 얻을 기회가 많고 저장된 정자의 질 저하 가능성 때문에 흔하지 않을 수 있다.
일부 아종, 예를 들어 스페인에 분포하는 *S. s. fastuosa*의 일부 개체군과 *S. s. bernadezi*, *S. s. alfredschmidti* 등은 완전한 변태를 마친 새끼를 낳는 태생이다. 이는 물이 부족한 건조한 기후에 대한 적응으로 여겨진다. 이 경우 유생은 어미의 난관 안에서 미수정란이나 다른 유생을 먹으며 성장하는데, 이는 어미로부터 영양을 공급받는 진정한 태생의 형태이다.
유생은 물속에서 성장하며 변태 과정을 거친다. 유생 기간은 서식 환경에 따라 다르며, 따뜻한 지역에서는 약 4주, 한랭한 고지대에서는 3개월에서 6개월까지 걸릴 수 있다. 변태가 끝나면 유생은 50mm에서 70mm 크기의 어린 도롱뇽이 되어 육지로 올라온다. 변태 과정은 꼬리 지느러미 소실, 사지 발달, 피부색 변화, 머리 형태 변화(혀, 눈꺼풀, 눈 발달), 그리고 마지막으로 외鳃(아가미) 소실 순서로 진행된다. 피부색과 무늬는 변태 후에도 얼마간 계속 발달한다. 유생생식 형태의 도롱뇽에서는 번식이 관찰된 바 없다.
유럽에서는 노랑무늬영원의 동굴 환경 번식에 대한 연구가 진행되었다. 연구 결과, 이들은 안정적인 수원이 있고 접근이 용이하며 먹이가 풍부한 동굴(자연 동굴 및 인공 동굴)을 번식지로 이용하는 것이 확인되었다. 동굴 속 유생은 지상 환경의 유생보다 발달 속도가 느린데, 이는 낮은 온도와 먹이 부족의 영향으로 추정된다. 또한 빛이 없는 환경은 유생의 포식 행동에 영향을 미쳐, 동굴 개체군이 먹이 포획에 더 높은 적응력을 보이기도 했다. 동굴 환경은 식량 부족이나 동족 포식과 같은 어려움을 주지만, 노랑무늬영원은 뛰어난 표현형 가소성을 통해 이러한 극한 환경에서도 적응하고 생존할 수 있음을 보여준다.
6. 독성
노랑무늬영원은 피부에서 독성 물질을 분비하여 자신을 보호한다. 주요 독소는 알칼로이드 계열의 신경독인 사만다린(Samandarin, C19H31NO2)이다.[14] 이 독은 모든 척추동물에게 영향을 미쳐 근육 경련, 고혈압, 과호흡 등을 유발한다. 사만다린 외에도 사만다론(Samandarone, C22H31NO2), 사만다리딘(Samandaridin, C21H31NO) 등 다른 알칼로이드 독소도 함께 분비된다.[14][15] 개체마다 분비하는 독소의 비율은 다르지만, 성별에 따른 차이는 없는 것으로 알려졌다.[14] 흥미롭게도, 유충 시기에는 이러한 독소를 생성하지 못하며, 성체가 되어서야 난소, 간, 고환 등 특정 기관에서 독소를 만들어내는 것으로 보인다.[14][15]
독샘은 몸 전체에 퍼져 있기보다는 특정 부위에 집중되어 있는데, 특히 머리 뒤쪽 양옆의 귀밑샘(parotoid gland)과 등 쪽 피부 표면에 많이 분포한다. 피부의 노란색 무늬가 있는 부분이 독샘의 위치와 일치하는 경우가 많다. 노랑무늬영원은 위협을 느끼면 독샘 주위의 골격근을 수축시켜 유백색의 독액을 빠른 속도(초속 300cm)로 목표를 향해 정확하게 분사할 수 있다. 이 모습이 마치 불꽃처럼 보인다고 하여 '파이어살라만다'라는 이름이 붙었다는 설도 있다. 이러한 능력 덕분에 비교적 적은 양의 독으로도 효과적인 방어가 가능하다.
