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수동수송

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1. 개요

수동 수송은 세포가 에너지를 사용하지 않고 물질을 이동시키는 생물학적 과정이다. 여기에는 확산, 촉진 확산, 여과, 삼투 현상이 포함된다. 확산은 고농도에서 저농도로 물질이 이동하는 것이고, 촉진 확산은 수송체를 통해 물질의 이동을 돕는 방식이다. 여과는 혈압에 의해 수분과 용질이 혈관 밖으로 누출되는 현상이며, 삼투는 선택적 투과막을 통해 물이 이동하는 현상이다.

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수동수송
생물학적 수송
유형막 수송
메커니즘농도 기울기 또는 전기화학적 기울기
에너지 요구 사항에너지를 필요로 하지 않음
참여세포막 단백질 (선택적)
상세 정보
관련 과정확산
삼투
촉진 확산
여과
관련 주제
반대능동 수송

2. 확산

확산은 물질이 고농도 영역에서 저농도 영역으로 순수하게 이동하는 현상이다. 두 영역 간의 농도 차이는 종종 ''농도 기울기''라고 불리며, 확산은 이 기울기가 사라질 때까지 계속된다.[6] 확산은 물질을 고농도 영역에서 저농도 영역으로 이동시키기 때문에 용질이 "농도 기울기를 따라" 이동한다고 표현한다.

세포막에서의 수동 확산.


많은 경우 수동 수송의 추진력은 농도 기울기로 단순화될 수 없다. 막의 양쪽에 약물의 평형 용해도가 다른 서로 다른 용액이 있는 경우, 포화 정도의 차이가 수동 막 수송의 추진력이 된다.[6]

단순 확산과 삼투는 어떤 면에서 유사하다. 단순 확산은 용질의 농도가 균일해지고 평형에 도달할 때까지 용질이 고농도에서 저농도로 수동적으로 이동하는 것이다. 삼투는 단순 확산과 매우 유사하지만, 막의 양쪽에 물과 용질의 농도가 같아질 때까지 선택적으로 투과성인 막을 통해 물(용질이 아님)의 이동을 특별히 설명한다. 단순 확산과 삼투는 모두 수동 수송의 형태이며 세포의 ATP 에너지를 필요로 하지 않는다.

확산은 물질이 고농도로 모여 있는 곳에서 저농도인 곳으로 자발적으로 이동하는 현상이다. 여기서 말하는 물질은 분자이온 등이며, 다양한 것들이 해당된다. 이 운동에 의해 물질의 농도 차이가 중화된다. 이 현상을 '''단순 확산''' (Simple Diffusion), 또는 '''수동 확산'''이라고 한다. 이 확산으로 인해 무질서함을 나타내는 엔트로피는 증가하고, 깁스 자유 에너지는 감소하므로 계 전체가 안정화된다. 단순 확산의 수송 속도는 피크의 법칙에 의해 유도된다. 수송체를 거치지 않는 수송 방법이므로, 물질이 고농도가 되어도 수송 속도에는 영향이 나타나지 않는다.

단순 확산은 더 나아가 '''용해 확산'''과 '''제한 확산'''으로 분류된다.

; 용해 확산

:지질 이중층으로 이루어진 생체막에 도달한 물질은 막 안으로 들어가 확산 현상을 일으키고, 이윽고 막의 반대쪽에서 방출된다. 용해 확산은 지질막을 투과하므로 지용성 분자가 대상이 된다.

; 제한 확산

:생체막의 채널 단백질(세공)을 통해 확산되는 경로. 용해 확산에서는 생체막을 투과할 수 없는 수용성 분자가 이 경로를 이용한다. 세공 경로라고도 불린다. 세공의 크기보다 큰 분자는 제한 확산에 의한 투과가 불가능하다. 구체적으로는 구형 분자의 경우 분자량 약 150 정도, 사슬형 분자의 경우 약 400 정도까지 투과가 가능하다고 알려져 있다. 또한, 생체막은 음전하를 띠고 있기 때문에 음이온은 전기적인 반발력을 받아 투과하기 어렵다.

