애펄루사
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1. 개요
애펄루사는 독특한 레오파드 무늬 털을 특징으로 하는 말 품종이다. 이 품종은 반점이 있는 피부, 줄무늬 발굽, 흰색 공막을 가진 눈을 가지고 있으며, 서부 승마와 영국식 승마 모두에 널리 사용된다. 애펄루사는 네즈 퍼스 부족에 의해 개량되었으며, 미국과 유럽의 다양한 말 품종과 교배되어 다양한 체형과 털색 패턴을 갖게 되었다. 또한, 말 재발성 포도막염과 선천성 고정 야맹증과 같은 유전적 시력 문제의 위험이 있으며, 약물 규정 및 등록 요건이 존재한다.
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| 애펄루사 | |
|---|---|
| 품종 정보 | |
 | |
| 특징 | 대부분의 말은 다채로운 반점 외피 패턴, 줄무늬 발굽, 얼룩덜룩한 피부, 눈이 정상 위치에 있을 때 홍채 주위에 보이는 흰색 공막을 가지고 있다. |
| 원산지 | 미국 |
| 협회 | |
| 말 품종 등록 기관 | Appaloosa Horse Club |
| 웹사이트 | Appaloosa Horse Club 웹사이트 |
2. 역사
애펄루사의 기원은 멀리 선사 시대의 동굴 벽화에 그려진 표범 무늬 말까지 거슬러 올라가며, 고대 그리스나 중국 한나라 시대부터 근세 유럽에 이르기까지 여러 문화권에서 그 흔적을 찾아볼 수 있다.[15][16][17][18][102][103][104][105] 스페인 정복자들을 통해 아메리카 대륙으로 전래된 것으로 추정되는[20] 이 독특한 무늬의 말은 미국 태평양 북서부에 거주하던 네즈 퍼스족에 의해 오늘날의 애펄루사 품종으로 발전했다. 네즈 퍼스족은 뛰어난 말 사육 기술로 이 품종을 개량했으며, 부족의 영토를 흐르는 팔루스 강의 이름을 따 '팔루스 말'이라고 불리던 것이 시간이 지나며 '애펄루사'라는 이름으로 굳어졌다.[23]
그러나 1877년 네즈 퍼스 전쟁의 패배는 애펄루사 품종에게 큰 시련을 안겨주었다. 전쟁 후 미국 육군은 네즈 퍼스족의 말들을 대부분 몰수하거나 처분했고, 이로 인해 애펄루사는 거의 사라질 위기에 처했다.[17][104] 이후 수십 년간 소수의 애호가들에 의해 명맥이 유지되다가, 1938년 아팔루사 호스 클럽(ApHC)이 설립되면서 본격적인 품종 보존과 부활 노력이 시작되었다.[25][113] 오늘날 애펄루사는 서러브레드, 아메리칸 쿼터 호스, 아랍종 등과의 교배를 통해 개량되었으며, 미국에서 가장 인기 있는 말 품종 중 하나로 자리 잡았다. 1975년에는 아이다호주의 공식 주(州) 말로 지정되었고,[21][31][118] 다양한 승마 분야에서 활용될 뿐만 아니라 영화나 플로리다 주립 대학교의 마스코트 등으로도 친숙한 품종이 되었다. 또한 포니 오브 아메리카, 네즈 퍼스 말 등 다른 품종의 개발에도 영향을 미쳤다.[56][144]
2. 1. 기원
최근 연구에 따르면, 유라시아 선사 시대의 동굴 벽화에 묘사된 표범 무늬 말은 고대 야생마의 표현형을 정확하게 반영했을 가능성이 있다.[15][16][102][103] 표범 무늬 반점을 가진 가축화된 말은 고대 그리스, 고대 페르시아, 그리고 중국의 한나라 시대 예술 작품에서부터 나타난다. 중세 시대에는 11세기 프랑스와 12세기 영국의 작품에서도 이러한 무늬의 말을 찾아볼 수 있다.[17][18][104][105]
16세기와 17세기 프랑스 그림에서는 얼룩무늬 말을 승용마로 사용하는 모습이 묘사되었으며, 다른 기록에 따르면 루이 14세의 궁정에서는 마차 말로도 사용되었다고 한다. 18세기 중반 유럽에서는 귀족과 왕족 사이에서 표범 무늬 말을 소유하려는 수요가 컸으며, 주로 승마 학교, 퍼레이드 등 과시용으로 사용되었다.[19][106] 오늘날 유럽의 현대 말 품종 중 표범 무늬 반점을 가진 대표적인 예로는 덴마크의 크납스트루퍼와 오스트리아의 핀츠가우(Pinzgauer) 또는 노리커 말(Noriker)이 있다.[17][107]
스페인 사람들은 오스트리아 남부와 헝가리 지역과의 교역을 통해 얼룩말을 얻었을 것으로 추정된다. 정복자들과 스페인 정착민들은 16세기 초 아메리카 대륙에 처음 도착했을 때 이러한 독특한 무늬의 말들을 함께 가져왔고, 이는 말이 아메리카 대륙에 다시 도입되는 계기가 되었다. 에르난 코르테스가 멕시코로 데려온 16마리의 말 중 하나가 눈송이 같은 흰 얼룩무늬를 가졌다는 기록이 있으며, 1604년 스페인 작가의 글에도 얼룩말이 언급되었다. 18세기 후반 유럽에서 얼룩말의 인기가 시들해지자, 이 말들은 멕시코,[20] 캘리포니아, 오리건 등 아메리카 대륙의 다른 지역으로 퍼져나가게 되었다.
