뽀뽀나무과
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1. 개요
뽀뽀나무과는 열대 및 아열대 지역에 주로 분포하는 식물 과로, 나무, 관목, 덩굴성 식물 등 다양한 형태를 가진다. 이들은 향기로운 껍질, 잎, 꽃을 가지며, 꽃은 3수성으로 양성화 또는 자웅이주 형태를 보인다. 열매는 식용으로 이용되며, 씨앗과 잎 등에서 추출한 성분은 다양한 생리 활성 작용을 나타내어 민간 요법이나 향료, 목재 등으로 활용된다. 뽀뽀나무과는 4개의 아과와 여러 속으로 분류되며, 계통 분류 연구를 통해 분류 체계가 정립되었다.
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| 뽀뽀나무과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 과 정보 | |
 | |
| 학명 | Annonaceae |
| 명명자 | Juss. |
| 화석 범위 | 코니아절 - 현재 |
| 타입 속 | 안노나속 |
| 이명 | Hornschuchiaceae J. Agardh Monodoraceae J. Agardh |
| 영명 | custard apple family, soursop family, pawpaw family, annona family |
| 하위 분류 | |
| 아과 | Anaxagoreoideae Chatrou et al. 2012 Ambavioideae Chatrou et al. 2012 Malmeoideae Couvreur et al. 2012 Annonoideae Rafinesque 1815 |
2. 형태
뽀뽀나무과 식물은 대부분 열대 지역에 서식하며, 일부는 온대 지역에 분포한다. 낙엽성 또는 상록수의 나무와 관목이 주를 이루며, 덩굴식물도 존재한다. 이들은 향기로운 껍질, 잎, 꽃을 가지고 있다.[3]
뽀뽀나무과는 중남미, 아프리카, 남아시아부터 동남아시아, 오세아니아 등 전 세계 열대 및 아열대 지역에 널리 분포한다.[47] 포포처럼 온대 지역에 분포하는 종도 드물게 알려져 있다. 특히 동남아시아에서는 뽀뽀나무과가 다우림의 중요한 구성 요소이다.[47] 아마존에서도 종수와 개체수가 많지만, 크게 자라는 것은 거의 없다.[47]
뽀뽀나무과의 식물은 일반적으로 알칼로이드(벤질-이소퀴놀린 계), 프로안토시아니딘, 플라보놀(퀘르세틴)을 가진다.[43][46]
단계통군과 과 간 계통은 형태학적 및 분자 계통 발생학 증거의 조합으로 뽀뽀나무과에 대해 잘 뒷받침되어 왔다.[8] APG II 시스템은 뽀뽀나무과를 작은 목련류 과인 에우포마티아과와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 분류한다. 2016년 APG IV 분류 체계에서는 육두구과를 목련군 목련목 아래에 분류하며,[81] 이는 2009년 APG III 분류 체계, 2003년 APG II 분류 체계 및 1998년 APG 분류 체계의 분류와 동일하다.[82][83][84]
'''줄기, 자루, 잎'''
껍질은 섬유질이며 향기가 난다. 골수는 격막형(얇은 격막으로 나뉘어 있음)에서 횡격막형(분리된 가로띠[6]가 있는)까지 다양하다.[3] 가지는 2열 배열(두 줄 또는 한 평면에 배열) 또는 나선형으로 분지한다.[7] 잎은 어긋나기이며 2열로 배열되고,[7] 단순하며, 깃꼴맥을 가지며 잎자루가 있다. 턱잎은 없다.[3]
'''꽃'''
꽃자루는 오래된 나무의 잎자국 반대편 또는 새싹의 잎에서 나온다. 꽃은 보통 3수성이며, 단독 또는 복합 꽃차례로 핀다. 양성화이며 드물게 양성웅동주이다. 꽃받침은 확대되거나, 솟아오르거나, 평평해질 수 있다. 꽃덮이의 바깥쪽 고리는 자방 아래에 위치하며, 밸브형(겹쳐짐) 또는 복와형(겹치지 않음)으로 배열된다. 보통 2~4개의 영구적인 꽃받침잎이 있으며, 기부에서 분리되거나 합쳐져 있다. 6개의 꽃잎은 3개씩 2개의 불균등한 고리로 배열되며, 바깥쪽 고리가 더 크고 안쪽 고리가 더 작으며 동일한 꿀샘을 공유할 수 있거나, 6~15개의 꽃잎이 있고, 안쪽에 홈이 파인 잎맥이 있다. 10~20개(또는 그 이상)의 수술이 자방 아래에 나선형으로 배열되어 공 모양 또는 평평한 덩어리를 형성하며, 짧고 튼튼한 수술대와 선형에서 장타원형의 약을 가지고 있으며, 바깥쪽을 향하고 세로로 열린다. 각 꽃은 하나에서 여러 개의 암술을 가질 수 있으며, 암술머리가 분리되거나 합쳐져 있다. 가장자리 태좌, 각 암술은 하나의 방실을 가지며, 하나에서 여러 개의 배주를 갖는다. 암술대는 짧고 두꺼우며, 끝부분에 암술머리가 있다.[3]