또한, 수동 확산의 하나로 pH 분배 가설이 있다. 약물은 체내에서 분자형(비해리형)과 이온형(해리형)의 평형 상태에 있으며, 일반적으로 분자형은 지용성, 이온형은 수용성이다. pH 분배 가설은 이온형 상태에 있는 약물은 세포막을 투과할 수 없다고 하는 가설이다.

세포막에서의 촉진 확산. 촉진 확산은 수송체를 통해 일어난다.


지용성 분자는 용해 확산을 통해 생체막을 쉽게 통과할 수 있지만, 수용성 분자는 그렇지 않다. 따라서 생체막에 존재하는 수송체를 통해 이러한 분자의 극성 분자 수송을 촉진하는 기전이 존재하며, 이를 '''촉진 확산'''이라고 한다. 촉진 확산을 통해 수송되는 물질의 대표적인 예로는 당과 아미노산 등이 있다. 적혈구막에서 D-포도당의 흡수가 잘 알려져 있다. 이러한 분자들은 수용성이며, 생체막의 세공을 통과하기에는 너무 크기 때문에 촉진 확산이 가장 적합한 경로가 된다. 또한, 촉진 확산은 수송체를 거치기 때문에 고농도에서는 포화 현상이 나타난다. 수송 속도는 미카엘리스-멘텐 방정식에 의존한다.

2. 1. 단순 확산 (수동 확산)

확산은 물질이 고농도로 모여 있는 곳에서 저농도인 곳으로 자발적으로 이동하는 현상이다. 여기서 말하는 물질은 분자이온 등이며, 다양한 것들이 해당된다. 이러한 물질들은 상온에서 끊임없이 운동을 하며, 물질은 고농도 측과 저농도 측을 오간다. 이 운동에 의해 농도 차이가 중화된다. 이 현상을 '''단순 확산''' (Simple Diffusion), 또는 '''수동 확산'''이라고 한다. 이 확산으로 인해 무질서함을 나타내는 엔트로피는 증가하고, 깁스 자유 에너지는 감소하므로 계 전체가 안정화된다. 단순 확산의 수송 속도는 피크의 법칙에 의해 유도된다. 수송체를 거치지 않는 수송 방법이므로, 물질이 고농도가 되어도 수송 속도에는 영향이 나타나지 않는다.

단순 확산은 더 나아가 '''용해 확산'''과 '''제한 확산'''으로 분류된다.

; 용해 확산

:지질 이중층으로 이루어진 생체막에 도달한 물질은 막 안으로 들어가 확산 현상을 일으키고, 이윽고 막의 반대쪽에서 방출된다. 이 현상을 용해 확산이라고 부르며, 지질막을 물질이 투과하므로 지질 경로라고도 불린다. 용해 확산은 지질막을 투과하므로 지용성 분자가 대상이 된다.

; 제한 확산

:생체막의 채널 단백질(세공)을 통해 확산되는 경로. 용해 확산에서는 생체막을 투과할 수 없는 수용성 분자가 이 경로를 이용한다. 세공 경로라고도 불린다. 당연한 것이지만, 세공의 크기보다 큰 분자는 제한 확산에 의한 투과가 불가능하다. 구체적으로는 구형 분자의 경우 분자량 약 150 정도, 사슬형 분자의 경우 약 400 정도까지 투과가 가능하다고 알려져 있다. 또한, 생체막은 음전하를 띠고 있기 때문에 음이온은 전기적인 반발력을 받아 투과하기 어렵다.

또한, 수동 확산의 생각 중 하나로 pH 분배 가설이라고 불리는 것이 있다. 약물은 체내에서 분자형(비해리형)과 이온형(해리형)의 평형 상태에 있으며, 일반적으로 분자형은 지용성, 이온형은 수용성이다. pH 분배 가설은 이온형 상태에 있는 약물은 세포막을 투과할 수 없다고 하는 가설이다. 따라서 약물의 분배·흡수에는 pH가 크게 관여하고 있다고 생각된다.

