노린재아목

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1. 개요
2. 분류
3. 특징
4. 식성
5. 한국에서의 노린재아목
6. 계통
참조

1. 개요

노린재아목은 1810년 명명된 곤충의 분류군으로, 현재는 반시류의 아목으로 분류된다. 노린재아목은 분류 체계에 따라 Prosorrhyncha로 대체되기도 하며, Coleorrhyncha를 포함하는 등 다양한 분류법이 존재한다. 노린재아목은 육상, 수생 환경에 적응하며, 식물의 즙, 곤충의 체액, 동물의 피 등 다양한 먹이를 섭취한다. 불완전변태를 하며, 냄새를 발산하여 방어 및 경고 신호로 사용한다. 한국에는 다양한 노린재아목 곤충이 서식하며, 식성, 서식 환경, 형태 등에서 특징을 보인다.

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노린재아목
개요
짝짓기하는 물장군
학명	Heteroptera
명명자	라트레이유, 1810
한국어명	카메무시아목 (노린재아목)
하위 분류군	하목
분류
하목	침노린재하목 (Cimicomorpha) 무케카메무시하목 (Dipsocoromorpha) 머리납작노린재하목 (Enicocephalomorpha) 물장군하목 (Gerromorpha) 각다귀붙이하목 (Leptopodomorpha) 장구애비하목 (Nepomorpha) 펠로리디오모르파하목 (Peloridiomorpha) 노린재하목 (Pentatomomorpha)
생물학적 분류
계	동물계 (Animalia)
문	절지동물문 (Arthropoda)
강	곤충강 (Insecta)
목	노린재목 (Hemiptera)
아목	카메무시아목 (Heteroptera)
시간 척도
화석 범위	페름기 - 현재

2. 분류

노린재아목의 등쪽 해부학. A: 머리; B: 가슴; C: 배. 1: 발톱; 2: 부절; 3: 경절; 4: 넙적다리; 8: 겹눈; 9: 더듬이; 10: 이마방패; 23: 측판 (연결판); 25: 앞가슴등판; 26: 작은방패판; 27: 쐐기; 28: 피질; 29: 가장자리덮이; 30: 반시초막.

'노린재아목'(Heteroptera)이라는 이름은 1810년 피에르 앙드레 라트레유가 처음 사용했을 때는 목의 지위를 가졌었다. 그러나 최근에는 더 큰 분류 단위인 반시류(Hemiptera) 내의 아목으로 분류하는 것이 일반적이다. 이 때문에 많은 참고 문헌에서는 여전히 목으로 기재하기도 하며, 노린재아목을 아목으로 유지할지, 심지어 'Heteroptera'라는 이름 자체를 계속 사용할지에 대해서도 학자들 사이에 논쟁이 계속되고 있다.

현재 노린재아목의 분류 체계에 대해서는 크게 세 가지 접근 방식이 제안되었으며, 이는 '살아있는 화석'으로 불리는 Peloridiidae 과의 분류학적 위치를 어떻게 보느냐에 따라 달라진다. 이 과는 매우 독특한 특징을 가진 작은 잔존 그룹으로, 자체적인 상과와 하목으로 분류되기도 한다.

1. Prosorrhyncha 제안 (1995년):^[3] 이 분류법에서는 Peloridiidae 과를 포함하는 새로운 아목 이름인 Prosorrhyncha를 제안한다. 이 경우, 기존의 노린재아목은 Prosorrhyncha 내에서 별도의 계급이 없는 하위 그룹이 된다. 즉, Prosorrhyncha는 전통적인 노린재아목 그룹에 Peloridiomorpha 하목(Peloridiidae 과만 포함)을 더한 것과 같다. 이 방식은 계통발생 연구 결과와 일치하지만, '노린재아목'이라는 익숙한 이름을 유지하기 어렵다는 단점이 있다.

