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고초균

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목차

1. 개요

고초균(Bacillus subtilis)은 토양이나 식물체에 널리 분포하는 호기성 그람 양성 간균으로, 25-35℃에서 최적 생육 온도를 보인다. 아포를 형성하여 환경 스트레스에 대한 내성을 가지며, 외부 DNA를 섭취하여 형질전환하는 능력을 갖는다. 고초균은 낫토, 청국장 등 식품 제조, 항생제 바시트라신 생산, 생명공학 연구 등 다양한 산업 분야에서 활용된다. 또한, 동물 사료 첨가제 및 식품 첨가물로 사용되며, 인체 대상 연구에서도 안전성이 확인되었다.

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고초균

2. 분포 및 특징

''고초균''은 토양 상층부에서 흔히 발견되며, 인간의 정상적인 장내 공생균으로 여겨진다. 2009년 연구에서는 토양과 인간 대변의 포자 밀도를 비교했을 때, 인간 장에서 발견되는 포자 수가 음식물 오염만으로는 설명하기 어렵다는 결과가 나왔다.[14] 이는 ''고초균''이 인간 위장관에서 생존 및 증식할 수 있음을 시사한다. 일부 꿀벌 서식지에서는 ''고초균''이 꿀벌 장내 세균총에 나타나기도 하며,[15] 해양 환경에서도 발견된다.[13][28]

''고초균''은 유기물이 풍부한 토양에서 영양 생장을 하고, 영양분이 고갈되면 포자를 형성하는 부생생물의 특징을 보인다.[16] 식물 뿌리에 생물막을 형성하기도 하는데,[16] 이는 ''고초균''이 장내 미생물군에서 흔히 발견되는 이유를 설명해 준다. 즉, ''고초균'' 생물막이 있는 식물을 섭취하면 위장관에서 박테리아 성장이 촉진될 수 있으며, ''고초균''의 전체 생명 주기가 위장관에서 완료될 수 있다는 것이다.[16]

고초균은 공기 중에 떠다니는 상재 세균(공중 잡균) 중 하나이며, 짚 등의 마른 풀(특히 벼과 초본의 고사한 줄기와 잎)을 물에 담가 끓이면 대부분의 미생물은 사멸하지만, 고초균의 아포는 높은 내열성으로 살아남는다. 이후 침출액을 방치하면 아포가 발아하여 고초균이 우점하여 번식한다. 루이 파스퇴르의 백조 목 플라스크 실험 이후, 존 틴들은 이러한 현상을 통해 미생물의 자연 발생설에 대한 예외적인 현상을 발견하였다.

이러한 성질은 자연 환경에서 고초균을 분리하는 데 이용될 수 있다. 전통적인 낫토 제조 시 찌거나 삶은 콩을 끓인 짚으로 싸는 것도 잡균은 사멸하고 낫토균(''Bacillus subtilis'' var. ''natto'')의 아포만 살아남는 성질을 이용한 것이다.

2. 1. 형태 및 생리적 특성

크리스티안 고트프리트 에렌베르크가 처음 ''Vibrio subtilis''로 명명한 고초균(''Bacillus subtilis'')은 그람 양성균의 일종으로, 막대 모양이며 카탈레이스 양성 반응을 보인다.[7] 1872년 페르디난트 콘에 의해 ''Bacillus subtilis''로 이름이 변경되었다.[8] ''고초균'' 세포는 전형적으로 막대 모양이며, 길이는 약 4–10μm, 직경은 0.25–1.0μm이다.[13][9]

속 ''Bacillus''의 다른 구성원들과 마찬가지로, 극한의 온도와 건조 환경에서 살아남기 위해 내생포자를 형성할 수 있다.[10] ''고초균''은 통성 혐기성 세균이며,[13][11] 많은 편모를 가지고 있어 액체 내에서 빠르게 움직일 수 있다.

고초균의 집락, 형태학적, 생리학적, 생화학적 특성은 다음과 같다.[13]

검사 유형검사특징
집락 특성크기중간 크기
유형둥근형
색상흰색
모양볼록함
형태학적 특성모양둥근형
생리학적 특성운동성+
6.5% NaCl에서의 성장
생화학적 특성그람 염색
옥시다아제
카탈라아제
산화-발효발효
운동성
메틸 레드
보게스-프로스카우어
인돌
H2S 생성
유레아제
질산염 환원 효소
β-갈락토시다아제
다음 물질의 가수분해젤라틴
에스쿨린
카세인
트윈 40
트윈 60
트윈 80
다음 물질로부터의 산 생성글리세롤
갈락토스
D-글루코스
D-과당
D-만노스
만니톨
N-아세틸글루코사민
아미그달린
말토스
D-멜리비오스
D-트레할로스
글리코겐
D-투라노스



참고: + = 양성, – = 음성

0.7-0.8 × 2-3μm 크기의 호기성 그람 양성 간균이다. 중온성이며, 최적 생육 온도는 25-35℃이다.