'''열매와 씨앗'''
열매는 단일 장과이거나 여러 개의 암술에서 유착된 형태(집합과 또는 연합과)를 이룬다. 씨앗은 암술당 1개에서 여러 개이며, 육질이고 보통 밝은 색의 덮개를 가지며, 반추 배유(배아를 둘러싼 영양 조직)를 가지고 기름지다.[3]
3. 생태
자웅 이숙이며, 대부분 개체 내에서 암수 시기가 동조됨으로써 자가 수분을 피한다.[47] 대부분 딱정벌레에 의해 수분되지만, 파리, 총채벌레, 꿀벌, 바퀴벌레에 의한 수분도 알려져 있다.[43][47] 일부 종에서는 꽃의 개폐를 통해 딱정벌레를 가두어(circadian pollination trap, pollination chamber) 꽃가루 매개를 하는 것이 보고되었다.[43][47] 이 경우, 안쪽 꽃덮이 안쪽에 꿀샘이나 먹이가 되는 구조가 있다. 꽃의 냄새는 다양하며 부패취를 내는 것도 있고, 꽃이 발열하는 것도 많다.[43][47]
주로 포유류나 조류에 의해 열매가 먹힘으로써 씨앗이 흩어진다.[43][47]
4. 화학 성분
뽀뽀나무과에서 발견되는 특징적인 물질로, 아세토게닌이 있다. 아세토게닌은 탄소수가 35 또는 37이며, C-34 또는 C-36위에 테트라하이드로푸란환 (또는 테트라하이드로피란환, 에폭시드, 이중 결합 등)과 γ-락톤을 가진 물질이다.[49] 1982년에 Xylopia aethiopica영어의 뿌리에서 분리된 우바리신이 뽀뽀나무과에서 처음 보고된 아세토게닌이다.[48] 그 후, 뽀뽀나무과에서는 550종 이상의 아세토게닌이 보고되고 있다.[47] 식물에서 아세토게닌은 항균 물질이나 초식 동물에 대한 기피 물질로서 기능하지만,[47] 그 외에도 항종양, 세포 독성, 면역 억제, 살충, 항기생충 등 다양한 생리 활성 작용이 있어, 응용적인 관점에서 주목받고 있다.[49] 이러한 기능의 메커니즘은 자세히 밝혀지지 않았지만, 미토콘드리아 전자 전달계의 NADH 탈수소 효소를 억제하는 것으로 보고되었다.[49][50]
뽀뽀나무과 식물의 씨앗과 다른 많은 부분에서는 플라보노이드, 알칼로이드, 아세토제닌 등 다수의 화학 화합물이 추출되었다.[41] 뽀뽀나무과에 속하는 여러 종의 잎과 나무껍질에 함유된 플라보노이드와 알칼로이드는 살충제 성질을 나타냈다.[41]
아세토게닌 화합물은 사워솝(아노나 무리카타)을 포함한 여러 뽀뽀나무과 식물의 열매, 씨앗 및 잎에서 발견되며, 신경독이자 신경퇴행성 질환의 원인으로 보인다. 이 질환은 뇌에서 타우 단백질의 병리학적 축적과 관련된 타우병증이다. 실험 결과에 따르면 아세토게닌이 이러한 축적의 원인이다.[39]
5. 계통 분류
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80% label1=목련류 1={{clade 1={{clade 1=후추목 2=칸나목 2={{clade 1={{clade label1=목련목 1={{clade 1=육두구과 2={{clade 1=목련과 2={{clade 1={{clade 1=데게네리아과 2=히만탄드라과 2={{clade 1=에우포마티아과 2=뽀뽀나무과 2=녹나무목 {{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|}
과의 계통 발생 기반 재분류에서[5] 아낙사고레아아과(단지 ''아낙사고레아속'' 포함), 암바비아아과, 뽀뽀나무아과, 말메아아과의 4개의 아과가 인식된다. 177종을 가진 ''구아테리아속'',[9] ''안노나속'', ''크실로피아속''을 포함한 다수의 더 큰 속은 뽀뽀나무아과에 속한다. 뽀뽀나무아과와 말메아아과는 함께 종의 대부분을 구성하며 각각은 여러 부족으로 더 세분된다.