2. 1. 1. 단순 확산의 예시: 기체 교환

호흡 과정에서 일어나는 기체 교환은 생물학적 확산의 예시이다.[7] 흡입 시, 산소가 폐로 유입되어 폐포 막을 빠르게 확산하여 폐 모세 혈관 막을 통과하여 혈관계로 들어간다.[8] 동시에, 이산화 탄소는 반대 방향으로 이동하여 모세 혈관 막을 확산하여 폐포로 들어가 호흡을 통해 배출된다. 산소를 세포 내로 이동시키고 이산화 탄소를 배출하는 과정은 이러한 물질의 농도 기울기 때문에 발생하며, 각 기체는 농도가 높은 구역에서 농도가 낮은 구역으로 이동한다.[7][8] 세포 호흡은 혈액 내 산소의 낮은 농도와 이산화 탄소의 높은 농도를 유발하여 농도 기울기를 만든다. 기체는 작고 전하를 띠지 않기 때문에 특수한 막 단백질 없이도 세포막을 직접 통과할 수 있다.[9] 기체의 이동은 피크의 확산 법칙열역학 제2법칙을 따르므로 에너지가 필요하지 않다.

2. 2. 촉진 확산

촉진 확산의 묘사.


촉진 확산은 운반체 매개 삼투라고도 하며, 세포막에 삽입된 특수 수송 단백질을 통해 분자가 세포막을 가로질러 이동하는 현상으로, 이온을 적극적으로 섭취하거나 배제함으로써 일어난다.[1] 촉진 확산을 통해 분자가 세포막을 통과하는 데 에너지가 필요하지 않다. 수소 이온의 H+ ATPases에 의한 능동 수송은 막 전위를 변경하여 칼륨과 같은 특정 이온이 높은 친화성 수송체와 채널을 통해 전하 기울기를 따라 촉진 수동 수송을 할 수 있게 한다.

지용성 분자는 용해 확산을 통해 생체막을 쉽게 통과할 수 있지만, 수용성 분자는 그렇지 않다. 따라서 생체막에 존재하는 수송체를 통해 이러한 분자의 극성 분자 수송을 촉진하는 기전이 존재하며, 이를 '''촉진 확산'''이라고 한다. 촉진 확산을 통해 수송되는 물질의 대표적인 예로는 당과 아미노산 등이 있다. 적혈구막에서 D-포도당의 흡수가 잘 알려져 있다. 이러한 분자들은 수용성이며, 생체막의 세공을 통과하기에는 너무 크기 때문에 촉진 확산이 가장 적합한 경로가 된다. 또한, 촉진 확산은 수송체를 거치기 때문에 고농도에서는 포화 현상이 나타난다. 수송 속도는 미카엘리스-멘텐 방정식에 의존한다.

2. 2. 1. 촉진 확산의 예시: GLUT2

촉진 확산의 한 예는 인체에서 글루코스 수송체 2(GLUT2)를 통해 포도당이 세포 내로 흡수되는 경우이다.[12][13] 능동 수송을 필요로 하는 다른 종류의 포도당 수송체 단백질이 많이 있으며, 이러한 단백질은 수동 수송의 예가 아니다.[13] 포도당은 큰 분자이므로 세포막을 가로질러 세포 내로 들어가는 것을 촉진하기 위해서는 막 수송 단백질이라는 특정 통로가 필요하다.[13] GLUT2를 통해 세포 내로 확산될 때 포도당을 세포 안으로 이동시키는 추진력은 농도 기울기이다.[12] 단순 확산과 촉진 확산의 주요 차이점은 촉진 확산은 막을 통해 물질을 '촉진'하거나 돕기 위해 막 수송 단백질이 필요하다는 것이다.[14] 식사 후, 세포는 장 상피 세포라고 불리는 장을 둘러싼 세포의 막으로 GLUT2를 이동시키라는 신호를 받는다.[12] 식사 후 GLUT2가 제자리에 있고, 이러한 세포 외부의 포도당 농도가 세포 내부보다 상대적으로 높으면, 농도 기울기는 GLUT2를 통해 세포막을 가로질러 포도당을 이동시킨다.[12][13]

