대롱편모조식물

3. 분류

대롱편모조식물의 분류는 아직 확립되지 않았지만, 크게 카키스타(Khakista)와 파에이스타(Phaeista)의 두 아문으로 나눌 수 있다.^[17] 그러나 각 계통의 단일 계통성에 의문이 제기되고 있으며^[18], 국제 원생생물 학회(ISOP)의 2019년도 분류에서는 대신 Chrysista 및 Diatomista라는 하위 분류군이 채택되었다.^[19]

다음은 부등편모조류의 계통 분류이다.^[30][31][32]

다음은 대롱편모조식물의 계통 분류이다.^[33][34]

• 카키스타류 (Khakista)
• * 돌말강 (Bacillariophyceae)
• * 볼리도조강 (Bolidophyceae)
• 파에이스타류 (Phaeista)
• * 마리스타류 (Marista)
• ** 푸키스티아류 (Fucistia)

• ** 히포기리스테아류 (Hypogyristea)

• ** 라피도이스티아류 (Raphidoistia)

• * 림니스타류 (Limnista)
• ** 황조강 (Chrysophyceae)
• ** 진안점조강 (Eustigmatophyceae)
• ** 신크로마류 (Synchromophyceae)
• ** 피코파구스류 (Picophagea/Picophagophyceae)
• * 기타
• ** 시누라조강 (Synurophyceae)

3. 1. 크리시스타 (Chrysista)

• Chrysista
• * Aurearenophyceae – 1 종.
• * Chrysoparadoxophyceae – 1 종.
• * 황금색조강(Chrysophyceae) – 1,274 종.
• * 진정안점조강(Eustigmatophyceae) – 218 종.
• * Olisthodiscophyceae – 2 종.
• * 갈조강(Phaeophyceae) – 2,124 종.
• * Phaeosacciophyceae – 8 종.
• * Phaeothamniophyceae – 31 종.
• * 라피드조강(Raphidophyceae) – 58 종.
• * Schizocladiophyceae – 1 종.
• * 황록조강(Xanthophyceae) (Heterokontae^la; Heteromonadea^la; Tribophyceae^la) – 616 종.

;황금색조류

: 담수를 중심으로 분포하는 조류로, 대부분 플랑크톤 생활을 한다. 단세포 유영성 생물이 많지만, 사야츠나기와 같은 수지상 군체나 Uroglena^la와 같은 구상 군체도 보인다. 규산질 비늘을 세포 표면에 가진 생물도 있으며, 그 중 Synura^la 속과 Mallomonas^la 속은 시누라조강(Synurophyceae)으로 구분하는 의견도 있다. 옛날에는 팔마조와 펠라고조류(Pelagophyceae), 규질편모조류(Dictyochophyceae)도 황금색조류에 포함되었지만, 현재는 분리되어 있다.

;진정안점조류

: 십여 종의 작은 그룹으로, 주로 담수에서 서식한다. 다른 부등모조류와는 달리 유일하게 클로로필 ''c''를 가지지 않는다. 견고한 세포벽을 가진 부동 세포와 벽을 갖지 않는 유주 세포의 2형을 취하며, 유주 세포의 앞쪽 편모에 작은 털을 가지고 있다. 이름의 유래이기도 한 안점은 엽록체 내에 있는 것이 아니라 세포 앞부분의 편모 기부 근처에 존재하며, 광학 현미경으로도 매우 눈에 띈다.

;갈조류

: 해양에 널리 분포하는 대형 해조류로, 다시마, 미역, 히지키 등 식용으로 되는 것도 많다. 부등모조류 중에서는 가장 인간에게 친숙한 그룹이다.

;파에오탐니온조류

: 수지상의 군체를 형성하는 담수성 조류이다. 약 14속 30종, 대표종은 Phaeothamnion confervicola^la이다. 옛날에는 황금색조강에 포함되었지만, 분자 계통 분석에 의해 갈조류나 황록조류에 가깝다는 것이 밝혀져 1998년, Bailey 등에 의해 강으로 독립시키는 의견이 제창되었다. 그러나 갈조류나 황록조류를 포함하는 이 그룹은 경계가 미묘하며, 어디까지를 독립적인 강으로 인정할지에 대해서는 의견이 분분하다.^[21]

;라피드조류

: 담수와 해수에 분포한다. 세포 외피로서 세포벽이나 비늘을 갖지 않는 점, 따라서 매우 세포 형태가 불안정하고 변형되기 쉬운 점이 특징이다. 또한, 세포 내에 엽록체가 수 개~수십 개나 많이 보여 다른 조류와 구별하기 쉽다. 라피드조류는 담수에서는 존재감이 적지만, 해양, 특히 연안역에서는 빈번하게 대발생하여 적조를 일으킨다. 적조에서도 알 수 있듯이, 해산 종은 적갈색~오렌지색을 띠지만, 담수산 종은 녹조류와 같은 녹색이다. 이것은 담수종이 카로테노이드 중 푸코잔틴을 결여하기 때문이다.