2. 전통적 분류:^[4] 이 방식에서는 Peloridiidae 과를 Coleorrhyncha라는 별도의 아목으로 분류하고, '노린재아목'(Heteroptera)도 독립된 아목으로 유지한다. 이는 가장 오랫동안 사용되어 온 방식이지만, 노린재아목 그룹이 실제 진화 역사를 완전하게 반영하지 못하는 측계통군이 된다는 문제점이 있다. 또한, Coleorrhyncha와 노린재아목의 특징이 매우 유사하여 별도로 취급하기 어렵다는 의견도 있다.

3. 수정된 접근 방식:^[5] 이 방식은 Coleorrhyncha(즉, Peloridiidae 과)를 '노린재아목' 안에 포함시키는 방법이다. 이렇게 하면 '노린재아목'이라는 잘 알려진 이름을 유지하면서도, 그룹 전체가 하나의 공통 조상에서 유래한 단계통군이 된다는 장점이 있다. 이 경우, 기존의 '핵심' 노린재아목 그룹은 Prosorrhyncha 내의 하위 그룹으로 보거나, Peloridiomorpha를 기저 그룹으로 포함하는 더 넓은 의미의 노린재아목으로 설명할 수 있다.

이러한 분류 체계 논쟁 외에도 'Heteroptera'라는 이름 자체에 대한 문제도 제기된다. 속 이상의 분류군 이름 끝에 '-ptera'를 붙이는 것은 보통 '목' 단계의 분류군에 사용하는 관례인데, 노린재아목은 '아목'이므로 이 관례에 어긋난다. 이는 린네 명명법의 필수 규칙은 아니지만, 상위 분류인 반시목(Hemiptera)과 이름 형태가 비슷하여 혼동을 일으킬 수 있다는 지적이 있다. 일부 학자들은 이러한 혼란을 피하기 위해 'Heteroptera'라는 이름을 폐기해야 한다고 주장하기도 한다.

노린재아목은 생활 방식에 따라 크게 육상에서 생활하는 그룹과 물속이나 물가에서 생활하는 그룹으로 나눌 수 있다. 육상의 대형종은 보통 노린재라고 불리며, 수중 생활을 하는 무리는 물노린재류라고 통칭한다. 또한, 물맴이나 소금쟁이처럼 수면이나 물가에서 생활하는 그룹을 양서 노린재류라고 부르기도 한다. 노린재아목은 여러 하목으로 나뉘는데, 대표적으로 노린재하목, 빈대하목, 장구애비하목 등이 있다.

2. 1. 노린재하목 (Pentatomomorpha)

노린재, 뿔노린재, 땅노린재 등 다양한 종류가 포함되는 하목이다. 대부분 식물의 즙을 빨아 먹고 살지만, 일부는 다른 곤충을 잡아먹기도 한다. 한국에서는 벼, 콩, 과일 등 농작물에 피해를 주는 해충으로 알려진 종들이 많다.