아포를 형성하며, 이 형태가 되면 다양한 환경 스트레스와 기아에 대한 내성을 갖는다. 고초균은 빠르고 적시에 환경 스트레스에 대응하기 위해, 스트레스 시그마 인자 등의 환경 스트레스 응답 기작을 갖는다. 이 응답 기작으로 인해 열, 산, 염기, 에탄올 등에 대한 노출, 그리고 포도당이나 인산의 기아에 내성을 보인다.[79]

2. 2. 내생포자 형성

''바실루스 서브틸리스''(''Bacillus subtilis'')는 두 개의 딸세포를 만드는 대칭 분열(이분법) 또는 단일 내생포자를 생성하는 비대칭 분열을 할 수 있으며, 이 포자는 수십 년 동안 생존 가능하며 가뭄, 염분, 극심한 pH, 방사선, 용매와 같은 불리한 환경 조건에 저항한다. 내생포자는 영양 스트레스 시기에 가수 분해를 통해 형성되어 환경 조건이 유리해질 때까지 유기체가 환경에서 생존할 수 있도록 한다.[13][28]

영양 결핍과 같은 스트레스 조건에서 ''B. subtilis''는 포자 형성 과정을 거친다. 이 과정은 매우 잘 연구되었으며 포자 형성을 연구하기 위한 모델 유기체 역할을 해왔다.[17]

''B. subtilis''가 포자 형성에 관여하면 시그마 인자 시그마 F가 분비된다.[18] 이 인자는 포자 형성을 촉진한다. 포자 형성 격막이 형성되고 염색체가 서포자로 천천히 이동한다. 염색체 사본의 3분의 1이 서포자에 있고 나머지 3분의 2가 모세포에 있을 때, 서포자의 염색체 조각에는 시그마 F에 대한 유전자가 있어 서포자에서 발현되기 시작한다.[19] 모세포에서 시그마 F 발현을 방지하기 위해 spoIIAB에 의해 암호화된 항시그마 인자[20]가 발현된다. 서포자에 남아있는 항시그마 인자(그렇지 않으면 포자 형성을 방해함)는 spoIIAA에 의해 암호화된 항-항시그마 인자에 의해 억제된다.[20] SpoIIAA는 시그마 인자에 대한 유전자좌 근처에 위치하므로 서포자에서 지속적으로 발현된다. spoIIAB 유전자좌는 시그마 F 및 spoIIAA 유전자좌 근처에 위치하지 않으므로 모세포에서만 발현되어 해당 세포에서 포자 형성을 억제하여 서포자에서 포자 형성을 계속할 수 있다. 모세포에 남아있는 spoIIAA는 spoIIAB를 억제하지만 spoIIAB는 지속적으로 대체되므로 포자 형성을 계속 억제한다. 전체 염색체가 서포자에 국한되면 spoIIAB는 시그마 F를 억제할 수 있다. 따라서 ''B. subtilis'' 염색체의 유전적 비대칭성과 시그마 F, spoIIAB 및 spoIIAA의 발현은 ''B. subtilis''의 포자 형성을 결정한다.

세균의 그림으로, 서포자, 모세포 및 비대칭적으로 분할된 염색체 유전자좌가 표시되어 있음
''B. subtilis''의 포자 형성 조절


아포를 형성한다. 이 형태가 되면 다양한 환경 스트레스와 기아에 대한 내성을 갖는다.

끓인 후, 하룻밤 방치하여 고초균이 증식한 침출액을 다시 끓이면, 고초균의 대부분은 아포가 아닌 통상적인 균체로 증식하고 있기 때문에, 한 번의 끓임으로는 제거할 수 없는 고초균의 대부분을 가열 살균하는 것이 가능하다. 이 멸균 방법을 간헐 멸균이라고 부른다. 통상적으로는, 사이에 하룻밤 정지를 각각 끼워 끓임을 세 번 반복하여 행해진다. 이 외에, 고초균 아포를 완전히 제거하려면, 오토클레이브 멸균 (121℃, 2기압, 15분 이상)이나 건열 멸균 (180℃, 30분 이상 등), 여과 멸균 등, "멸균"이라고 불리는 수준의 살균 처리가 필요하다.

2. 3. 스트레스 반응

''바실루스 서브틸리스''(''Bacillus subtilis'')는 영양 결핍과 같은 스트레스 조건에서 포자 형성 과정을 거친다. 이 과정은 포자 형성을 연구하는 모델 유기체로 이용될 만큼 잘 연구되었다.[17]

내생포자는 가뭄, 염분, 극심한 pH, 방사선, 용매와 같은 불리한 환경 조건에 저항성을 가지며, 수십 년 동안 생존 가능하다. 포자 형성 과정에 앞서 세포는 운동성을 갖기 위해 편모를 생성하거나, 환경에서 DNA를 흡수하거나, 항생제를 생성할 수 있다.[13][28]

고초균은 빠르고 적시에 환경 스트레스에 대응하기 위해 스트레스 시그마 인자 등의 환경 스트레스 응답 기작을 갖는다. 이 응답 기작으로 인해 열, 산, 염기, 에탄올 등에 대한 노출, 그리고 포도당이나 인산의 기아에 내성을 보인다.[79]

2. 4. 병원성

Bacillus subtilisla는 일반적으로 사람에게 질병을 일으키지 않는 것으로 알려져 왔으나, 극히 드문 경우 균혈증, 심내막염, 호흡기 감염증, 식중독, 안 감염증을 일으킬 수 있다.[80]

3. 생식



''고초균(Bacillus subtilis)''은 두 개의 딸세포를 만드는 대칭 분열(이분법) 또는 단일 내생포자를 생성하는 비대칭 분열을 할 수 있다. 내생포자는 수십 년 동안 생존 가능하며 가뭄, 염분, 극심한 pH, 방사선, 용매와 같은 불리한 환경 조건에 저항성을 갖는다.[13][28] 내생포자는 영양 스트레스 시기에 가수 분해를 통해 형성되어 환경 조건이 유리해질 때까지 유기체가 생존할 수 있도록 돕는다.

