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바킬루스 투링기엔시스

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목차

1. 개요

바실루스 투린기엔시스(Bacillus thuringiensis, B. thuringiensis)는 1901년 발견된 세균으로, 곤충에 살충 효과를 나타내는 독소를 생성한다. 이 세균은 살충제 및 유전자 변형 작물(GMO) 개발에 널리 활용되며, Cry 단백질, Vip 단백질 등의 독소를 통해 나비목, 파리목, 딱정벌레목 곤충을 방제하는 데 사용된다. B. thuringiensis는 생물농약으로 사용되거나, 옥수수, 면화 등 유전자 변형 작물에 Bt 독소 유전자를 삽입하여 해충 저항성을 높이는 데 기여한다. GMO 작물의 안전성과 환경 문제에 대한 논란이 존재하며, 꿀벌 개체수 감소와 같은 부작용에 대한 우려도 제기된다.

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바킬루스 투링기엔시스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Bacillus thuringiensis morrisoni strain T08025의 포자와 쌍뿔형 결정체
학명Bacillus thuringiensis
명명자Berliner 1915
분류
도메인진정세균
문후벽균문
강바킬루스강
목바킬루스목
과바킬루스과
속바킬루스
하위 분류군
아종subsp. "aizawai" Oeda et al. 1987
subsp. "berliner" Klier et al. 1982
subsp. "colmeri" De Lucca et al. 1984
subsp. "coreanensis" Mizuki et al. 1999
subsp. "darmstadiensis" Ohba et al. 1979
subsp. "dendrolimus" Chen et al. 2004
subsp. "fukuokaensis" Ohba and Aizawa 1989
subsp. "galleriae" Sakanian et al. 1982
subsp. "guiyangiensis" Li et al. 1999
subsp. "higo" Ohba et al. 1995
subsp. "israelensis Barjac 1978
subsp. "jinghongiensis" Li et al. 1999
subsp. "kurstaki Bulla et al. 1979
subsp. "morrisoni" Cantwell et al. 1982
subsp. "oswaldocruzi" Rabinovitch et al. 1995
subsp. "pakistani" Barjac et al. 1977
subsp. "shandongiensis" Wang et al. 1986
subsp. "sotto" Shibano et al. 1985
subsp. "tenebrionis" Krieg et al. 1983
subsp. "thompsoni" Calabrese and Nickerson 1980
subsp. "toguchini" Khodyrev 1990
subsp. "tolworthi" Sick et al. 1990
subsp. "toumanoffii" Krieg 1969
subsp. "wuhanensis" Kuo and Chak 1996
특징
용도살충제

2. 역사

1901년 일본의 미생물학자 이시와타 시게타네는 병든 누에(Bombyx mori)에서 바실러스(Bacillus)를 분리했다. 그는 이 세균병을 '졸도병', 병원균을 '졸도병균'이라고 명명했지만, 세균의 신종으로 기재하지는 않았다. 1911년 독일의 에른스트 베를리너는 튀링겐주에서 수명나방의 병사충으로부터 동종의 세균을 분리하고 ''Bacillus thuringiensis''라고 명명했다.[124][125] 이시와타가 발견한 졸도병균은 ''B. thuringiensis'' H혈청형 4ab의 serovar ''sotto''로 남아있다.

이 농약이 상업적으로 널리 사용되는 데는 수십 년이 걸렸지만, 1980년대 DNA 재조합기술 등의 발달로 사용이 크게 증가하였다.[134]

2. 1. 발견

1901년 일본의 미생물학자 이시와타 시게타네가 병든 누에(''Bombyx mori'')로부터 바실러스(''Bacillus'')를 분리하면서 발견되었다. 이시와타는 이 세균을 졸도병균이라고 명명했다. 약 10년 후인 1911년, 독일의 미생물학자 에른스트 베를리너는 튀링겐 지역에서 꽃가루나방(''Ephestia kuehniella'') 유충에게서 Schlaffsuchtde라고 불리는 질병의 원인으로 이 세균을 분리하면서 재발견했다. 베를리너는 이 세균을 발견한 튀링겐 주의 이름을 따서 바실러스 투링기엔시스라고 명명했다. 이시와타가 발견한 졸도병균은 나중에 ''B. thuringiensis'' 변종 ''sotto''로 재분류되었다.[134][11][12][13]

1976년, 로버트 A. 자하리안은 ''B. thuringiensis'' 균주에서 플라스미드의 존재를 보고하고, 이 플라스미드가 포자 및 결정 형성에 관여한다고 제안했다.[14][15]

2. 2. 상업적 이용 및 발전

1901년 일본의 미생물학자 이시와타가 병든 누에(''Bombyx mori'')로부터 바실러스(''Bacillus'')를 분리하였고, 약 10년 후에는 병든 꽃가루나방으로부터 유사한 미생물을 분리했는데(Berliner) 이때부터 그 미생물의 이름을 바실러스 투링기엔시스라 하였다. 이 농약이 상업적으로 널리 사용되는 데는 수십 년이 걸렸지만 1980년대 여러 기술(특히 DNA 재조합기술)에 의해서 그 사용이 크게 증가하였다.[134]