노린재상과 (Pentatomoidea)
넓적노린재과 (Plataspidae)
땅노린재과 (Cydnidae): 떨어진 과일이나 씨앗의 배젖, 떡잎 등 영양 저장 기관을 먹는다.
땅노린재, 붉은땅노린재 (새끼를 돌보고 먹이를 주는 행동 관찰)
비단노린재과 (Scutelleridae): 나무 위에서 과실 속 씨앗의 배젖, 떡잎 등 영양 저장 기관을 먹는다.
큰비단노린재, 붉은줄비단노린재
노린재과 (Pentatomidae)
붉은애기노린재, 검정넓적노린재, 북쪽비단노린재, 흰점박이노린재, 풀색노린재, 알락수염노린재, 썩덩나무노린재, 얼룩대장노린재, 흑다리긴노린재
뿔노린재과 (Acanthosomatidae): 나무 위에서 과실 속 씨앗의 배젖, 떡잎 등 영양 저장 기관을 먹는다.
큰뿔노린재, 무늬뿔노린재 (새끼를 돌보는 행동 관찰)
참나무노린재과 (Urostylididae): 나무줄기나 굵은 가지에서 즙액을 빨아 먹으며, 알 덩어리를 젤리 같은 영양 물질로 덮는다.
참나무노린재, 배나무노린재
허리노린재상과 (Coreoidea)
허리노린재과 (Coreidae): 풀이나 나무의 씨앗을 먹거나, 삼투압을 조절하여 식물 조직에서 영양분을 추출해 먹는다.
넓적배허리노린재, 꽈리허리노린재 (꽈리의 어원이 된 곤충), 가는허리노린재, 솔허리노린재, 큰허리노린재
긴노린재상과 (Lygaeoidea)
긴노린재과 (Lygaeidae)
큰눈긴노린재, 고구마긴노린재, 점박이긴노린재, 극동긴노린재
실노린재과 (Berytidae): 실노린재
얼룩긴노린재과 (Malcidae): 얼룩긴노린재
별긴노린재과 (Pachygronthidae): 별긴노린재
등빨간긴노린재과 (Pyrrhocoridae)
납작노린재상과 (Aradoidea)
납작노린재과 (Aradidae): 균류를 먹는다.

2. 1. 1. 노린재상과 (Pentatomoidea)

노린재아목에 속하는 곤충들은 불완전변태를 하며, 성충과 유사한 모습의 유충 단계에서 번데기 과정을 거치지 않고 바로 성충이 된다. 유충과 성충의 생활 방식은 대체로 비슷하다. 성충은 대부분 알을 덩어리 형태로 낳는다. 많은 종의 알 덩어리에는 노린재의 영양 섭취를 돕는 공생 미생물 캡슐이 붙어 있으며, 유충은 이 미생물을 섭취한 후 흩어진다. 뿔노린재과, 땅노린재과 등 여러 분류군에서는 암컷 어미가 알 덩어리를 보호하는 행동이 관찰된다. 갓 태어난 유충이 잠시 동안 무리를 지어 생활하는 경우도 보고되었다.

또한, 식물을 먹는 초식성 노린재 중 일부는 때때로 큰 규모의 집단을 형성하는 것으로 알려져 있다. 일부 노린재는 월동을 위해 대규모 집단을 형성하기도 하지만, 다른 이유로 집단을 이루는 경우도 관찰되며 그 이유는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.

2. 2. 빈대하목 (Cimicomorpha)

빈대하목은 다양한 생활 방식을 가진 곤충들을 포함한다.

'''침노린재상과'''
*침노린재과: 주로 다른 곤충을 잡아먹는 포식성이다.
**요코즈나침노린재: 유충 시기에 벚나무 등의 나무줄기에 모여 사는 특징이 있다.
**야니침노린재
**왕침노린재
'''자루노린재상과'''
*자루노린재과: 잎의 부드러운 조직을 몸 밖에서 소화시킨 뒤 빨아먹는다.
**국화자루노린재
**진달래자루노린재
**배자루노린재
'''빈대상과'''
*빈대과: 포유류나 조류의 피를 빨아먹고 산다.
**빈대
*알노린재과: 포식성이다.
*꽃노린재과: 주로 다른 작은 곤충을 잡아먹는 포식성이지만, 일부는 식물의 즙을 먹거나 균류를 먹는 것으로 추정된다.

2. 3. 장구애비하목 (Nepomorpha)

주로 물속에서 생활하는 수서곤충들이 속하는 하목으로, 대부분 다른 작은 수생 생물을 잡아먹는 포식성이다. 한국의 대표적인 수서곤충인 장구애비, 물장군, 물방개 등이 이 하목에 포함된다. 생태계에서 중요한 포식자 역할을 담당하며, 특히 장구애비와 물장군은 생태계 보전 및 관찰 대상으로 주목받고 있다.