포자 형성 전, 세포는 운동성을 위해 편모를 생성하거나, 환경에서 DNA를 흡수하거나, 항생제를 생성하여, 유리한 환경 및 영양분을 찾거나, 유익한 유전 물질을 활용하거나, 경쟁자를 제거한다.[13][28]

3. 1. 포자 형성 과정

''바실루스 서브틸리스''(''B. subtilis'')는 영양 결핍과 같은 스트레스 조건에서 포자 형성 과정을 거친다. 이 과정은 포자 형성을 연구하는 모델 유기체로 사용될 만큼 잘 연구되었다.[17]

''B. subtilis''가 포자 형성을 시작하면 시그마 인자 시그마 F가 분비된다.[18] 이 인자는 포자 형성을 촉진한다. 포자 형성 격막이 형성되고 염색체가 서포자(prespore)로 천천히 이동한다. 염색체 사본의 3분의 1이 서포자에 있고 나머지 3분의 2가 모세포에 있을 때, 서포자의 염색체 조각에는 시그마 F에 대한 유전자가 있어 서포자에서 발현되기 시작한다.[19] 모세포에서 시그마 F 발현을 막기 위해 spoIIAB에 의해 암호화된 항시그마 인자[20]가 발현된다. 서포자에 남아있는 항시그마 인자(포자 형성을 방해할 수 있음)는 spoIIAA에 의해 암호화된 항-항시그마 인자에 의해 억제된다.[20] SpoIIAA는 시그마 인자에 대한 유전자좌 근처에 위치하므로 서포자에서 지속적으로 발현된다. spoIIAB 유전자좌는 시그마 F 및 spoIIAA 유전자좌 근처에 위치하지 않으므로 모세포에서만 발현되어 해당 세포에서 포자 형성을 억제하고, 서포자에서 포자 형성을 계속할 수 있게 한다. 모세포에 남아있는 spoIIAA는 spoIIAB를 억제하지만 spoIIAB는 지속적으로 대체되므로 포자 형성을 계속 억제한다. 전체 염색체가 서포자에 국한되면 spoIIAB는 시그마 F를 억제할 수 있다. 따라서 ''B. subtilis'' 염색체의 유전적 비대칭성과 시그마 F, spoIIAB 및 spoIIAA의 발현은 ''B. subtilis''의 포자 형성을 결정한다.

4. 염색체 복제

''바실루스 서브틸리스''(Bacillus subtilis)는 세균 모델 생물로서 세균 염색체 복제를 연구하는 데 사용된다. 단일 환상 염색체의 복제는 단일 유전자 자리인 시점(''oriC'')에서 시작된다. 복제는 양방향으로 진행되며 두 개의 복제 분기점이 염색체를 따라 시계 방향과 시계 반대 방향으로 진행된다. 염색체 복제는 분기점이 염색체 지도에서 시점의 반대쪽에 위치한 종결 영역에 도달하면 완료된다. 종결 영역에는 복제 정지를 촉진하는 여러 짧은 DNA 염기 서열 (''Ter'' 부위)이 포함되어 있다. 특정 단백질이 DNA 복제의 모든 단계를 매개한다. ''바실루스 서브틸리스''와 ''대장균''(Escherichia coli)의 염색체 DNA 복제에 관여하는 단백질을 비교하면 유사점과 차이점이 드러난다. 복제 개시, 연장 및 종결을 촉진하는 기본 구성 요소는 잘 보존되어 있지만 몇 가지 중요한 차이점을 발견할 수 있다 (예: 한 박테리아가 다른 박테리아에 필수적인 단백질이 없는 경우). 이러한 차이점은 다양한 박테리아 종이 게놈 복제를 수행하기 위해 채택한 메커니즘과 전략의 다양성을 강조한다.[21]

5. 게놈

고초균(''Bacillus subtilis'')은 약 4,100개의 유전자를 가지고 있다. 이 중 192개만이 필수적인 것으로 나타났으며, 다른 79개도 필수적인 것으로 예측되었다. 필수 유전자의 대다수는 세포 대사의 비교적 적은 영역에 속하며, 약 절반은 정보 처리에, 5분의 1은 세포 외피 합성 및 세포 형태와 분열 결정에, 10분의 1은 세포 에너지와 관련이 있다.[22]

''B. 서브틸리스''(B. subtilis) 아종 QB928의 완전한 게놈 서열은 4,146,839개의 DNA 염기쌍과 4,292개의 유전자를 가지고 있다. QB928 균주는 다양한 마커 [aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]의 존재로 인해 유전학 연구에 널리 사용된다.[23]

유망한 어류 프로바이오틱스인 ''B. 서브틸리스''(B. subtilis) 균주 WS1A는 ''에어로모나스 베로니''(Aeromonas veronii)에 대해 항균 활성을 보이며 ''라베오 로히타''(Labeo rohita)에서 운동성 ''에어로모나스'' 패혈증을 억제했다. 드 노보 어셈블리는 약 4,148,460 bp의 추정 염색체 크기와 4,288개의 열린 판독 프레임을 생성했다.[13][28] WS1A 균주 게놈에는 리보플라빈, 비타민 B6, 아미노산 ([https://www.uniprot.org/uniprot/P51785 ilvD])의 생합성 및 탄소 이용([https://www.uniprot.org/uniprot/P39646 pta])에 관여하는 단백질을 암호화하는 것과 같은 많은 잠재적 유전자가 포함되어 있다.[13][28]

5. 1. 비코딩 RNA

2009년 Bsr RNA를 포함하여 여러 개의 비코딩 RNA가 ''B. 서브틸리스''(B. subtilis) 게놈에서 특징지어졌다.[24] 마이크로어레이 기반 비교 게놈 분석을 통해 ''B. 서브틸리스''(B. subtilis) 구성원들이 상당한 게놈 다양성을 보인다는 것이 밝혀졌다.[25]

FsrA는 ''바실러스 서브틸리스''(Bacillus subtilis)에서 발견되는 작은 RNA이다. 이는 철분 절약 반응의 이펙터이며, 철분 생체 이용률이 낮을 때 철분 함유 단백질을 하향 조절하는 역할을 한다.[26][27]

5. 2. FsrA

FsrA는 바실러스 서브틸리스에서 발견되는 작은 RNA이다. 이는 철분 절약 반응의 이펙터이며, 철분 생체 이용률이 낮을 때 철분 함유 단백질을 하향 조절하는 역할을 한다.[26][27]