''바실루스 투린기엔시스''(B. thuringiensis)가 생산하는 포자와 결정성 살충 단백질은 1920년대부터 해충 방제에 사용되어 왔으며, 액체 살포제로 자주 사용된다.[39] 현재는 디펠(DiPel) 및 터리사이드(Thuricide)와 같은 상품명으로 특정 살충제로 사용되고 있다. 이들은 특이성 때문에 인간, 야생 동물, 꽃가루 매개자 및 대부분의 다른 유익한 곤충에 거의 또는 전혀 영향을 미치지 않아 환경 친화적인 것으로 간주되며, 유기농에서 사용된다.[28]

곤충이 Bt에 대한 저항성을 키우거나, 유기체 특성을 수정하기 위해 돌연변이를 강제로 유발하려는 욕구가 발생하거나, 결정 크기를 개선하고 살충 활성을 높이기 위해 상동 재조합 유전자 조작을 사용하거나, Bt의 숙주 범위를 넓히고 더 효과적인 제형을 얻기 위해, 새로운 Bt 균주가 개발되어 시간이 지남에 따라 도입된다.[43] 각 새로운 균주에는 고유 번호가 부여되고 미국 환경 보호국(U.S. EPA)에 등록되며, "모균주, 제안된 살충제 사용 패턴, 유기체가 유전자 변형된 방식 및 정도"에 따라 유전자 변형이 허용될 수 있다.[49]

벨기에 회사인 플랜트 제네틱 시스템즈(현재 바이엘 크롭사이언스의 일부)는 1985년에 ''B. thuringiensis''의 ''cry'' 유전자를 발현시켜 곤충 내성을 가진 유전자 변형 작물(담배)을 개발한 최초의 회사였으며, 그 결과로 만들어진 작물은 델타 엔도톡신을 함유하고 있다.[52][53] Bt 담배는 상업화되지 않았다. 담배 식물은 유전자 조작이 용이하고 식량 공급의 일부가 아니기 때문에 유전자 변형을 테스트하는 데 사용된다.[54][55]

''바실루스 투린기엔시스''(B. thuringiensis)는 양잠 농가의 먼지, 토양, 식물 잎 표면, 담수[126], 해저 퇴적물[127], 폐수 처리 시설의 활성 오니[128] 등 다양한 자연 환경에서 분리될 수 있다고 보고되었다. 나비목, 파리목, 딱정벌레목 등에 선택적인 독성을 나타내는 균주가 얻어져 인체와 환경에 안전한 생물농약, 미생물 살충제로 전 세계에서 BT제가 사용되고 있다. 또한, 살충성 단백질 (Bt 독소) 생산에 관련된 유전자를 식물에 삽입하여 특정 농작물 해충에 저항성을 가진 작물 (유전자 변형 작물)을 만들 수 있다.[129]

3. 분류 및 유전학

1902년 일본의 양잠 기술자 이시와타리 시게타네|石渡 繁胤일본어가 누에에서 ''B. thuringiensis''를 처음 발견하고, 세균성 마비를 의미하는 |卒倒|sottō일본어를 사용하여 ''B. sotto''라고 명명했다.[11] 1911년 독일의 미생물학자 에른스트 베를리너는 튀링겐 지역의 곡물나방 유충에게서 Schlaffsuchtde라고 불리는 질병의 원인으로 이 세균을 분리하면서 재발견했고,( 종명은 ''thuringiensis''이며, "튀링겐의"라는 뜻이다).[12] ''B. sotto''는 나중에 ''B. thuringiensis'' 변종 ''sotto''로 재분류되었다.[13]

''바실루스 투린기엔시스''(B. thuringiensis)는 바실루스 세레우스 그룹에 속하며, 이 그룹에는 ''B. 세레우스'', B. 안트라시스, ''B. 투린기엔시스'', B. 마이코이데스, B. 슈도마이코이데스, B. 시토톡시쿠스등이 있다.[17] 바실루스 투린기엔시스에는 수십 종의 아종이 알려져 있으며, 살충제로 널리 사용되는 아종으로는 쿠르스타키(Btk), 이스라엘렌시스(Bti), 아이자와이 (Bta)가 있다.[19][20][21][22]

1976년 로버트 A. 자하리안은 ''B. thuringiensis'' 균주에서 플라스미드의 존재를 보고하고, 이 플라스미드가 포자 및 결정 형성에 관여한다고 제안했다.[14][15] ''B. thuringiensis''는 ''B. cereus''와 탄저병의 원인인 ''B. anthracis''와 밀접한 관련이 있으며, 주로 플라스미드에서 차이를 보인다.[16]