'''메미마치상과''' (Ochteroidea)
* 메미마치과 (Ochteridae): 포식성.
** 메미마치
* 다리메미마치과 (Gelastocoridae): 포식성.
** 다리메미마치
'''물방개상과''' (Corixoidea)
* 물방개과 (Corixidae): 조류의 세포로부터 세포질을 흡수하는 경우가 많으나 일부는 포식성.
** 애물방개
** 꼬마물방개 (포식성)
'''게아재비상과''' (Nepoidea)
* 게아재비과 (Nepidae): 포식성.
** 게아재비
** 애게아재비
** 에사키게아재비
** 물자라
* 물장군과 (Belostomatidae): 포식성. 수컷이 알을 보육하는 습성이 있다.
** 물장군
** 장구애비
'''꼬마물자라상과''' (Aphelocheiroidea)
* 나베부타무시과 (Potamocoridae): 포식성. 계류에 서식한다.
* 꼬마물자라과 (Aphelocheiridae): 포식성. 수면 아래 수초 조직에 산란한다.
'''알노린재상과''' (Naucoroidea)
* 알노린재과 (Naucoridae): 포식성.
'''송장헤엄치개상과''' (Notonectoidea)
* 송장헤엄치개과 (Notonectidae): 포식성.
** 송장헤엄치개
** 애송장헤엄치개
* 통통물방개과 (Pleidae): 포식성.

3. 특징

노린재아목은 과거 이시아목이라고도 불렸는데, 이는 앞날개의 반 정도가 두껍고 나머지 반은 막질인 독특한 날개 구조에서 유래했다. 입은 노린재목의 다른 곤충들처럼 뾰족한 침 모양으로, 식물 즙이나 다른 동물의 체액을 빨아 먹는 데 사용된다. 먹이 종류에 따라 입의 형태에 차이가 나타나기도 한다. 또한, 많은 종류가 몸에서 특유의 냄새를 내뿜는데, 이 냄새는 포식자를 쫓거나 동료들과 소통하는 페로몬 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 이러한 냄새는 취선이라는 분비샘에서 만들어진다.

3. 1. 형태

노린재아목은 과거에 이시아목으로 불리기도 했다. 이는 앞날개의 뿌리 쪽 절반 정도가 두꺼워지고, 끝부분의 막질 부분과 뚜렷하게 구분되기 때문이다. 노린재아목 곤충은 막 모양의 뒷날개를 등에 접고 그 위에 앞날개를 번갈아 덮는 방식으로 날개를 접는다. 등 쪽에서 보면 앞가슴 이후의 등면은 대부분 날개로 덮여 있다. 배의 뒷부분은 좌우 앞날개의 막 모양 부분이 겹쳐진 채로 덮인다. 배의 앞부분과 가운뎃가슴, 뒷가슴의 양옆은 앞날개의 단단해진 부분으로 덮이며, 좌우 앞날개 사이로 가운뎃가슴 등판 일부(가운뎃가슴 작은방패판)가 삼각형 모양으로 솟아 보인다. 이 부분을 특히 방패판이라고 부른다. 마름노린재과나 광대노린재과에서는 이 방패판이 가운뎃가슴보다 뒤쪽의 가슴과 배 등면을 완전히 덮고, 날개도 그 아래에 수납된다.

입은 바늘 모양의 가느다란 침과 이를 감싸는 주둥이로 이루어져 있는데, 이는 노린재목 전체의 공통된 특징이다. 노린재아목에는 식물을 먹는 종류와 다른 동물을 잡아먹는 종류가 있다. 식물성 먹이를 먹는 종류는 입이 가늘고 길며 곧은 편이지만, 육식성 먹이를 먹는 종류의 입은 대체로 굵고 짧으며 갈고리 모양으로 굽어 있다. 입 구조에 대한 더 자세한 내용은 노린재목#특징에서 다룬다.