6. 형질전환

자연 형질전환은 DNA가 주변 환경을 통해 한 박테리아에서 다른 박테리아로 전달되는 현상이다. 고초균(''B. subtilis'')에서 전달되는 DNA는 매우 길 수 있으며, 수용 세포의 일부는 전체 염색체를 획득하기도 한다.[29][30][31]

수용 박테리아가 외인성 DNA를 획득하여 염색체로 재조합하려면, 특별한 생리적 상태인 competence 상태가 되어야 한다. 고초균의 competence는 성장 말기, 특히 아미노산 제한 조건에서 유도된다.[32] 이러한 조건에서 DNA 손상 복구를 위한 형질전환이 이루어진다는 실험 결과가 있다.[33][34][35][36]

일부 고초균 균주는 제한 수정 시스템 때문에 DNA 섭취를 꺼리지만, 특정 돌연변이는 이를 가능하게 하여 유전자 조작에 활용될 수 있다.[37] 최근에는 DNA 가닥을 이용한 화학 물질 합성 방법이 연구되고 있으며, 이는 고초균의 DNA 복제 방식을 모방한 것이다.[38]

6. 1. Competence

자연 형질전환은 DNA가 주변 환경을 통해 한 박테리아에서 다른 박테리아로 전달되는 것을 포함한다. ''B. subtilis''에서 전달되는 DNA의 길이는 1,271 kb (1백만 개 이상의 염기)보다 크다.[29] 전달된 DNA는 이중 가닥 DNA일 가능성이 높으며, 총 염색체 길이 4,215 kb의 3분의 1 이상인 경우가 많다.[30] 수용 세포의 약 7–9%가 전체 염색체를 획득하는 것으로 보인다.[31]

수용 박테리아가 동일 종의 다른 박테리아로부터 외인성 DNA를 결합하고 획득하여 염색체로 재조합하려면, competence라고 하는 특별한 생리적 상태에 들어가야 한다. ''B. subtilis''의 competence는 대수 성장 말기, 특히 아미노산 제한 조건에서 유도된다.[32] 이러한 반기아 상태의 스트레스 조건에서 세포는 일반적으로 염색체의 복제본이 하나뿐이며 DNA 손상이 증가할 가능성이 높다. 형질전환이 DNA 손상을 복구하기 위한 ''B. subtilis''의 적응 기능인지 테스트하기 위해, UV 광선을 손상시키는 물질로 사용하여 실험을 수행했다.[33][34][35] 이러한 실험은 DNA 섭취와 함께 competence가 DNA 손상 조건에 의해 특별히 유도되며, 형질전환이 DNA 손상의 재조합 복구 과정으로 기능한다는 결론으로 이어졌다.[36]

자연적으로 competence 상태인 것은 실험실 ''B. subtilis''와 현장 분리주에서 흔하지만, 일부 산업적으로 관련된 균주, 예를 들어 ''B. subtilis'' (낫토)는 외인성 DNA를 분해하는 제한 수정 시스템의 존재로 인해 DNA 섭취를 꺼린다. type I 제한 수정 시스템 엔도뉴클레아제에 결함이 있는 ''B. subtilis'' (낫토) 돌연변이는 교배 실험에서 접합 플라스미드의 수용체 역할을 할 수 있으며, 이 특정 ''B. subtilis'' 균주의 추가적인 유전자 조작의 길을 열었다.[37]

연구자들은 유해 물질 사용을 줄여 친환경 화학을 채택하는 동시에 비용을 절감하면서, 두 가닥 사이의 상보적인 염기 쌍 결합 동안 분자가 함께 결합되기 전에 "짧은 DNA 가닥에 분자를 편승"함으로써 식품 및 의약품 산업에 유용할 수 있는 화학 물질을 합성하는 자연의 방법을 모방해 왔다. 각 가닥은 두 개의 해당 DNA 가닥 쌍이 지퍼처럼 함께 결합될 때 특정 화학 반응을 동시에 겪을 특정 관심 분자를 운반하여, 또 다른 관심 분자가 이러한 DNA 상보적 부착물로 운반되는 분자 간의 제어되고 격리된 반응에서 서로 반응할 수 있도록 한다. 자연적으로 여러 단계 방식으로 복제를 수행하는 특정 박테리아를 사용하여 이 방법을 사용함으로써, 연구자들은 캡슐처럼 취급하여 2차 반응에 사용되는 효소 및 기타 분자와 상호 작용하도록 이러한 추가 분자의 상호 작용을 동시에 수행할 수 있으며, 이는 박테리아가 자체 DNA 복제 프로세스를 수행하는 방식과 유사하다.[38]

6. 2. 산업적 응용

낫토( ''Bacillus subtilis'' var. ''natto'') 제조에 사용되는 낫토균과, 일부 고초균이 생성하는 사칠라이신 등의 단백질 분해 효소가 세제에 이용되는 것처럼, 고초균은 대표적인 유용 미생물 중 하나로 꼽힌다.[38]

연구자들은 유해 물질 사용을 줄여 친환경 화학을 채택하는 동시에 비용을 절감하면서, 두 가닥 사이의 상보적인 염기쌍 결합 동안 분자가 함께 결합되기 전에 "짧은 DNA 가닥에 분자를 편승"함으로써 식품 및 의약품 산업에 유용할 수 있는 화학 물질을 합성하는 자연의 방법을 모방해 왔다. 각 가닥은 두 개의 해당 DNA 가닥 쌍이 지퍼처럼 함께 결합될 때 특정 화학 반응을 동시에 겪을 특정 관심 분자를 운반하여, 또 다른 관심 분자가 이러한 DNA 상보적 부착물로 운반되는 분자 간의 제어되고 격리된 반응에서 서로 반응할 수 있도록 한다. 자연적으로 여러 단계 방식으로 복제를 수행하는 특정 박테리아를 사용하여 이 방법을 사용함으로써, 연구자들은 캡슐처럼 취급하여 2차 반응에 사용되는 효소 및 기타 분자와 상호 작용하도록 이러한 추가 분자의 상호 작용을 동시에 수행할 수 있으며, 이는 박테리아가 자체 DNA 복제 과정을 수행하는 방식과 유사하다.[38]

type I 제한 수정 시스템 엔도뉴클레아제에 결함이 있는 ''B. subtilis'' (낫토) 돌연변이는 교배 실험에서 접합 플라스미드의 수용체 역할을 할 수 있으며, 이 특정 ''B. subtilis'' 균주의 추가적인 유전자 조작의 길을 열었다.[37]