''B. thuringiensis''의 가장 잘 알려진 단백질은 ''cry'' 유전자에 의해 암호화되며,[26] 대부분의 ''B. thuringiensis'' 균주에서 이 유전자는 플라스미드에 위치한다.[23][24][25][18]

plcR은 대부분의 독성 인자의 필수적인 전사 조절자이며, plcR이 없으면 독성이 크게 감소한다. papR은 ''B. thuringiensis''의 정족수 감지의 일부이다.[18]

3. 1. 분류

1902년, 일본의 양잠 기술자 이시와타리 시게타네|石渡 繁胤일본어가 처음으로 누에에서 ''B. thuringiensis''를 발견했다. 그는 이 세균을 일본어로 '붕괴'를 의미하는 |卒倒|sottō일본어를 사용하여 ''B. sotto''라고 명명했는데, 여기서는 세균성 마비를 의미한다.[11] 1911년, 독일의 미생물학자 에른스트 베를리너는 튀링겐 지역에서 곡물나방 유충에게서 Schlaffsuchtde라고 불리는 질병의 원인으로 이 세균을 분리하면서 재발견했다. (따라서 종명은 ''thuringiensis''이며, "튀링겐의"라는 뜻이다).[12] ''B. sotto''는 나중에 ''B. thuringiensis'' 변종 ''sotto''로 재분류되었다.[13]

''바실루스 투린기엔시스''(B. thuringiensis)는 ''바실루스 세레우스'' 그룹에 속하며, 이 그룹은 다음과 같이 다양하게 정의된다.

  • 7개의 밀접하게 관련된 종: ''바실루스 세레우스'' ''센수 스트릭토''(B. 세레우스), B. 안트라시스, ''B. 투린기엔시스'', B. 마이코이데스, B. 슈도마이코이데스, B. 시토톡시쿠스[17]
  • ''바실루스 세레우스'' 센수 라토에서 6개의 종: B. 와이헨스테파넨시스, ''B. 마이코이데스'', ''B. 슈도마이코이데스'', ''B. 세레우스'', ''B. 투린기엔시스'', ''B. 안트라시스''


이 그룹 내에서 ''B.t.''는 ''B.ce.''와 더 밀접한 관련이 있고, ''B.w.'', ''B.m.'', ''B.p.'', ''B.cy.''와는 더 먼 관련이 있다.[18]

바실루스 투린기엔시스에는 수십 종의 아종이 알려져 있다. 살충제로 널리 사용되는 아종으로는 쿠르스타키(Btk), 이스라엘렌시스(Bti), 아이자와이 (Bta)가 있다.[19][20][21][22]

3. 2. 유전학

1911년 에른스트 베를리너가 튀링겐 지역의 곡물나방 유충에게서 ''Schlaffsuchtde''라고 불리는 질병의 원인으로 이 세균을 분리하면서 재발견하였고, 종명 ''thuringiensis''는 "튀링겐의"라는 뜻이다.[12] 1902년 일본의 양잠 기술자 石渡 繁胤|이시와타리 시게타네일본어가 처음으로 누에에서 ''B. thuringiensis''를 발견하였고, 그는 이 세균을 일본어로 '붕괴'를 의미하는 卒倒|sottō일본어를 사용하여 ''B. sotto''라고 명명했는데, 여기서는 세균성 마비를 의미한다.[11] ''B. sotto''는 나중에 ''B. thuringiensis'' 변종 ''sotto''로 재분류되었다.[13]

1976년 로버트 A. 자하리안은 ''B. thuringiensis'' 균주에서 플라스미드의 존재를 보고하고, 이 플라스미드가 포자 및 결정 형성에 관여한다고 제안했다.[14][15] ''B. thuringiensis''는 토양 박테리아인 ''B. cereus''와 탄저병의 원인인 ''B. anthracis''와 밀접한 관련이 있으며, 이 세 가지 유기체는 주로 플라스미드에서 차이를 보인다.[16] 다른 속의 구성원과 마찬가지로 이 세 가지 모두 내생포자를 생성할 수 있다.[1] 일부 균주는 ''B. cereus''에서 장독소를 생성하는 동일한 유전자를 가지고 있는 것으로 알려져 있으며, 따라서 전체 ''B. cereus'' sensu lato 그룹이 장병원성 세균일 가능성이 있다.[18]

''B. thuringiensis''가 가장 잘 알려진 단백질은 ''cry'' 유전자에 의해 암호화된다.[26] 대부분의 ''B. thuringiensis'' 균주에서 이 유전자는 플라스미드에 위치한다(다시 말해, ''cry''는 대부분의 균주에서 염색체 유전자가 아니다).[23][24][25][18] 만약 이 플라스미드가 손실되면 ''B. thuringiensis''는 다른 종의 특성이 없으므로 ''B. cereus''와 구별할 수 없게 된다. 플라스미드 교환은 ''B.t.'' 내에서, 그리고 ''B.t.''와 두 동족체인 ''B. cereus''와 ''B. mycoides'' 사이에서 자연적으로 그리고 실험적으로 관찰되었다.[18]

plcR은 대부분의 독성 인자의 필수적인 전사 조절자이며, plcR이 없으면 독성과 독성이 크게 감소한다. 일부 균주는 자연적으로 plcR이 비활성화된 상태로 생명 주기를 완료한다. 이는 heptapeptide와 함께 2 유전자 오페론의 절반이다. papR은 ''B. thuringiensis''의 정족수 감지의 일부이다.[18]