머리는 뾰족한 삼각형 모양이며, 머리 밑부분 양쪽에 겹눈이 있다. 보통 양쪽 겹눈 사이에는 3개의 홑눈이 있지만, 풀노린재과의 대부분은 홑눈이 없다. 이 때문에 한때 '눈먼노린재과'라고 불리기도 했으나, 겹눈이 있어 시력은 가지고 있다. 더듬이는 땅 위에서 사는 종류는 가늘고 길며, 물속에서 사는 종류, 특히 물속 생활에 적응한 종류는 굵고 짧으며, 접어서 몸에 수납할 수 있는 경우도 있다.

세 쌍의 다리는 땅 위에서 식물을 먹고 사는 종류는 특별한 특징이 적다. 하지만 육식성 종류 중에는 앞다리가 굵게 발달하여 먹이를 잡는 데 사용되는 경우가 있다. 물속에 사는 종류는 대부분 육식성이며, 앞다리가 먹이를 잡기 좋게 굵게 발달함과 동시에 가운뎃다리와 뒷다리가 헤엄치기 좋게 발달한 경우가 많다. 또한, 땅 위에 사는 일부 종류는 수컷의 뒷다리가 굵고 가시처럼 발달하여, 짝짓기 시 수컷끼리 싸울 때 사용되기도 한다.

3. 2. 생활사

노린재류는 악취를 내뿜는 것으로 잘 알려져 있으며, 이 냄새는 포식자로부터 자신을 보호하고 동료에게 위험을 알리는 역할을 한다. 또한, 냄새의 농도에 따라 집합 페로몬이나 경보 페로몬으로 작용하기도 한다. 빈대나 소금쟁이 같은 다른 노린재아목 곤충들도 냄새를 내지만, 그 이유는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.

이 냄새 물질은 '''취선'''이라는 분비샘에서 나온다. 취선의 위치는 성장 단계에 따라 달라지는데, 애벌레 시기에는 등 쪽에 있지만, 날개가 등을 덮는 어른벌레가 되면 배 쪽으로 위치가 바뀐다.

3. 3. 서식 환경

노린재아목은 매우 다양한 환경에 적응하여 살아가고 있다. 식물 위, 땅 위, 땅 속과 같은 육상 환경은 물론, 물가, 물 표면, 물 속과 같은 수생 환경에서도 발견된다.^[1] 또한 바다매미류처럼 해수면에서 생활하는 종들도 있는데, 이는 곤충 중에서는 찾아보기 힘든 바다 생활의 예시이다.^[1]

4. 식성

노린재아목 곤충은 식물의 즙, 다른 곤충의 체액, 동물의 피, 균류, 조류 등 매우 다양한 먹이를 섭취한다. 식성은 식물성, 육식성, 균식성, 조식성 등으로 나뉘며, 일부는 동물의 피를 빠는 흡혈성 생활을 한다.

식물성 종은 주로 식물의 즙을 빨아먹으며, 이 중 다수는 농작물에 피해를 주는 해충으로 간주된다. 일부는 식물의 성장에 영향을 주어 충영을 만들기도 한다. 육식성 종은 다른 곤충 등을 잡아먹어 해충을 제거하는 익충으로 여겨지기도 하지만, 사람을 쏘아 통증을 유발하는 위생 해충이 되거나 양식장의 물고기를 공격하는 경우도 있다. 일부 육식성 종은 식물도 함께 가해하여 해충으로 분류되기도 한다.

동물의 피를 빨아먹는 흡혈성 종도 있으며, 대표적으로 사람의 피를 빠는 빈대가 있다. 이러한 흡혈성 노린재 중 일부는 기생충 병을 옮길 수 있다.

그 외에도 썩은 나무에서 목재 부후균의 균사를 먹는 균식성 노린재(납작노린재과 등)나, 물속에서 조류의 세포 내용물을 빨아먹는 조식성 노린재(물벌레과의 일부)도 존재한다.