7. 이용

고초균(''B. subtilis'')은 식품, 의약, 농업, 생명공학 등 다양한 분야에서 활용된다.


  • 식품 산업: 청국장과 낫토 제조에 사용되는 균주(낫토균)가 있으며, 사칠라이신 등 단백질 분해 효소는 세제에 이용된다.
  • 의약 및 생명공학: 항생제 도입 이전에는 위장관 및 요로 감염 질환 치료를 돕는 면역 자극제로 사용되었고, 바시트라신 생산에도 이용된다. 우주 비행 실험[45], 생물학적 전쟁 모의 실험[56] 등에도 사용되었다. 모델 생물로서 유전자 연구와 유용 미생물 개발[25]에 활용된다.
  • 농업: 토양 접종제[59][60][61]로 사용되어 사프란 재배에 도움을 줄 수 있으며[62], 곰팡이 방지용 생물학적 살균제[65]로도 활용된다. 몬산토는 고초균 유전자를 이용해 가뭄에 강한 옥수수를 개발하기도 했다.[68][69]
  • 기타: 표면 결합 특성을 이용한 방사성 핵종 폐기물 처리, 금(III) 환원, 히알루론산 생산[67], 짚신벌레 배양 등에도 이용된다.

7. 1. 식품 산업

과거 ''Bacillus natto''로 알려졌던 ''B. subtilis''의 한 균주는 낫토와 유사한 한국 음식 청국장의 상업적 생산에 사용된다. 낫토균( ''Bacillus subtilis'' var. ''natto'')은 낫토 제조에 사용되며, 일부 고초균이 생성하는 사칠라이신 등의 단백질 분해 효소는 세제에 이용되는 등 대표적인 유용 미생물 중 하나로 꼽힌다.

7. 2. 의약 및 생명공학

항생제 도입 이전, ''B. subtilis'' 배양액은 위장관 및 요로 감염 질환 치료를 돕는 면역 자극제로 전 세계적으로 널리 사용되었다. 1950년대에는 특정 항체 (IgM, IgG, IgA) 분비 활성화를 포함한 광범위한 면역 활성을 자극하는 것으로 밝혀져 대체 의학으로 사용되었다.[39] 또한 CpG dinucleotide를 방출하여 백혈구의 인터페론 IFN-α/IFNγ 생성 활성을 유도하고, 종양 세포에 대한 세포 독성 발달에 중요한 사이토카인을 방출한다.[40] 1946년부터 미국과 유럽에서 로타바이러스 및 이질과 같은 위장 및 요로 질환 치료에 면역 자극 보조제로 판매되었다.

1966년, 미국 육군은 뉴욕시 지하철역에 ''바실러스 서브틸리스''를 살포하여 생물학적 제제의 분산 및 잠재적 영향을 관찰했다.[41] ''B. subtilis''는 생존 능력이 뛰어나 여전히 지하철역에 존재할 것으로 여겨진다.[42]

바시트라신은 1945년 "Tracy I"[43]라는 ''Bacillus licheniformis'' 변종에서 처음 분리되었으며, 당시에는 ''B. subtilis'' 종의 일부로 여겨졌다. 현재 이 변종은 액체 배지 용기에서 배양되어 상업적으로 제조되며, 화학 공정을 통해 배지에서 바시트라신을 추출한다.[44]

1960년대 이후 ''B. subtilis''는 내생 포자가 먼지 입자에 의해 보호받으면 우주에서 최대 6년 동안 생존할 수 있다는 점 때문에 우주 비행 실험에서 시험 종으로 사용되어 왔다.[45] Exobiology Radiation Assembly와 같은 우주 공간에서 극호성 미생물 생존 지표로 사용되었으며,[46][47] EXOSTACK,[48][49] 및 EXPOSE 궤도 임무에도 사용되었다.[50][51][52]

''B. subtilis''의 야생형은 다루기 어렵기 때문에, 돌연변이 유발 및 선택 과정을 거친 실험실 균주가 주로 사용된다. '168' 균주는 ''B. subtilis'' 마르부르크 균주에 X-선 돌연변이 유발 후 분리된 트립토판 영양요구성 균주이며, 높은 형질 전환 효율성으로 인해 연구에 널리 사용된다.[53]

''Bacillus globigii'' (현재 ''Bacillus atrophaeus'')는 Project SHAD (''Project 112'') 동안 생물학적 전쟁 모의 물질로 사용되었다.[54][55][56] 후속 유전체 분석 결과, 해당 연구에 사용된 균주는 비정상적으로 높은 포자 형성률을 나타내는 균주를 의도적으로 농축한 결과였다.[57]

과거 ''Bacillus natto''로 알려졌던 ''B. subtilis''의 한 균주는 한국 음식 ''청국장''과 일본 음식 ''낫토''의 상업적 생산에 사용된다.

''B. 서브틸리스''는 그람 양성 포자 형성 세균의 특징을 발견하기 위한 실험 연구에 일반적으로 사용되는 모델 생물이다.[25] 특히, 내생 포자 형성을 뒷받침하는 기본 원리와 메커니즘은 ''B. 서브틸리스''의 포자 형성 연구를 통해 밝혀졌다.