''Btk'' ATCC 33679를 포함한 다양한 균주는 더 넓은 pXO1 유사 플라스미드 계열에 속하는 플라스미드를 가지고 있다. 곤충 기생충 ''Btk'' HD73은 pXO2 자체의 35kb 병원성 섬이 없고 실제로 식별 가능한 독성 인자가 없는 pXO2 유사 플라스미드 (pBT9727)를 가지고 있다.[18]

''B. cereus'' 그룹의 게놈은 그룹 I과 그룹 II라는 두 가지 유형의 인트론을 포함할 수 있다. ''B.t'' 균주는 0–5개의 그룹 I과 0–13개의 그룹 II를 다양하게 가지고 있다.[18]

특정 환경적 틈새에 적응하기 위한 염색체-플라스미드 공진화가 발생했는지 또는 가능한지 여부를 결정하기에는 아직 정보가 부족하다.[18]

''B. cereus''와 공통적으로 나타나지만, 지금까지 종 그룹의 다른 구성원을 포함하여 다른 곳에서는 발견되지 않은 것은 유출 펌프 BC3663, ''N''-acyl--amino-산 아미도하이드로라제 BC3664, 메틸 수용성 주화성 단백질 BC5034이다.[18]

4. 살충 작용 기작

바킬루스 투링기엔시스(Bt)는 포자 형성 시 델타 내독소(δ-내독소) 결정 단백질을 생성하는데, 이는 Cry 단백질(결정 단백질)과 Cyt 단백질 두 종류로 나뉜다. Cry 단백질은 ''cry'' 유전자에 의해, Cyt 단백질은 ''cyt'' 유전자에 의해 암호화된다.[26]

Cry 독소는 나비목(나방과 나비), 파리목(파리와 모기), 딱정벌레목(딱정벌레), 벌목(말벌, 꿀벌, 개미, 잎벌) 곤충 및 선충에 대해 특이적인 살충 활성을 보인다.[27][28] 예를 들어, 감자 작물에서 콜로라도 감자 딱정벌레를 방제하는 데 Bt가 사용되기도 한다.

곤충이 Cry 독소 결정을 섭취하면, 곤충 소화관의 알칼리성 환경에서 불용성 결정이 용해된다. 이후 곤충 내장의 단백질 분해 효소에 의해 절단되어 독소가 방출된다.[23] 방출된 Cry 독소는 곤충 내장 세포막에 결합하여 구멍을 형성하고 소화관을 마비시킨다.[29] 이로 인해 곤충은 먹이를 먹지 못하고 굶어 죽게 되며, 경우에 따라 Bt 박테리아가 곤충 체내에 정착하여 죽음을 가속화하기도 한다.[23][29][30] 곤충의 죽음은 몇 시간에서 몇 주 내에 발생한다.[31]

유전자 변형 작물(GMO) 옥수수는 특정 곤충에 대해 살충 효과를 가진 Bt의 독소 유전자를 삽입하여 재배된다. 이 독소 유전자가 만드는 Cry 단백질은 곤충이 먹으면 곤충의 알칼리성 소화액에서 분해되고, 그 분해된 펩타이드가 곤충의 수용체와 결합하여 소화관에 구멍을 뚫어 곤충을 죽게 만든다.[135]

''바실루스 투린기엔시스''의 작은 RNA인 '''BtsR1'''은 Cry5Ba 독소 전사체의 RBS 부위에 결합하여 숙주 외부에서 선충의 행동 방어를 회피하고 Cry5Ba 독소 발현을 억제한다. 이로 인해 ''C. elegans''가 박테리아를 더 많이 섭취하게 되고, 섭취 후 '''BtsR1''' 발현이 감소하면서 Cry5Ba 독소가 생성되어 숙주를 죽인다.[33]

Bt에는 Cry 단백질 외에도 다양한 살충성 단백질이 존재한다. 1996년에 발견된 식물성 살충성 단백질(Vip)은 Cry 단백질과 서열 상 동성이 없고, 일반적으로 동일한 수용체와 경쟁하지 않으며, 일부는 Cry 단백질과는 다른 곤충을 죽인다.[34] 2000년에는 비살충성 Bt 균주에서 파라스포린(parasporin)이라는 새로운 Cry 단백질 하위 그룹이 발견되었다.[36] 파라스포린은 용혈성은 없지만, 사람의 암 세포를 선택적으로 파괴하는 활성을 가진다.[37][131]

Bt 독소의 결정

4. 1. Cry 단백질 (결정 단백질)