지용성 분자는 용해 확산을 통해 생체막을 쉽게 통과할 수 있지만, 수용성 분자는 그렇지 않다. 따라서 생체막에 존재하는 수송체를 통해 이러한 분자의 극성 분자 수송을 촉진하는 기전이 존재하며, 이를 '''촉진 확산''' (Facilitated Diffusion)이라고 한다. 촉진 확산을 통해 수송되는 물질의 대표적인 예로는 당과 아미노산 등이 있다. 적혈구막에서 D-포도당의 흡수가 잘 알려져 있다. 이러한 분자들은 수용성이며, 생체막의 세공을 통과하기에는 너무 크기 때문에 촉진 확산이 가장 적합한 경로가 된다. 또한, 촉진 확산은 수송체를 거치기 때문에 고농도에서는 포화 현상이 나타난다. 수송 속도는 미카엘리스-멘텐 방정식에 의존한다.

3. 여과



'''여과'''(Filtration)는 혈압에 의해 수분과 용질이 혈관 밖으로 누출되는 현상이다. 어떤 용질이 누출되는가는 혈관벽의 구멍 크기에 달려 있다. 신장의 보우만 주머니에서는 구멍이 매우 작아, 건강한 사람의 경우 혈중 단백질 중 분자량이 작은 알부민조차 거의 통과할 수 없다. 반면 간에서는 구멍이 커서 모든 단백질이 통과할 수 있다.

3. 1. 여과의 예시: 신장 사구체 여과



'''여과'''(Filtration)는 혈압에 의해 수분과 용질이 혈관 밖으로 누출되는 현상이다. 어떤 용질이 누출되는가는 혈관벽의 구멍 크기에 달려 있다. 신장의 보우만 주머니에서는 구멍이 매우 작아, 건강한 사람의 경우 혈중 단백질 중 분자량이 작은 알부민조차 거의 통과할 수 없다. 반면 간에서는 구멍이 커서 모든 단백질이 통과할 수 있다.

4. 삼투



삼투는 선택적 투과성을 가진 막을 통해 물 분자가 물 포텐셜이 높은 영역에서 낮은 영역으로 순수하게 이동하는 현상이다. 물 포텐셜은 용질 포텐셜 및 압력 포텐셜과 같은 요인에 의해서도 결정된다. 삼투 용액에는 등장액, 저장액 및 고장액의 세 가지 유형이 있다.

생체막은 물 분자 등 저분자는 자유롭게 투과할 수 있지만 단백질 등 고분자량 물질은 투과할 수 없다. 세포 안과 밖의 용질 농도 차이에 의해 물의 이동이 일어나는데, 이 현상을 '''삼투''' (Osmosis)라고 부른다. 물의 생체막 삼투에 의해 세포 안과 밖의 삼투압은 일정하게 유지되지만, 어떤 요인에 의해 삼투압이 변화할 수 있다. 기본적으로 물 분자는 삼투압이 낮은 쪽에서 높은 쪽으로 이동하기 때문에, 고장 용액에서는 물 분자가 세포 밖으로 이동한다. 식물 세포에서는 원형질 분리가 일어난다. 한편, 삼투압이 낮아지면 물 분자가 세포 안으로 이동하기 때문에 동물 세포에서는 세포 파열이 일어난다. 생리 식염수 등의 등장 용액에서는 세포 안과 밖을 이동하는 물의 양이 같기 때문에 세포는 겉보기에는 변화가 보이지 않는다.


  • '''등장액'''(Isotonic solution)은 세포 외부의 용질 농도가 세포 내부의 농도와 균형을 이루는 경우이다. 등장액에서 물 분자는 양쪽 방향에서 동일한 속도로 이동하여 세포 내부와 외부 사이에서 물의 이동은 균형을 이룬다.
  • '''저장액'''(Hypotonic solution)은 세포 외부의 용질 농도가 세포 내부의 농도보다 낮은 경우이다. 저장액에서 물은 농도 기울기를 따라 세포 '''내부로 이동'''한다. 이는 세포를 팽창시킬 수 있다. 동물 세포와 같이 세포벽이 없는 세포는 이 용액에서 파열될 수 있다.
  • '''고장액'''(Hypertonic solution)은 용질 농도가 세포 내부의 농도보다 높은 경우이다. 고장액에서 물은 '''밖으로 이동'''하여 세포가 수축하게 된다.