;시조클라디아조류

: 2003년에 설립되었다. 1속 1종 Schizocladia ischiensis^la만 기재되어 있다. 18S의 분자 계통 분석에서는 갈조류에 가깝다. 해산으로 분지상 군체를 형성하지만, 개개의 세포의 원형질은 연락하지 않는다. 또한, 세포벽은 알긴산이 많고, 셀룰로오스를 포함하지 않는다.

;황록조류

: 담수를 중심으로 분포하는 조류이다. 아주 소수가 해수역이나 기수역에 분포한다. 색깔은 황록색이라기보다는 녹색에 가깝고, 종종 녹조류와 구별하는 것이 곤란하지만, 전분을 포함하지 않기 때문에 요오드액과 같은 α-1,4 글루칸 특이적인 염색액으로 염색되지 않아 구별할 수 있다. 체제는 다채롭고, 구형 (Botrydiopsis^la), 유영성 (Heterochloris^la), 아메바상 (Rhizochloris^la), 수지상 군체 (Mischococcus^la), 사상 군체 (Tribonema^la, Ophiocytium^la) 등 다양하다.

;크리소메리스조류

: 1995년에 설립되었다. 약 8속 16종이다. 사상 또는 엽상의 평면적인 군체를 형성한다. 개개의 세포의 원형질은 연락하지 않는다. 또한, 세포벽은 알긴산, 셀룰로오스 모두 포함하지 않는다.

;싱크로마조류

: 2007년에 설립된 강이다. 아메바 모양의 조류인 Synchroma grande^la만이 포함된다. 이 조류의 엽록체는 각 세포에 여러 개가 있지만, 이들의 사중막 중 바깥쪽 2장이 여러 엽록체에서 공유된다.^[22]

;아우레아레나조류

: 2008년에 설립된 강이다. 생활환이 편모충태와 구형 세포로 이루어진 Aurearena cruciata^la만이 포함된다. 편모 장치를 중심으로 한 세포 형태와, 광합성 색소의 조성에 특징을 가진다. 분자 계통 분석에 따르면 본 강은 높은 독립성을 보이는 한편, 갈조강 및 황록조강과의 근연성이 시사되고 있다.^[23]

3. 2. 디아토미스타 (Diatomista)

• 볼리도조강 (Bolidophyceae)
• 규조류 또는 돌말강 (Diatomeae, Bacillariophyceae)
• 규질편모조강 (Dictyochophyceae)
• 펠라고조강 (Pelagophyceae)
• 핀귀오조강 (Pinguiophyceae)

• 딕티오카조강 (Dictyochophyceae) – 217 종.
• 펠라고조강 (Pelagophyceae) – 31 종.
• 핑구이오조강 (Pinguiophyceae) – 5 종.
• 볼리도조강 (Bolidophyceae) – 18 종.
• 규조강 (Diatomeae) – 14,684 종.

; 볼리도조 (Bolidophyceae)

: 해산 피코플랑크톤으로, 1999년 Guillou 등에 의해 강이 설립되었다. 18S rRNA 계통 분석에서는 규조류의 자매군이 된다.^[24]

; 규조 (Bacillariophyceae, Diatomea^la)

: 규산질 껍질을 가진 조류로, 담수에서 해수까지 널리 분포한다. 단세포 조류로서는 크기가 큰 것도 있으며, 입수가 용이하기 때문에 현미경 관찰의 교재로 자주 사용된다.

; 디크티오카조 (Dictyochophyceae)

: 규산질 내골격을 가진 그룹. 원래는 규산 골격을 가진 디크티오카목만을 포함하는 강이었지만, 후에 방사상 총칭의 체제를 가진 페디넬라목이 추가되었다. 모두 편모는 1개로 앞편모뿐이다. 페디넬라목에는 방사상의 기관인 텐타클을 가진 것이 있는데, 이것이 태양충의 유축 가족과 비슷하기 때문에 Ciliophrys^la 등은 종종 소속이 혼란스러웠다. 또한, 이 그룹에는 아메바 모양의 체제를 가진 Rhizochromulina^la도 포함된다. 대표 속인 Dictyocha^la도 장기 배양주에서는 규산 골격이 소실되어 아메바화되어 버린다.^[25]

; 펠라고조 (Pelagophyceae)

: Pelagomonas^la, Pelagococcus^la 등의 해산 외양성 피코플랑크톤으로 이루어진 그룹. 편모는 퇴화되어 뒷편모는 완전히 결실되고 편모근도 남아 있지 않다. 앞편모는 유지하고 있는 것과 이것도 잃은 것이 있으며, 편모를 전혀 가지지 않는 종도 있다.