엽록체 DNA 마커와 형태학적 특징은 ''아낙사고레아속''가 나머지 과의 자매 분지군이라는 증거를 제공한다. 이는 ''아낙사고레아속''와 다른 목련목 종(예: 2열 잎차례, 단구 꽃가루, 판상 수술) 간에 공유되는 형태학적 특성이 조상 특성을 나타내고, 다른 속에서 관찰된 파생 특성이 여러 번 독립적으로 진화했다는 가설을 확인할 수 있다.[12][13][14] 뽀뽀나무과의 가장 오래된 화석 증거는 일본 후기 백악기(Coniacian)의 속 ''Futabanthus''로 묘사되며,[15] 이는 과의 가장 최근의 공통 조상(왕관 그룹)에 대해 약 8천 9백만 년 전의 최소 연대를 나타낸다.[16] 화석 증거와 분자 시계 기반 연대 측정 기술을 사용하여 추론한 뽀뽀나무과 분지군의 연대는 에오세 동안 보레오열대 식물상의 확장을 추적하는 지리 분산과 더 최근의 장거리 분산 사건의 조합으로, 곤드와나 초대륙의 분열 이후에 과의 범열대 분포가 기원했음을 시사한다.[17][18]
5. 1. 속의 재분류
속 ''후베란타''(동의어 ''후베라'')는 ''밀리우사''의 자매군으로 밝혀졌으며, 이전에 ''폴리알시아''에 속했던 특정 종들이 추가로 재분류되었다.[19] 이러한 재분류는 최대 파시모니, 베이즈 분석 및 형태학적 특징에 의해 강력하게 뒷받침되었다. ''후베라''는 망상 세맥, 액생 꽃차례, 자방당 1개의 배주, 편평하거나 약간 솟아오른 raphae를 가진 씨앗 및 기타 특징으로 특징지어진다. ''후베란타''는 ''모논'' 및 ''폴리알시아''와 계통발생학적 거리와 형태적 차이를 보여 속 수준에서 ''후베란타''를 구별한다. 형태학적으로, ''후베란타''는 미세하고 조밀한 과립상의 하부구조를 가지는 반면, ''모논''과 ''폴리알시아''는 기둥형 또는 조밀한 과립상의 하부구조를 가진다.[19]
뽀뽀나무과의 ''스테레키오카르푸스''(Stelechocarpus)속(''S. burahol''과 ''S. cauliflorus'' 포함)을 혼합 꽃, 다주열 암술머리, 주상/거친 과립 하부구조를 특징으로 하는 새로운 속인 ''위니티아''(Winitia)로 재분류하자는 제안이 있었다. 이 속은 태국에서 분류되지 않은 종이 단계통군으로서 ''S. cauliflorus''의 자매종임을 강력하게 뒷받침하는 계통 발생학적 분석 후에 생성되었다.[20] 하지만 더 이상 받아들여지지 않는다.[21]
속 ''아니키아''(Annickia)는 이전에 Piptostigmateae 족에 포함되었다. 그러나 나머지 Malmeoideae 족들과 자매 관계이며, 나머지 Piptostigmateae 속들과는 약한 자매 관계인 것으로 강력하게 지지받고 있다. 이러한 이유로 ''아니키아''는 이제 Malmeoideae 내에서 자체 족인 아니키아족(Annickieae)으로 분류된다.[22]
6. 하위 분류
뽀뽀나무과의 분류는 속씨식물 계통 발생 웹사이트(Angiosperm Phylogeny Website)를 기반으로 하며, 4개의 아과와 멸종된 속 ''Anonaspermum''[25]을 포함한다.