''B. 서브틸리스''는 뛰어난 발효 특성으로 아밀레이스와 프로테아제와 같은 다양한 효소를 생산하는 데 사용된다.[58] 또한 원예 및 농업에서 토양 접종제로 사용되며,[59][60][61] 사프란 재배에 이점을 제공할 수 있다.[62] 멸균 주기의 성공적인 완료를 보장하기 위해 가스 멸균 절차에서 "지표 생물"로 사용되기도 한다.[63][64] 또한, ''B. 서브틸리스''는 수분 열매 곰팡이 (Monilinia vaccinii-corymbosi)의 성장을 방지하는 유용한 생물학적 살균제 역할을 한다.[65]

대사적으로 활성 및 비활성인 ''B. 서브틸리스'' 세포는 산소가 존재할 때 금(III)을 금(I) 및 금(0)으로 환원시키는 것으로 나타났다.

4-플루오로트립토판(4FTrp)을 사용할 수 있지만, 번역 트리토판(Trp)은 증식에 사용할 수 없는 새로운 ''고초균''(B. subtilis) 균주가 분리되었다. Trp은 단일 코돈에 의해서만 암호화되므로, 유전 코드에서 Trp이 4FTrp에 의해 대체될 수 있다는 증거가 있다.[66]

재조합 균주 pBE2C1 및 pBE2C1AB는 폴리히드록시알칸산(PHA) 생산에 사용되었으며, 맥아 폐기물은 저비용 PHA 생산을 위한 탄소원으로 사용될 수 있다.

''B. 서브틸리스''는 보건 및 화장품 분야에서 관절 치료에 사용되는 히알루론산 생산에도 사용된다.[67]

몬산토는 추위에 강한 단백질 B를 발현하는 ''고초균''(B. subtilis) 유전자를 분리하여 가뭄에 강한 옥수수 잡종 MON 87460에 삽입했으며, 이 잡종은 2011년 미국에서 판매 승인을 받았다.[68][69]

새로운 균주는 효소를 분비하여 꿀을 꿀로 전환하도록 변형되었다.[70]

낫토균(''Bacillus subtilis'' var. ''natto'')과 같은 일부 고초균은 낫토 제조에 사용되며, 일부 고초균이 생성하는 사칠라이신 등의 단백질 분해 효소는 세제에 이용된다.

분자생물학 분야에서 고초균은 그람 양성 간균의 모델 생물로 다루어지며, 1997년 게놈 해독이 완료되어 유전자 연구 및 유용 미생물 개발에 사용되고 있다.

7. 3. 농업


  • ''B. 서브틸리스''는 원예 및 농업에서 토양 접종제로 사용된다.[59][60][61]
  • 옥수수 성장을 촉진하고 암술 머리 바이오매스 수확량을 증가시켜 사프란 재배자에게 약간의 이점을 제공할 수 있다.[62]
  • ''B. 서브틸리스''는 수분 열매 곰팡이로 알려진 ''Monilinia vaccinii-corymbosi''의 성장을 방지하는 유용한 생물학적 살균제 역할을 하며, 수분이나 과일 품질을 방해하지 않는 것으로 밝혀졌다.[65]
  • 몬산토는 추위에 강한 단백질 B를 발현하는 ''고초균'' 유전자를 분리하여 가뭄에 강한 옥수수 잡종 MON 87460에 삽입했으며, 이 잡종은 2011년 11월 미국에서 판매 승인을 받았다.[68][69]
  • 어떤 종류의 고초균은 낫토균( ''Bacillus subtilis'' var. ''natto'')으로 낫토 제조에 사용된다.

7. 4. 기타

항생제가 도입되기 전, ''B. subtilis'' 배양액은 위장관 및 요로 감염 질환 치료를 돕는 면역 자극제로 전 세계적으로 널리 사용되었다. 1950년대 내내 대체 의학으로 사용되었으며, 섭취 시 특정 항체 IgM, IgG 및 IgA의 분비 활성화를 포함한 광범위 치료 면역 활성을 현저히 자극하는 것으로 밝혀졌다.[39] 또한 CpG dinucleotide를 방출하여 백혈구의 인터페론 IFN-α/IFNγ 생성 활성을 유도하고 종양 세포에 대한 세포 독성 발달에 중요한 사이토카인을 방출한다.[40] 1946년부터 미국과 유럽에서 로타바이러스 및 이질과 같은 위장 및 요로 질환 치료에 면역 자극 보조제로 판매되었다.

1966년, 미국 육군은 지하철 열차 주변에 생물학적 제제가 어떻게 분산되어 무심코 탑승한 승객에게 잠재적으로 영향을 미칠지 관찰하기 위해 5일 동안 뉴욕시 지하철역의 격자 위에 ''바실러스 서브틸리스''를 살포했다.[41] 생존 능력으로 인해, 그곳에 여전히 존재할 것으로 여겨진다.[42]

항생제 바시트라신은 1945년 "Tracy I"[43]라는 이름의 ''Bacillus licheniformis'' 변종에서 처음 분리되었으며, 당시에는 ''B. subtilis'' 종의 일부로 여겨졌다.