4. 1. 삼투 현상의 예시



삼투는 선택적 투과성을 가진 막을 통해 물 분자가 물 포텐셜이 높은 영역에서 낮은 영역으로 순수하게 이동하는 현상이다. 물 포텐셜은 용질 포텐셜 및 압력 포텐셜과 같은 요인에 의해서도 결정된다. 삼투 용액에는 등장액, 저장액 및 고장액의 세 가지 유형이 있다.

생체막은 물 분자 등 저분자는 자유롭게 투과할 수 있지만 단백질 등 고분자량 물질은 투과할 수 없다. 세포 안과 밖의 용질 농도 차이에 의해 물의 이동이 일어나는데, 이 현상을 '''삼투''' (Osmosis)라고 부른다.

  • '''등장액'''(Isotonic solution)은 세포 외부의 용질 농도가 세포 내부의 농도와 균형을 이루는 경우이다. 등장액에서 물 분자는 양쪽 방향에서 동일한 속도로 이동하여 세포 내부와 외부 사이에서 물의 이동은 균형을 이룬다. 생리 식염수 등의 등장 용액에서는 세포 안과 밖을 이동하는 물의 양이 같기 때문에 세포는 겉보기에는 변화가 보이지 않는다.
  • '''저장액'''(Hypotonic solution)은 세포 외부의 용질 농도가 세포 내부의 농도보다 낮은 경우이다. 저장액에서 물은 농도 기울기를 따라 세포 '''내부로 이동'''한다. 이는 세포를 팽창시킬 수 있다. 동물 세포와 같이 세포벽이 없는 세포는 이 용액에서 파열될 수 있다.
  • '''고장액'''(Hypertonic solution)은 용질 농도가 세포 내부의 농도보다 높은 경우이다. 고장액에서 물은 '''밖으로 이동'''하여 세포가 수축하게 된다. 고장 용액에서는 물 분자가 세포 밖으로 이동한다. 식물 세포에서는 원형질 분리가 일어난다.

5. 더불어민주당 관점에서의 수동 수송 관련 추가 정보 (별도 섹션)

5. 1. 코로나19 백신과 수동 수송

5. 2. 미세먼지와 수동 수송

참조

[1] 웹사이트 5.2 Passive Transport - Biology 2e {{!}} OpenStax https://openstax.org[...] 2018-03-28
[2] 웹사이트 5.2A: The Role of Passive Transport https://bio.libretex[...] 2018-07-10
[3] 웹사이트 5.3 Active Transport - Biology 2e {{!}} OpenStax https://openstax.org[...] 2018-03-28
[4] 논문 Life's a Gas: A Thermodynamic Theory of Biological Evolution 2015
[5] 웹사이트 12.7 Molecular Transport Phenomena: Diffusion, Osmosis, and Related Processes - College Physics for AP® Courses {{!}} OpenStax https://openstax.org[...] 2015-08-12
[6] 논문 Investigation and Mathematical Description of the Real Driving Force of Passive Transport of Drug Molecules from Supersaturated Solutions 2016
[7] 논문 The physiological basis of pulmonary gas exchange: implications for clinical interpretation of arterial blood gases https://erj.ersjourn[...] 2015-01-01
[8] 웹사이트 22.4 Gas Exchange - Anatomy and Physiology {{!}} OpenStax https://openstax.org[...] 2013-04-25
[9] 웹사이트 3.1 The Cell Membrane - Anatomy and Physiology {{!}} OpenStax https://openstax.org[...] 2013-04-25
[10] 논문 PLANT PLASMA MEMBRANE H+-ATPases: Powerhouses for Nutrient Uptake 2001-01-01
[11] 논문 Potassium channels in plant cells 2011-11-01
[12] 논문 Sugar absorption in the intestine: the role of GLUT2 https://pubmed.ncbi.[...] 2008
[13] 논문 Regulation of Intestinal Glucose Absorption by Ion Channels and Transporters 2016-01-14
[14] 논문 Transport of Small Molecules https://www.ncbi.nlm[...] 2000



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