''B. thuringiensis''가 가장 잘 알려진 단백질은 ''cry'' 유전자에 의해 암호화되는 Cry 단백질(결정 단백질)이다.[26] 대부분의 ''B. thuringiensis'' 균주에서 이 유전자는 플라스미드에 위치한다.[23][24][25][18] 만약 이 플라스미드가 손실되면 ''B. thuringiensis''는 다른 종의 특성이 없으므로 ''B. cereus''와 구별할 수 없게 된다.[18]

Cry 독소는 나비목 (나방과 나비), 파리목 (파리와 모기), 딱정벌레목 (딱정벌레) 및 벌목 (말벌, 꿀벌, 개미 및 잎벌) 곤충 종뿐만 아니라 선충에 대해 특정 활성을 나타낸다.[27][28] 곤충이 독소 결정을 섭취하면 알칼리성 소화관이 불용성 결정을 변성시켜 용해되게 하고, 곤충 내장에서 발견되는 단백질 분해 효소로 절단하여 독소를 결정으로부터 방출할 수 있게 한다.[23] Cry 독소는 곤충 내장 세포막에 삽입되어 소화관을 마비시키고 기공을 형성한다.[29] 곤충은 먹는 것을 멈추고 굶어 죽는다. 살아있는 Bt 박테리아가 곤충에 정착하여 죽음에 기여할 수도 있다.[23][29][30] 죽음은 몇 시간 또는 몇 주 안에 발생한다.[31]

'''BtsR1'''이라고 불리는 ''바실루스 투린기엔시스'' 작은 RNA는 Cry5Ba 독소 전사체의 RBS 부위에 결합하여 숙주 외부에서 선충 행동 방어를 피함으로써 Cry5Ba 독소 발현을 침묵시킬 수 있다. 이 침묵은 ''C. elegans''에 의한 박테리아 섭취 증가로 이어진다. 그런 다음 섭취 후 '''BtsR1'''의 발현이 감소하여 Cry5Ba 독소가 생성되고 숙주가 죽는다.[33]

GMO 옥수수는 특정 곤충에 대하여 살충 효과를 가진 토양미생물인 바실러스 투린기엔시스의 독소유전자를 삽입하여 재배된다. 이 독소유전자가 만드는 'Cry 단백질'은 곤충이 먹으면 곤충의 알칼리성 소화액에서 분해되고 그 분해된 펩타이드가 곤충의 수용체와 결합하여 소화관에 구멍을 뚫어 곤충이 죽게된다.[135]

2000년에는 비살충성 ''바실루스 투린기엔시스'' 분리체에서 Cry 단백질의 새로운 하위 그룹인 파라스포린(parasporin)이 발견되었다.[36] parasporin 그룹의 단백질은 용혈성이 없지만 암세포를 선택적으로 죽일 수 있는 ''바실루스 투린기엔시스'' 및 관련 세균 부생체 단백질로 정의된다.[37] 자연 환경에서 분리되는 ''B. thuringiensis''에는 곤충에 독성을 나타내지 않는 균주도 많이 포함되어 있으며, 분리원에 따라 대부분의 분리주가 비살충성인 경우도 있다. 이러한 비살충성 ''B. thuringiensis''가 생산하는 결정성 단백질이 어떠한 생리 활성을 갖는지는 오랫동안 수수께끼였지만, 2000년에는 비살충성 결정성 단백질에서 사람의 암 세포에 대해 선택적인 파괴 활성을 나타내는 파라스포린이 발견되었다.[131]

4. 2. Vip 단백질 (식물성 살충 단백질)

1996년에 바킬루스 투링기엔시스(Bt)에서 식물성 살충 단백질(Vip)이라는 새로운 종류의 살충성 단백질이 발견되었다.[34][35] Vip 단백질은 Cry 단백질과 서열 상 동성이 없으며, 일반적으로 동일한 수용체에 대해 경쟁하지 않고, 어떤 것들은 Cry 단백질과 다른 곤충을 죽인다.[34]

4. 3. 기타 독소

일부 균주는 ''B. cereus''에서 장독소를 생성하는 동일한 유전자를 가지고 있는 것으로 알려져 있으며, 따라서 전체 ''B. cereus'' sensu lato 그룹이 장병원성 세균일 가능성이 있다.[18]

plcR은 대부분의 독성 인자의 필수적인 전사 조절자이며, plcR이 없으면 독성과 독성이 크게 감소한다. 일부 균주는 자연적으로 plcR이 비활성화된 상태로 생명 주기를 완료한다. 이는 heptapeptide와 함께 2 유전자 오페론의 절반이다. papR은 ''B. thuringiensis''의 정족수 감지의 일부이다.[18]

다양한 균주는 더 넓은 pXO1 유사 플라스미드 계열에 속하는 플라스미드를 가지고 있다.[18]

''B. cereus'' 그룹의 게놈은 그룹 I과 그룹 II라는 두 가지 유형의 인트론을 포함할 수 있다. ''B.t'' 균주는 0–5개의 그룹 I과 0–13개의 그룹 II를 다양하게 가지고 있다.[18]

특정 환경적 틈새에 적응하기 위한 염색체-플라스미드 공진화가 발생했는지 또는 가능한지 여부를 결정하기에는 아직 정보가 부족하다.[18]