1960년대 이후 ''B. subtilis''는 우주 비행 실험에서 시험 종으로 사용되어 왔다. 내생 포자는 먼지 입자에 의해 덮여 태양 UV 광선으로부터 보호받는다면 우주에서 최대 6년 동안 생존할 수 있다.[45] Exobiology Radiation Assembly와 같은 우주 공간에서 극호성 미생물 생존 지표로 사용되었으며,[46][47] EXOSTACK,[48][49] 및 EXPOSE 궤도 임무에도 사용되었다.[50][51][52]

''B. subtilis''의 야생형 자연 분리주는 돌연변이 유발 및 선택 과정을 거친 실험실 균주에 비해 다루기 어렵다. 이 균주들은 종종 변환(환경 DNA의 흡수 및 통합), 성장 능력이 향상되고 "야생"에서 필요한 능력을 잃는다. 그리고 이러한 특징에 맞는 수십 개의 다른 균주가 존재하지만, '168'로 지정된 균주가 가장 널리 사용된다. 168 균주는 ''B. subtilis'' 마르부르크 균주에 X-선 돌연변이 유발 후 분리된 트립토판 영양요구성 균주이며, 높은 형질 전환 효율성으로 인해 연구에 널리 사용된다.[53]

thumb 실험실의 배양 접시에서 배양된 ''B. subtilis'' 집락]]

''Bacillus globigii''는 밀접하게 관련되어 있지만 계통발생학적으로 다른 종으로, 현재 ''Bacillus atrophaeus''로 알려져 있으며,[54][55] Project SHAD (일명 ''Project 112'') 동안 생물학적 전쟁 모의 물질로 사용되었다.[56]

과거 ''Bacillus natto''로 알려졌던 ''B. subtilis''의 한 균주는 일본 음식 ''낫토''와 유사한 한국 음식 ''청국장''의 상업적 생산에 사용된다.

모델 생물로서, ''B. 서브틸리스''는 그람 양성 포자 형성 세균의 기본적인 특성과 특징을 발견하기 위한 실험 연구에 일반적으로 사용된다.[25]

뛰어난 발효 특성으로 높은 생산량(리터당 20~25그램)을 보이며, 아밀레이스와 프로테아제와 같은 다양한 효소를 생산하는 데 사용된다.[58]

''B. 서브틸리스''는 원예 및 농업에서 토양 접종제로 사용된다.[59][60][61]

옥수수 성장을 촉진하고 암술 머리 바이오매스 수확량을 증가시켜 사프란 재배자에게 약간의 이점을 제공할 수 있다.[62]

멸균 주기의 성공적인 완료를 보장하기 위해 가스 멸균 절차에서 "지표 생물"로 사용된다. 구체적으로, ''B. 서브틸리스'' 내생 포자는 주기가 포자를 파괴하는 조건에 도달했는지 확인하는 데 사용된다.[63][64]

''B. 서브틸리스''는 수분 열매 곰팡이로 알려진 ''Monilinia vaccinii-corymbosi''의 성장을 방지하는 유용한 생물학적 살균제 역할을 하며, 수분이나 과일 품질을 방해하지 않는 것으로 밝혀졌다.[65]

대사적으로 활성인 세포와 비활성인 ''B. 서브틸리스'' 세포 모두 산소가 존재할 때 금(III)을 금(I) 및 금(0)으로 환원시키는 것으로 나타났다.

어떤 종류의 고초균은 낫토균( ''Bacillus subtilis'' var. ''natto'')으로 낫토 제조에 사용되며, 일부 고초균이 생성하는 사칠라이신 등의 단백질 분해 효소가 세제에 이용되는 등 대표적인 유용 미생물 중 하나로 꼽힌다.

끓인 고초의 침출액을 방치하여 고초균을 증식시킨 후, 연못 등에서 채취한 물을 더하면 세균을 먹이로 하는 짚신벌레 등의 섬모충류가 잘 증식한다. 따라서 이러한 원생동물의 분리 배양에도 사용된다.

분자생물학 분야에서 고초균은 그람 양성 간균의 모델 생물로 다루어진다. 1997년에는 고초균 게놈의 해독이 완료되었으며, 유전자 연구나 유전자 재조합에 의한 유용 미생물의 개발에도 사용되고 있다.

8. 안전성

''고초균''은 여러 국가 및 기관에서 안전성을 평가받았다. 미국 식품의약국(FDA), 미국 사료 관리 협회, 캐나다 식품 검사청, 유럽 식품 안전청 등에서 동물 사료 및 식품 첨가제로 사용될 때 안전하다고 인정했다. 특히, ''고초균''에서 추출한 효소는 일반적으로 안전하다고 인정되는 물질(GRAS)로 지정되었으며, 일본의 전통 발효 식품인 낫토에도 다량 함유되어 있어 오랜 기간 섭취를 통해 안전성이 입증되었다.[74][75][76] 다만, 일부 ''고초균'' 균주는 빵의 부패를 유발할 수 있다.[71][72] 건강한 피험자를 대상으로 한 연구에서 ''B. subtilis'' CU1은 부작용 없이 안전하고 내약성이 좋은 것으로 나타났다.[73]

8. 1. 동물 사료

''고초균''은 미국 식품의약국 수의학 센터에서 검토한 결과, 직접 투여 미생물 제품에 사용될 때 안전 문제가 없는 것으로 확인되었으며, 이에 따라 미국 사료 관리 협회는 이를 동물 사료 성분으로 승인하여 제36.14조 "직접 투여 미생물"에 등재했다.

캐나다 식품 검사청 동물 건강 및 생산 사료 부서는 건조된 ''바실러스'' 배양 사료 성분을 부록 IV-파트 2-클래스 8.6에 따라 사일리지 첨가제로 분류하고 국제 사료 성분 번호 IFN 8-19-119를 할당했다.

반면, ''B. subtilis''의 생존 가능한 포자를 함유한 여러 사료 첨가제는 유럽 식품 안전청에 의해 동물 생산에서 체중 증가를 위한 안전한 사용과 관련하여 긍정적으로 평가되었다.