뽀뽀나무과는 크게 4개의 아과로 나뉜다.[23][24]
- Anaxagoreoideae
- Ambavioideae
- Malmeoideae
- Annonoideae
각 아과에 속하는 속은 하위 분류 문단을 참고하라.
6. 1. Anaxagoreoideae
Anaxagoreoideae영어아과는 Chatrou 등 2012년에 의해 명명된 단형 아과이다.[74] 이 아과에는 아낙사고레아속(_Anaxagorea_)만이 속해있다.[74] 아낙사고레아속은 30여 종으로 구성되며, 중남미 지역에 분포한다.[44][47][71][70][73]6. 2. Ambavioideae
- 암바비아(''Ambavia'')
- 일랑일랑속(''Cananga'')
- 클레이스토폴리스(''Cleistopholis'')
- 키아토칼릭스(''Cyathocalyx'')
- 드레파난투스(''Drepananthus'')
- 레토비안투스(''Lettowianthus'')
- 메이오카르피디움(''Meiocarpidium'')
- 메제티아(''Mezzettia'')
- 테트라메란투스(''Tetrameranthus'')
6. 3. Annonoideae
Annonoideae영어 족은 다음과 같이 분류된다.[44][47][71][70][73]| 족 | 속 | 비고 | |
|---|---|---|---|
| 아노네족 | |||
| 보카게아족 | |||
| 두게티아족 | |||
| 과테리아족 | |||
| 모노도라족 | |||
| 오프리페탈레족 | |||
| 우바리에족 | |||
| 자일로피아족 |
6. 4. Malmeoideae
Malmeoideae영어는 뽀뽀나무과의 아과 중 하나로, 대부분의 뽀뽀나무과 식물 종을 포함한다.[47][71]말메아과는 다음과 같이 7개의 족(Tribus)으로 분류된다.
| 족 | 속 |
|---|---|
| Annickieae (단형군)[22] | Annickia |
| Piptostigmateae | |
| Malmeeae | |
| Maasieae (단형군) | Maasia |
| Fenerivieae (단형군) | Fenerivia |
| Phoenicantheae (단형군) | Phoenicanthus |
| Dendrokingstonieae (단형군)[47] | Dendrokingstonia |
| Monocarpieae | |
| Miliuseae |
7. 이용
아노나속(로리니아속 포함)의 열매는 다수의 과실이 융합되어 커지고 맛있기 때문에 열대 지역에서 널리 재배·식용되고 있다.[51][52][53] 아노나(석가두, 스위트솝, 슈가애플), 사워솝, 체리모야, 아테모야, 규신리 등이 있지만, 모두 수송성이 떨어지기 때문에 대부분 현지에서 소비되고, 온대 지역 등으로 유통되는 경우는 적다.[75][54] 그 외에도 포포, Popowia diospyrifoliala,[52] Uvaria rufala,[52][53][56] Stelechocarpus buraholla,[52] Polyalthiala[57] 등의 열매도 식용된다.
아노나과에는 정유가 포함되어 있어 향료로 이용되는 경우가 있다. 특히 일랑일랑나무(Cananga odoratala)의 꽃은 향수의 원료로 유명하며 재배도 이루어지고 있다.[75][58] 그 외에도 Cymbopetalum penduliflorumla의 꽃이나[59] Monodora myristicala의 열매·씨앗,[43][60] 기니 후추 열매(Xylopia aethiopicala)의 열매[61]는 향료나 향신료로 이용되는 경우가 있다.