; 핑기오조 (Pinguiophyceae)

: 2002년, 카와치 등에 의해 신설된 강. 5속 5종, 타입 속은 Pinguiochrysis^la이다. 고도 불포화 지방산을 대량으로 생산하는 종이 포함된다.^[26]

4. 생태

여러 강의 이질편모조류는 볼리도조강, 펠라고조강, 핑구이오조강 및 분열털조강과 같이 해양 서식지에서만 발견된다. 갈조류(Phaeophyceae)는 거의 전적으로 해양 조류이며, 담수 속은 매우 적다.^[7]

황금조강, 황갈조강 및 황록조강은 주로 담수에서 서식하는 강이다. 흐르는 물 서식지(강, 하천)에서 황금색 조류(황금조강)와 황록색 조류(황록조강)는 흔하게 발견되며 때때로 풍부하게 존재한다. 특히 황금조류 속인 ''Hydrurus''는 일부 유역에서 널리 분포할 수 있으며, 차갑고 맑고 빠르게 흐르는 산간 계류에서 단단한 기질에 부착되어 흔히 발견된다. 강에서 흔히 발견되는 황록조강 속에는 자유롭게 떠다니거나 실 모양의 조류와 식물에 부착된 ''Vaucheria'', ''Tribonema'' 및 ''Bumilleria''가 있다.^[7] 규조류는 다양성이 더 풍부하며, 60개 이상의 속이 강에서 흔히 발견된다. 많은 강 규조류는 물의 흐름에 의해 이동되는 것을 피하기 위해 기질에 부착하기 위한 다양한 전략을 개발했다. 가장 기본적인 전략은 세포막에서 형성된 다양한 탄수화물 구조인 세포외 고분자 물질을 생성하는 것이다. 더 빠르게 흐르는 물에서는 일부 규조류(예: ''Cocconeis'')가 접착성 막을 통해 기질에 직접 부착되어 자란다. 다른 규조류(예: ''Eunotia'', ''Nitzschia'')는 더 많은 영양분을 얻기 위해 물 기둥 위로 뻗을 수 있는 줄기나 군체 튜브를 생성한다.^[8] 갈조류(황갈조강)는 매우 다양하지만 강에는 7개의 종만 존재한다. 이들은 복잡한 다세포 엽상체를 가지고 있지 않으며, 대신 해양 조상으로부터 독립적으로 진화한 저서생물의 실 모양 형태로 존재한다.^[9]

부등편모조류는 세계 최대의 조류를 포함하는 그룹이며, 육상 식물에 필적하는 다양성과 생태적 중요성을 가진 그룹이다. 다시마나 미역과 같은 대형 해조류부터 규조류와 같은 미세 조류, 일부는 엽록체를 잃은 원생동물적인 생물도 포함된다.

5. 진화

다음은 부등편모조류의 계통 분류이다.^[30][31][32]

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| 부등편모조류

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| 플라티술쿠스강

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! 사게니스타류

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!

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| 비코소에카류

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! 플라시디아류

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| 플라시디아강

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| 나노모나스강

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| 오팔로모나스강

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! 오팔리나상강

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! 기리스타류

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| 비기로모나드강

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| 난균류

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| 역모균류

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다음은 대롱편모조식물의 계통 분류이다.^[33][34]

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! 대롱편모조식물

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! 카키스타류

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! 파에이스타류

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! Hypogyrista

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! Chrysista

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! Eustigmista

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!

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! Phagochrysia

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| 피코파구스강

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| 신크로마강

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! Xanthophytina

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| 침편모조류

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| 갈조류

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| 크리소메리스강

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6. 관련 자료

분지학적 분류는 분기도만을 유효한 그룹으로 인식하고 측계통 또는 다계통 그룹의 사용을 거부하는 방법으로, 원생생물학자들이 선호한다. 2019년 국제 원생생물학회(International Society of Protistologists) 최신 개정판은 Ochrophyta를 상위 스트라메노필(Stramenopiles) 그룹 내, SAR 상군 내 유효한 분류군으로 인식한다. Chrysista와 Diatomista 사이 황갈조류 세분은 과학계에서 완전히 받아들여지며 계통 발생 분석으로 뒷받침된다.