''B. cereus''와 공통적으로 나타나지만, 지금까지 종 그룹의 다른 구성원을 포함하여 다른 곳에서는 발견되지 않은 것은 유출 펌프 BC3663, ''N''-acyl-L-아미노산 아미도하이드로라제 BC3664, 메틸 수용성 주화성 단백질 BC5034이다.[18]

포자 형성 시, ''바실루스 투린기엔시스''는 ''cry'' 유전자와 Cyt 단백질에 의해 암호화되는 Cry 단백질(결정 단백질)과, 두 종류의 단백질 살충성 델타 내독소(δ-내독소) 결정을 형성한다.[26]

Cry 독소는 나비목(나방과 나비), 파리목(파리와 모기), 딱정벌레목(딱정벌레) 및 벌목(말벌, 꿀벌, 개미 및 잎벌) 곤충 종뿐만 아니라 선충에 대해 특정 활성을 나타낸다.[27][28] 따라서 ''바실루스 투린기엔시스''는 생물학적 살충제 및 곤충 저항성 유전자 변형 작물 생산을 위한 Cry 독소의 중요한 저장고 역할을 한다.

'''BtsR1'''이라고 불리는 ''바실루스 투린기엔시스'' 작은 RNA는 Cry5Ba 독소 전사체의 RBS 부위에 결합하여 숙주 외부에서 선충 행동 방어를 피함으로써 Cry5Ba 독소 발현을 침묵시킬 수 있다. 이 침묵은 ''C. elegans''에 의한 박테리아 섭취 증가로 이어진다. 그런 다음 섭취 후 '''BtsR1'''의 발현이 감소하여 Cry5Ba 독소가 생성되고 숙주가 죽는다.[33]

1996년에는 Bt에서 또 다른 종류의 살충성 단백질, 즉 식물성 살충성 단백질 (Vip)이 발견되었다.[34][35] Vip 단백질은 Cry 단백질과 서열 상 동성이 없으며, 일반적으로 동일한 수용체에 대해 경쟁하지 않으며, 일부는 Cry 단백질과 다른 곤충을 죽인다.[34]

2000년에는 비살충성 ''바실루스 투린기엔시스'' 분리체에서 Cry 단백질의 새로운 하위 그룹인 파라스포린(parasporin)이 발견되었다.[36] 파라스포린 그룹의 단백질은 용혈성이 없지만 암세포를 선택적으로 죽일 수 있는 ''바실루스 투린기엔시스'' 및 관련 세균 부생체 단백질로 정의된다.[37] 2013년 1월 현재, 파라스포린은 PS1에서 PS6까지 6개의 하위 가족으로 구성된다.[38]

일부 B. thuringiensis 균주는 튜링기엔신(thuringiensin)으로 널리 알려진 살충성 저분자 물질인 베타-엑소톡신을 생성한다.[117] OECD에서 작성한 합의 문서에 따르면 "베타-엑소톡신은 인간과 거의 모든 생명체에 독성이 있는 것으로 알려져 있으며, 이는 B. thuringiensis 미생물 제품에 포함되는 것이 금지되어 있다."[118] 튜링기엔신은 뉴클레오사이드 유사체이다. 이들은 쥐와 박테리아 모두에서 모든 형태의 생명체에 공통적인 과정인 RNA 중합효소 활성을 억제한다.[119]

자연 환경에서 분리되는 ''B. thuringiensis''에는 곤충에 독성을 나타내지 않는 균주도 많이 포함되어 있으며, 분리원에 따라 대부분의 분리주가 비살충성인 경우도 있다. 이러한 비살충성 ''B. thuringiensis''가 생산하는 결정성 단백질이 어떠한 생리 활성을 갖는지는 오랫동안 수수께끼였지만, 2000년에는 비살충성 결정성 단백질에서 인간의 암 세포에 대해 선택적인 파괴 활성을 나타내는 파라스포린(parasporin)이 발견되었다.[131]

근연의 세레우스균(''B. cereus'')은 감염성 위장염이나 균혈증의 원인균으로 간과할 수 없는 균이지만, ''B. cereus''와의 차이는 살충성 결정 단백질의 생산 능력 유무로 구별된다.[132]

5. 해충 방제에의 이용



''바실루스 투린기엔시스''(B. thuringiensis)는 양잠 농가의 먼지, 토양, 식물 잎 표면, 담수[126], 해저 퇴적물[127], 폐수 처리 시설의 활성 오니[128] 등 다양한 자연 환경에서 분리될 수 있다고 보고되었다. 나비목, 파리목, 딱정벌레목 등에 선택적인 독성을 나타내는 균주가 얻어져 인체와 환경에 안전한 생물농약 및 미생물 살충제로 전 세계에서 BT제가 사용되고 있다.

바실루스 투링기엔시스를 이용한 해충 방제는 크게 두 가지 방법으로 사용되는데, 하나는 생물 농약으로 사용하는 것이고, 다른 하나는 유전자 변형 작물(GMO)로 만들어 사용하는 것이다.