8. 2. 식품

고초균 포자는 조리 과정에서 발생하는 극심한 열을 견딜 수 있다. 일부 ''B. subtilis'' 균주는 빵 반죽과 구운 식품이 상했을 때 세균이 긴 사슬 다당류를 생성하여 끈적하고 실처럼 늘어지는 상태를 유발하는 로피니스(ropiness) 또는 로프 부패를 일으킨다.[71] 빵 로피니스는 오랫동안 생화학적 검사를 통해 ''B. subtilis'' 종과 연관되어 왔지만, 분자 분석(무작위 증폭 다형성 DNA PCR 분석, 변성 구배 젤 전기 영동 분석 및 16S 리보솜 DNA의 V3 영역 시퀀싱) 결과 로피 빵에서 아밀라아제 활성이 높고 내열성이 높은 것으로 보이는 더 다양한 ''Bacillus'' 종이 발견되었다.[72]

''B. subtilis'' CU1(하루 2 × 109 포자)은 건강한 피험자를 대상으로 16주간의 연구(매달 10일간의 프로바이오틱스 투여, 이후 18일간의 휴약 기간; 총 4개월 동안 동일한 절차 반복)를 통해 평가되었는데, 부작용 없이 피험자에게 안전하고 내약성이 좋은 것으로 나타났다.[73]

''Bacillus subtilis''와 이로부터 파생된 물질은 식품에서의 안전하고 유익한 사용에 대해 다양한 권위 기관에서 평가를 받았다. 1960년대 초 미국 식품의약국(FDA)은 ''B. subtilis''에서 추출한 탄수화물 분해 효소와 프로테아제 효소를 포함한 일부 물질을 일반적으로 안전하다고 인정되는 물질(GRAS)로 지정했다.[74] FDA는 ''B. subtilis'' 균주에서 파생된 효소가 1958년 1월 1일 이전에 식품에 널리 사용되었으며, 비독성 및 비병원성 ''B. subtilis'' 균주는 광범위하게 사용 가능하며 다양한 식품 응용 분야에서 안전하게 사용되었다고 밝혔다. 여기에는 1g당 108개의 생존 가능한 세포가 포함된 일본 발효 콩 식품인 ''낫토''가 포함되며, 건강한 장내 세균총과 비타민 K2 섭취에 기여하는 것으로 알려져 있다. ''낫토''는 오랜 역사 동안 ''B. subtilis''의 존재로 인한 부작용과 관련되지 않았다. 낫토 제품과 그 주요 성분인 ''B. subtilis'' 낫토는 일본 후생노동성에서 건강 유지를 위해 효과가 있는 것으로 승인한 FOSHU(특정 건강 사용 식품)이다.[75]

''Bacillus subtilis''는 유럽 식품 안전청으로부터 "안전 추정 자격" 지위를 부여받았다.[76]

8. 3. 인체 대상 연구

''고초균'' 포자는 조리 과정에서 발생하는 극심한 열을 견딜 수 있다. 일부 ''B. subtilis'' 균주는 빵 반죽과 구운 식품이 상했을 때 세균이 긴 사슬 다당류를 생성하여 끈적하고 실처럼 늘어지는 상태를 유발하는 로피니스(ropiness) 또는 로프 부패를 일으키는 원인이 된다.[71] 오랫동안 빵 로피니스는 생화학적 검사를 통해 ''B. subtilis'' 종과 연관되어 왔다. 분자 분석(무작위 증폭 다형성 DNA PCR 분석, 변성 구배 젤 전기 영동 분석 및 16S 리보솜 DNA의 V3 영역 시퀀싱)은 아밀라아제 활성이 높고 내열성이 높은 것으로 보이는 로피 빵에서 더 다양한 ''Bacillus'' 종을 밝혀냈다.[72]

''B. subtilis'' CU1(하루 2 × 109 포자)은 건강한 피험자를 대상으로 16주간의 연구(매달 10일간의 프로바이오틱스 투여, 이후 18일간의 휴약 기간, 총 4개월 동안 동일한 절차 반복)를 통해 평가되었다. ''B. subtilis'' CU1은 부작용 없이 피험자에게 안전하고 내약성이 좋은 것으로 나타났다.[73]

''Bacillus subtilis''와 이로부터 파생된 물질은 식품에서의 안전하고 유익한 사용에 대해 다양한 권위 기관에서 평가를 받았다. 미국에서는 1960년대 초 식품의약국(FDA)이 발행한 의견서를 통해 미생물에서 파생된 일부 물질을 일반적으로 안전하다고 인정되는 물질(GRAS)로 지정했는데, 여기에는 ''B. subtilis''에서 추출한 탄수화물 분해 효소와 프로테아제 효소가 포함된다. 이 의견은 해당 미생물의 비병원성 및 비독성 균주 사용과 현재의 우수 제조 관행 사용을 전제로 했다.[74] FDA는 ''B. subtilis'' 균주에서 파생된 효소가 1958년 1월 1일 이전에 식품에 널리 사용되었으며, 비독성 및 비병원성 ''B. subtilis'' 균주는 광범위하게 사용 가능하며 다양한 식품 응용 분야에서 안전하게 사용되었다고 밝혔다. 여기에는 일본에서 흔히 섭취되는 형태인 ''낫토''와 같이 일본 발효 콩을 섭취하는 것이 포함되며, 1g당 108개에 달하는 생존 가능한 세포가 포함되어 있다. 발효 콩은 건강한 장내 세균총과 비타민 K2 섭취에 기여하는 것으로 알려져 있다. 이러한 광범위한 사용의 오랜 역사 동안 ''낫토''는 ''B. subtilis''의 존재에 기인할 수 있는 부작용과 관련되지 않았다. 낫토 제품과 그 주요 성분인 ''B. subtilis'' 낫토는 일본 후생노동성에서 건강 유지를 위해 효과가 있는 것으로 승인한 FOSHU(특정 건강 사용 식품)이다.[75]

''Bacillus subtilis''는 유럽 식품 안전청으로부터 "안전 추정 자격" 지위를 부여받았다.[76]

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