아노나속의 씨앗이나 뿌리,[54] Desmos cochinchinensisla의 잎(주병엽) 등[63] 몇몇 종의 수피, 잎, 뿌리, 씨앗 등은 민간 약으로 사용되는 경우가 있다.
일랑일랑나무,[58] 아르타보트리스속(Artabotrysla),[75][62] Desmos cochinchinensisla,[63] 마스트 트리(Monoon longifoliumla = Polyalthia longifoliala),[57] 포포[75]는 생화나 정원수, 가로수 등으로 이용되는 경우가 있다. 싱가포르에 있는 일랑일랑나무 가로수는 잘 알려져 있다.[75][58]
마스트 트리 등은 목재로 이용되는 경우가 있지만,[57] 아노나과의 줄기는 일반적으로 굵어지지 않기 때문에 목재 이용상으로는 그다지 중요시되지 않으며, 일본에서는 다양한 종이 혼재된 상태로 잡자재로서 수입된다.[64]
7. 1. 식용
큰 과육이 있는 식용 열매는 이 과의 일부 구성원들에게서 나오며, 스페인어 및 포르투갈어를 사용하는 신열대 지역 사람들은 일반적으로 이를 ''아노나''(anona)라고 부른다. 여기에는 ''Annona''의 종들이 포함된다. 커스터드 애플( ''A. reticulata''), 체리모야(''A. cherimola''), 사워솝(A. muricata''), 스위트솝(''A. squamosa''), 일라마(''A. macroprophyllata''), 손코야(''A. purpurea''), ''아테모야''(''A. cherimola''와 ''A. squamosa''의 교배종), 비리바(''A. mucosa'') 등이 있다.[29] 이러한 과일들의 이름은 종종 서로 바꿔서 사용된다.신열대 아노나과의 식물 ''Annona muricata''(사워솝, 그라비올라, 구아나바나)의 섭취는 "비전형 파킨슨증"의 원인 물질로 강력하게 연관되어 있다. 원인 물질인 아노나신은 많은 아노나과 식물의 씨앗과 잎에 존재하지만, 과육에는 상당한 양으로 존재하지 않는다. 이는 과들루프에서 파킨슨병의 최대 70%를 차지하는 것으로 여겨진다. 노출은 일반적으로 전통 음식과 천연 의약품을 통해 이루어진다.[30][31][32][33]
미국산 파파야(''Asimina triloba'')는 미국 동부에 분포하며 상업적 농작물로 연구되어 왔다.[34]
신성한 이어플라워(''Cymbopetalum penduliflorum'')와 관련 종 ''C. costaricense''[35]의 꽃잎은 계피와 다른 구세계 향신료가 들어오기 전부터 전통적으로 초콜릿의 향을 내는 데 사용되었다.[36][37] 말린 꽃잎은 여전히 아톨레, 피놀레, 커피의 향을 내는 데 사용된다.[38]
7. 2. 민간 요법
일부 종의 나무 껍질, 잎, 뿌리는 민간 요법에 사용된다.7. 3. 기타 용도
랜스우드(''옥산드라 란세올라타'')[40]는 서인도 제도와 가이아나에서 얻을 수 있는 질기고 탄성이 있으며 무거운 목재로, 마차 차축에 사용되기도 한다. 뽀뽀나무과의 일부 종, 예를 들어 ''카낭가 오도라타'' (일랑일랑)는 방향유를 함유하고 있어 향수나 향신료로 사용된다.[6] 강한 나무 껍질은 아마존 열대 우림에서 짐을 운반하는 데 사용되며,[6] 도구 손잡이나 말뚝과 같은 목재 도구에도 사용된다.[41] 목재는 장작으로도 쓰인다.[6] 노란색 및 갈색 천연 염료의 재료로 쓰이기도 하며,[41] 일부 종은 관상용 식물로도 재배되는데, 특히 인도종인 ''폴리알시아 롱기폴리아 펜둘라''가 대표적이다. ''우바리오프시스 트리페탈라'' (페퍼프루트)의 열매와 잎은 "매운" 후추 맛 때문에 나이지리아 일부 지역에서 고기 양념으로 사용된다.참조
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