4. 1. 식물성 먹이 섭취

식물성 노린재아목은 먹이 식물이나 나무 위에서 생활하는 경우가 많지만, 땅벌레과처럼 땅 위에서 생활하며 떨어진 종자나 과실 속 씨앗에서 영양을 얻는 종류도 있다. 일부는 식물의 성장에 영향을 주어 충영을 만들기도 한다. 농업에 해를 끼치는 중요한 해충 다수가 식물성 노린재아목에 포함된다.

식물성 종의 섭식 방법은 다양하다. 씨앗 내부의 배젖이나 떡잎, 과실의 과육, 잎의 엽육 등을 먹는 대부분의 종은 입침으로 식물 조직을 찢고 소화 효소가 포함된 타액을 주입한다. 이 타액으로 식물 조직을 체외에서 소화시켜 액체 상태로 만든 뒤 빨아먹는다.

노린재과에 속하는 종 중에는 식물과 동물을 모두 먹는 경우가 많은데, 식물에서 영양을 섭취할 때는 주로 생장점 근처의 어린 조직에 입침을 꽂는다. 이때 펙티나아제라는 효소가 든 타액을 주입하여 세포들을 서로 붙이는 펙틴을 가수 분해한다. 분해되어 흩어진 세포들을 흡입하기 때문에, 노린재가 섭식한 조직이 자라 잎이 펼쳐지면 마치 애벌레에게 먹힌 것처럼 구멍이 뚫린 모습이 된다.

알노린재과 중에는 씨앗을 먹는 종류도 많지만, 줄기에서 영양을 얻는 종류는 독특한 섭식 방법을 사용한다. 줄기에 꽂은 입침으로 스크라아제 효소가 포함된 타액을 주입하여 세포 사이에 있는 수크로스(설탕)를 글루코스(포도당)와 프룩토스(과당)로 분해한다. 이 과정에서 세포 바깥 액체의 분자 수가 늘어나 삼투압이 매우 높아지면, 세포 안의 아미노산이나 비타민 같은 영양소가 세포 밖으로 빠져나온다. 알노린재는 이렇게 빠져나온 영양소를 흡수한다. 이 때문에 알노린재가 심하게 즙을 빨아먹은 식물은 조직이 설탕에 절인 것처럼 탈수되어 시들어 버리기도 한다.

그 외에도 콩과 식물의 줄기에서 즙을 빠는 붉은배노린재처럼 소화관 일부가 막혀 있어 특수한 먹이를 섭취할 가능성이 제기되지만, 자세한 내용은 아직 밝혀지지 않았다. 또한, 매미목의 많은 곤충처럼 식물의 물관이나 체관에서 직접 영양을 섭취하는 종류도 있을 것으로 추정된다.

4. 2. 육식성 먹이 섭취

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육식성의 노린재는 먹이를 찾아 돌아다니거나, 한 곳에 숨어 기다리는 매복 방식으로 먹이를 잡는다. 이러한 포식성 노린재는 대부분 먹이의 몸 안에 입침을 찔러 넣어 마비시키는 독소와 소화 효소가 포함된 타액을 주입한다. 이 과정을 통해 먹이의 체조직과 체액을 몸 밖에서 소화시켜 액체 상태로 만든 뒤 빨아먹는다.

갉노린재류나 육식성 물노린재류가 사람의 손가락 등을 쏘면 참기 힘들 정도의 심한 통증이 느껴진다. 하지만 마찬가지로 체외 소화를 하는 물벌레 유충에게 물렸을 때처럼 피부 아래 조직이 넓게 괴사하지는 않는다. 이 때문에 먹이를 제압하는 신경독과 소화액을 따로따로 주입할 가능성이 제기되고 있다.

일부 노린재는 포유류나 조류의 혈관에서 피를 빨아먹는 흡혈성으로 생활하며, 큰 동물의 둥지에 사는 종류도 있다. 대표적인 예로 빈대는 사람의 집에 살면서 피를 빨아먹는 것으로 유명하다. 대한민국에서는 한때 거의 사라졌던 것으로 여겨졌으나, 최근 다시 증가하는 추세를 보이고 있다.