더불어 곤충뿐만 아니라 선충이나 토양 미생물에도 영향을 미친다는 보고가 있다.[130]

5. 1. 생물 농약

''바실루스 투린기엔시스''(B. thuringiensis)가 생산하는 포자와 결정성 살충 단백질은 1920년대부터 해충 방제에 사용되어 왔으며, 액체 살포제로 자주 사용된다.[39] 현재는 디펠(DiPel) 및 터리사이드(Thuricide)와 같은 상품명으로 특정 살충제로 사용되고 있다. 이들은 특이성 때문에 인간, 야생 동물, 꽃가루 매개자 및 대부분의 다른 유익한 곤충에 거의 또는 전혀 영향을 미치지 않아 환경 친화적인 것으로 간주되며, 유기농에서 사용된다.[28]

곤충이 Bt에 대한 저항성을 키우거나, 유기체 특성을 수정하기 위해 돌연변이를 강제로 유발하려는 욕구가 발생하거나, 결정 크기를 개선하고 살충 활성을 높이기 위해 상동 재조합 유전자 조작을 사용하거나, Bt의 숙주 범위를 넓히고 더 효과적인 제형을 얻기 위해 새로운 Bt 균주가 개발되어 시간이 지남에 따라 도입된다.[43] 각 새로운 균주는 고유 번호가 부여되고 미국 환경 보호국(U.S. EPA)에 등록되며, "모균주, 제안된 살충제 사용 패턴, 유기체가 유전자 변형된 방식 및 정도"에 따라 유전자 변형이 허용될 수 있다.[49]

''바실루스 투린기엔시스''는 양잠 농가의 먼지, 토양, 식물 잎 표면, 담수[126], 해저 퇴적물[127] 등 다양한 자연 환경에서 분리될 수 있다고 보고되었다. 나비목, 파리목, 딱정벌레목 등에 선택적인 독성을 나타내는 균주가 얻어져 인체와 환경에 안전한 생물농약, 미생물 살충제로 전 세계에서 BT제가 사용되고 있다. 또한, 살충성 단백질 (Bt 독소) 생산에 관련된 유전자를 식물에 삽입하여 특정 농작물 해충에 저항성을 가진 작물 (유전자 변형 작물)을 만들 수 있다.[129]

더불어 곤충뿐만 아니라 선충이나 토양 미생물에도 영향을 미친다는 보고가 있다.[130]

5. 2. 유전자 변형 작물 (GMO)

옥수수에는 특정 곤충에 대해 살충 효과를 가진 토양 미생물인 바실러스 투린겐시스의 독소 유전자가 삽입되어 재배된다. 이 독소 유전자가 만드는 'Cry 단백질'은 곤충이 먹으면 곤충의 알칼리성 소화액에서 분해되고, 분해된 펩타이드가 곤충의 수용체와 결합하여 소화관에 구멍을 뚫어 곤충을 죽게 만든다.[135]

1985년, 벨기에 회사인 플랜트 제네틱 시스템즈(현재 바이엘 크롭사이언스의 일부)는 ''B. thuringiensis''의 ''cry'' 유전자를 발현시켜 곤충 내성을 가진 유전자 변형 작물(담배)을 개발한 최초의 회사였으며, 그 결과 만들어진 작물은 델타 엔도톡신을 함유하고 있다.[52][53] Bt 담배는 상업화되지 않았는데, 담배 식물은 유전자 조작이 용이하고 식량 공급의 일부가 아니기 때문에 유전자 변형을 테스트하는 데 사용되기 때문이다.[54][55]

1995년, 환경 보호국으로부터 안전성을 승인받은 CRY 3A Bt 독소를 생산하는 감자는 미국에서 처음으로 사람에 의해 변형된 살충제 생산 작물이 되었다.[57][58] 그러나 담배, 커피 나무, 카카오, 목화, 검은 호두를 포함한 많은 식물들이 자연적으로 살충제를 생산한다. 이 '뉴 리프' 감자는 2001년 수요 부족으로 시장에서 철수되었다.[59]

1996년, Bt Cry 단백질을 생산하는 유전자 변형 옥수수가 승인되었으며, 이는 유럽 옥수수 천공충 및 관련 종을 죽였다. 이후 옥수수 뿌리 벌레 유충을 죽이는 Bt 유전자가 도입되었다.[60] 작물에 유전자 조작되어 방출이 승인된 Bt 유전자에는 Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1, Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A 및 VIP가 단독 또는 중첩되어 포함되며, 유전자 조작 작물에는 옥수수와 면화가 포함된다.[61][62] VIP를 생산하도록 유전자 변형된 옥수수는 2010년 미국에서 처음으로 승인되었다.[63]

2014년까지 인도에서는 2천 6백만 에이커를 점유한 7백만 명 이상의 면화 재배 농민들이 Bt 면화를 채택했다.[64] 몬산토는 브라질 시장을 위해 Cry1Ac를 발현하는 콩과 글리포세이트 내성 유전자를 개발했으며, 이는 2010년 브라질 규제 절차를 완료했다.[65][66]