피부에서 분비되는 독은 포식자로부터 몸을 지키는 역할 외에도, 피부 표면의 세균이나 곰팡이 감염을 막는 항균 및 항진균 효과도 가진다.[14] 하지만 일부 화합물은 인간에게도 해로울 수 있어 주의가 필요하다. 노랑무늬영원의 독은 콜레스테롤에서 유래한 물질로 추정되며, 독을 생산하는 데 많은 에너지가 소모되기 때문에 에너지 저장의 역할도 겸한다는 설이 있다.
7. 보전 상태
이스라엘에서는 멸종 위기에 처한 노랑무늬영원 (''S. infraimmaculata'') 유생에 대한 외래종 송사리 (''Gambusia affinis'')의 영향을 조사하는 연구가 수행되었다. 현장 조사와 중간 규모 실험을 통해, 송사리가 있는 웅덩이에서 노랑무늬영원 유생의 밀도, 크기, 꼬리 비율이 감소하는 등 해로운 영향이 관찰되었다. 이는 송사리의 포식 활동이 유생에게 심각한 신체적 피해(꼬리지느러미, 아가미, 사지 손상 등)를 입히고 생존과 변태 성공률을 낮춘다는 것을 보여준다.[16] 예상과 달리, 인공 식생 등으로 구조적 복잡성을 높여도 송사리의 포식으로부터 유생을 보호하는 효과는 나타나지 않았다. 이 연구는 특히 팔레스타인 점령 지역의 멸종 위기 개체군에게 송사리가 심각한 위협이 되며, 모기 방제를 위해 송사리를 도입하는 것이 토착 양서류에게 부정적인 결과를 초래할 수 있음을 시사한다. 따라서 노랑무늬영원 번식지에서 송사리를 제거하는 노력이 필요하다고 권고되었다.[16]
또한, 노랑무늬영원은 호상균류의 일종인 ''Batrachochytrium salamandrivorans'' (''Bsal'')이라는 치명적인 곰팡이 질병의 확산으로 심각한 위협을 받고 있다. 이 질병으로 인한 개체수 감소는 2013년 네덜란드에서 처음 확인되었으며,[17] 네덜란드의 노랑무늬영원 개체수는 거의 멸종 직전 상태에 이르렀다. 이미 ''Bsal'' 감염 이전에도 서식지 변화와 악화로 인해 1950년 이후 서식 범위가 57% 감소하여 네덜란드 적색 목록에서 "위기" 종으로 분류된 상태였는데,[18] 2010년부터는 ''Bsal'' 감염으로 인해 96%에 달하는 급격한 개체수 감소가 나타났다. 가장 큰 개체군은 2011년 241마리에서 단 4마리로 줄어들었다. ''Bsal''은 사육되던 양서류를 통해 동아시아에서 유럽으로 유입된 것으로 추정된다.[18]
''Bsal''은 네덜란드에서 확인된 이후 벨기에, 독일 서부, 스페인 등 서유럽 전역으로 확산되어 노랑무늬영원 개체수에 큰 피해를 주고 있다. 감염된 대부분의 지역에서 극적인 개체수 감소가 관찰되었으며, 일부는 지역 멸종에 이를 수도 있다. 다만, 질병 발생 후에도 소수의 개체가 살아남거나 드물게 회복된 사례도 보고되었다. 과거 노랑무늬영원이 서식했던 아이펠 산맥 일부 지역에서는 현재 개체가 발견되지 않는데, 이는 질병이 공식 확인되기 전부터 이미 광범위한 감소가 있었음을 시사한다.[19][20] 이러한 과거 및 예측되는 개체수 감소로 인해 2023년, 노랑무늬영원의 IUCN 적색 목록 등급은 '관심대상'(LC)에서 '취약종'(VU)으로 상향 조정되었다.[1]
참조
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http://www.biodivers[...]
Clarendon Press
2013-01-12
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