4. 3. 흡혈성 먹이 섭취

(내용 없음)

5. 한국에서의 노린재아목

한국에는 다양한 종류의 노린재아목 곤충들이 서식하고 있으며, 이들은 농업, 위생, 생태계 등 여러 분야에 걸쳐 영향을 미치고 있다.^[1]

상당수의 노린재 종류는 벼, 콩, 과일과 같은 주요 농작물에 피해를 입히는 해충으로 분류된다. 이들은 작물의 즙을 빨아먹거나 열매에 손상을 주어 농가에 경제적 손실을 야기하기도 한다.^[2]

일부 노린재아목 곤충은 인간에게 직접적인 영향을 미치기도 한다. 빈대나 침노린재 등은 사람을 물어 불쾌감을 주거나 수면을 방해하며, 드물지만 질병을 옮길 가능성도 있어 위생 해충으로 간주되어 방제 대상이 되기도 한다.^[3]

하지만 모든 노린재아목 곤충이 해로운 것은 아니다. 장구애비나 물장군과 같은 수서곤충들은 하천이나 습지 생태계에서 중요한 역할을 담당하며, 일부 종은 포식 활동을 통해 다른 곤충의 개체 수를 조절하는 등 생태적 가치를 지니고 있어 보호종으로 지정되기도 한다.^[4]

최근에는 기후 변화와 국제 교역 증가로 인한 외래종 유입 등으로 인해 한국 내 노린재아목 곤충의 분포나 개체 수에 변화가 나타나고 있다. 이러한 변화는 농업 및 생태계에 새로운 영향을 미칠 수 있으므로, 관련 연구와 지속적인 관리가 필요한 상황이다.^[5]

6. 계통

Wheeler 등 (1993)^[7]의 연구에 따르면, 노린재아목의 계통은 다음과 같이 제안되었다. 이 연구는 분자생물학적 연구를 통해 이루어졌으며, 노린재아목 내 여러 하목들의 유연관계를 보여준다.

'''노린재아목''' (''Heteroptera'')
* 쿠비나가노린재하목 (''Enicocephalomorpha'')
* Euheteroptera (분기군)
** 무궁화노린재하목 (''Dipsocoromorpha'')
** Neoheteroptera (분기군)

장구애벌레하목 (''Gerromorpha'')
Panheteroptera (분기군)
* 게아재비하목 (''Nepomorpha'')
* (이름 없는 분기군)
** 물가노린재하목 (''Leptopodomorpha'')
** (이름 없는 분기군)
*** 빈대하목 (''Cimicomorpha'')
*** 노린재하목 (''Pentatomomorpha'')

참조

_[1] 웹사이트 Heteroptera. True bugs http://tolweb.org/He[...] 2005-01-01
_[2] 논문 Global diversity of true bugs (Heteroptera; Insecta) in freshwater https://www.research[...]
_[3] 간행물 Non-monophyly of Auchenorrhyncha ("Homoptera"), based upon 18S rDNA phylogeny: eco-evolutionary and cladistic implications with pre-Heteropteroidea Hemiptera (''s.l.'') and a proposal for new monophyletic suborders
_[4] 웹사이트 Hemiptera. True bugs, cicadas, leafhoppers, aphids, etc. http://tolweb.org/He[...] 2005-01-01
_[5] 웹사이트 Hemiptera: Heteroptera (Coleorrhyncha to Cimicomorpha). Gerrids, Reduviids, Water-striders http://www.environme[...] 1995-06-30
_[6] 웹사이트 カメムシとは https://kotobank.jp/[...] 2019-08-30
_[7] 논문 Cladistic relationships among higher groups of Heteroptera: congruence between morphological and molecular data sets

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