Bt로 형질전환된 사시나무(특히 ''포퓰러스'' 잡종)가 개발되었다. 이들은 곤충 초식으로 인한 잎 손상을 덜 입는다. 그러나 그 결과는 완전히 긍정적이지 않았다. 의도된 결과인 더 나은 목재 수확량은 초식 동물 피해 감소에도 불구하고 성장 이점 없이 달성되지 않았으며, 주요 해충 중 하나는 여전히 형질전환된 나무를 잡아먹고 있으며, 그 외에도 낙엽이 형질전환 독소로 인해 다르게 분해되어 근처 수생 곤충 개체군에 변화를 초래했다.[67]

thumb Bt 옥수수를 검사하고 있다]]

Bt 독소를 식물 내재 보호제로 사용하는 것은 식품 사용에 대한 안전성과 환경에 미칠 수 있는 의도치 않은 영향에 대한 광범위한 평가의 필요성을 촉구했다.[68]

6. GMO 찬반 양론

Bt 독소를 식물 내재 보호제로 사용하는 것은 식품 안전성과 환경 영향 평가의 필요성을 제기하며, 이는 유전자 변형 식품 논란의 일부이다.[97]

유전자 변형 식물, 특히 Cry 단백질 함유 식물의 섭취 안전성에 대한 우려가 있었지만, Cry 단백질은 목표 해충의 상피 세포막에 있는 특정 수용체에 결합하여 파열을 일으킨다. 인간을 포함한 다른 생물체는 장에 적절한 수용체가 없어 Cry 단백질의 영향을 받지 않아 Bt는 안전하다.[8][9]

그러나 Bt 작물과 관련하여 인체 유해성, 환경 문제 등 여러 문제점이 제기되기도 하였다. (자세한 내용은 하위 섹션 참고)

6. 1. 찬성 의견

바킬루스 투링기엔시스가 생산하는 단백질은 척추동물에게는 독성이 나타나지 않으며, 이 단백질을 사람이 먹으면 아미노산으로 완전히 분해되어 소화된다. 분해되지 않더라도 사람에게는 단백질을 결합할 수 있는 수용체가 없어 작용할 수 없다는 것이 실험으로 확인되었다. 바실러스 튜린겐시스가 생산하는 독소는 미생물 농약으로 1938년 이후 오랫동안 사용되고 있으며, 세계보건기구(WHO)와 경제협력개발기구(OECD)에서도 사람이 섭취하여도 안전하다고 발표하였다.[136]

6. 2. 반대 의견

바킬루스 투링기엔시스(Bt) 작물은 인체 유해성, 환경 문제, 윤리적 문제, 식량 독점 문제 등을 일으킬 수 있다는 우려가 있다.[137] Bt 작물은 해충을 죽이는 독성 단백질(Cry 단백질 등)을 생성하는데, 이 단백질이 인간에게도 해로울 수 있다는 것이다. 그러나 Cry 단백질은 목표 해충의 소화 기관에만 작용하며, 인간을 포함한 다른 생물에게는 적절한 수용체가 없어 영향을 주지 않는다는 연구 결과도 있다.[8][9]

일부 곤충은 Bt에 대한 저항성을 획득하기도 한다. 예를 들어, 인도 구자라트 지역의 분홍애벌레는 1세대 Bt 목화에 대한 저항성을 획득했다.[83][84] 또한, 하와이, 미국 본토, 아시아 등에서 배추좀나방이 Bt 저항성을 획득한 사례가 보고되었다.[86]

Bt 면화 재배로 인해 노린재,[88][89] 깍지벌레,[93][94] 진딧물[95] 등 Bt 독소에 영향을 받지 않는 "흡즙 해충"이 증가했다는 연구 결과도 있다.

Bt 옥수수 꽃가루가 제왕나비를 죽일 수 있다는 주장이 제기되기도 했지만,[98] 후속 연구를 통해 일반적인 Bt 옥수수 꽃가루는 제왕나비 유충에게 독성이 없다는 것이 밝혀졌다.[99][100][101][102]

멕시코 오아하카 지역에서 Bt 옥수수 유전자가 발견되었다는 연구 결과가 발표되기도 했지만,[104] 이후 연구에서 유전자 혼입 증거가 발견되지 않거나,[107] 실험 오류 가능성이 제기되기도 했다.[111]

벌집 붕괴 현상(CCD)의 원인 중 하나로 Bt 작물이 지목되기도 했지만,[113] Bt 작물 재배 지역과 CCD 발생 패턴 사이에 상관관계가 없으며, Bt 작물 재배를 허용하지 않는 국가에서도 CCD가 보고되었다는 점에서 관련성이 낮다는 의견도 있다.[115]

7. 한국의 Bt 연구 및 이용 현황

요약이 주어졌으나 참조할 원문 소스가 주어지지 않았으므로 내용을 작성할 수 없습니다.

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