다세포 해조류는 갈조강에 속하며, 기원전 3000년경 초기 중국, 기원전 300년경 그리스(테오프라스토스 등), 서기 500년경 일본 기록에서 묘사되었다. 이들에 대한 지식은 기록된 역사 이전 시기부터 식량, 염료, 의약품으로 사용되며 존재했을 것으로 보인다. 스트라메노필 조류에 대한 최초의 공식적인 설명은 린네가 1753년 ''식물의 종''에서 기술한 ''Fucus'' 속이었다. 그 직후, 단세포 황금조류가 오토 프리드리히 뮐러에 의해 기술되었다. 이 시기 과학적 발견 초기 동안, 갈조류는 식물로, 현미경 조류는 유충이라는 이름으로 동물로 취급되었다.

20세기 동안 진화 및 계통 발생에 대한 논의는 이형편모조류를 포함하기 시작했다. 투과 전자 현미경 및 분자 계통 발생학적 분석은 21세기까지 많은 새로운 그룹과 여러 강의 기술로 이어졌다. ''탈라시오시라 슈도나나''(Thalassiosira pseudonana)에 속하는 최초의 황조식물 게놈 시퀀싱은 2002년에 시작되었다.

참조

_[1] 서적 "The kingdom Chromista, origin and systematics" https://books.google[...] "Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research" 1986
_[2] 서적 "Biologia e Filogenia das Algas" https://books.google[...] "Editora Artmed, Porto Alegre" 2006
_[3] 논문 "Stramenopiles" https://www.scienced[...] 2009-02-17
_[4] Q인용
_[5] Q인용
_[6] 논문 "Endosymbiotic Origin of Chloroplasts in Plant Cells' Evolution"
_[7] 서적 "River Algae" "Springer International Publishing" 2016
_[8] 서적 "River Algae" "Springer International Publishing" 2016
_[9] 서적 "River Algae" "Springer International Publishing" 2016
_[10] 논문 "Taxonomy and phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids" http://www.bio-nica.[...] 2001
_[11] 논문 "An Enigmatic Stramenopile Sheds Light on Early Evolution in Ochrophyta Plastid Organellogenesis" 2022-04-10
_[12] 논문 "Validation of the phylum name ''Heterokontophyta''" https://www.notulaea[...] 2023-10-11
_[13] 서적 "Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen" "Norstedt" 1899
_[14] 서적 "Algae: an introduction to phycology" https://archive.org/[...] "University Press" 1995
_[15] 서적 "Algae An Introduction to Phycology" https://books.google[...] "Cambridge University Press, Cambridge" 1995
_[16] 논문 "クリプト藻類・ハプト藻類間の姉妹群関係とクロムアルベオラータ仮説" http://sourui.org/pu[...]
_[17] 논문 "Zooflagellate phylogeny and classification" https://pubmed.ncbi.[...] 1995
_[18] 논문 "Seven gene phylogeny of heterokonts" http://linkinghub.el[...]
_[19] 논문 "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes" https://onlinelibrar[...] 2019-01
_[20] 웹사이트 "不等毛植物類" http://www.ujssb.org[...] "日本分類学会連合" 2021-08-07
_[21] 논문 "Phaeothamniophyceae classis nova.: a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments, ''rbc''L sequence analysis and ultrastructure"
_[22] 논문 "Synchroma grande spec. nov. (Synchromophyceae class. nov., Heterokontophyta): an amoeboid marine alga with unique plastid complexes"
_[23] 논문 "Aurearenophyceae classis nova, a New Class of Heterokontophyta Based on a New Marine Unicellular Alga Aurearena cruciata gen. et sp. nov. Inhabiting Sandy Beaches"
_[24] 논문 "Bolidomonas: A new genus with two species belonging to a new algal class: Bolidophyceae (Heterokonta)"
_[25] 논문 "Vestigial chloroplasts in heterotrophic stramenopiles ''Pteridomonas danica'' and ''Ciliophrys infusionum'' (Dictyochophyceae)"
_[26] 논문 "The Pinguiophyceae classis nova, a new class of photosynthetic stramenopiles whose members produce large amounts of omega-3 fatty acids"
_[27] 저널 인용 http://linkinghub.el[...]
_[28] 웹인용 "Ochrophyta" http://algaebase.org[...] "World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway"
_[29] 저널 인용
_[30] 저널 인용 "Higher Level Classification of All Living Organisms"
_[31] 저널 인용 "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" https://hal.archives[...]
_[32] 저널 인용 "Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes" 2013
_[33] 저널 인용 "Higher Level Classification of All Living Organisms"
_[34] 저널 인용 "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" https://hal.archives[...]