2. 2. 네즈 퍼스 부족과 아팔루사
네즈 퍼스족은 오늘날의 워싱턴주 동부, 오리건주, 아이다호주 북부 지역에 거주하며 농업과 말 사육에 종사했다. 이들은 1730년경 쇼쇼니족으로부터 처음 말을 얻었다.[20] 네즈 퍼스족은 다른 부족의 습격으로부터 비교적 안전하고 말 사육에 적합한 환경을 활용하여 엄격한 품종 선택 방식을 개발했고, 1750년까지 번식마 무리를 확립했다. 특히, 형질이 떨어지는 수컷 말을 거세하고 품질이 낮은 가축을 거래하여 유전자 풀에서 부적합한 개체를 제거하는 방식을 적극적으로 사용한 몇 안 되는 부족 중 하나였다.[17][23][108][109] 이러한 노력 덕분에 19세기 초에는 뛰어난 말 사육자로서 명성을 얻었다.[21][110]
네즈 퍼스족의 말은 초창기부터 품질이 우수하다는 평가를 받았다. 루이스 앤드 클라크 탐험대의 메리웨더 루이스는 1806년 2월 15일자 일지에 네즈 퍼스족의 말에 대해 "그들의 말은 훌륭한 종으로 보이며, 키가 크고 우아하게 생겼고, 활동적이며 내구성이 좋다. 요컨대, 그들 중 많은 수가 훌륭한 영국 군마처럼 보이며 어느 나라에서도 훌륭한 모습을 보일 것이다"라고 기록했다. 루이스는 또한 반점 무늬에 대해서도 언급하며, "이 말 중 일부는 검은색, 갈색, 적갈색 또는 다른 어두운 색과 불규칙하게 흩어져 있고 섞인 큰 흰색 반점으로 덮여 있다"고 썼다. 루이스가 사용한 'pied'(잡색)라는 단어는 오늘날 애펄루사에서 보이는 표범 무늬(레오파드 패턴)를 의미할 수 있지만, 그는 동시에 "대부분은 균일한 색상"이라고도 언급했다. 애펄루사 호스 클럽은 당시 네즈 퍼스족이 소유했던 말 중 약 10%만이 반점을 가지고 있었을 것으로 추정한다.[21][110] 네즈 퍼스족은 원래 단색 말을 많이 보유하고 있었으며, 루이스와 클라크 탐험대의 방문 이후인 19세기에 들어서면서 점차 말의 색상, 특히 반점 무늬를 강조하기 시작한 것으로 보인다. 그 결과 19세기 말에는 반점이 있는 말을 많이 보유하게 되었다.
백인 정착민들이 네즈 퍼스족의 전통적인 영토로 이주하면서 말 거래가 활발해졌고, 이는 네즈 퍼스족에게 부를 가져다주었다. 1861년에는 네즈 퍼스족의 말을 "왕자를 태울 만한 우아한 군마"라고 묘사할 정도였다. 당시 일반적인 말 가격이 15USD 정도였던 시대에, 비원주민 구매자들이 네즈 퍼스족의 애펄루사 말을 사기 위해 600USD에 달하는 금액을 제시했지만 거절당하는 경우도 있었다.
2. 3. 네즈 퍼스 전쟁과 그 이후
미국과의 평화는 루이스와 클라크가 마련한 동맹에서 비롯되었지만, 1860년대의 금광 채굴자들과 1870년대의 정착민들의 침입은 네즈 퍼스족에게 압박을 가했다. 1855년 조약은 원래 그들에게 전통적인 토지의 대부분을 유지하도록 허용했지만, 1863년의 또 다른 조약은 그들에게 할당된 토지를 90%나 줄였다. 1863년 조약에 따라 토지 포기를 거부한 네즈 퍼스족에는 오리건주의 왈로와 계곡에 살던 부족 집단이 포함되었으며, 이들은 족장 조셉으로 널리 알려진 하인모트 투야라케크가 이끌었다. 긴장이 고조되자 1877년 5월, 올리버 오티스 하워드 장군은 회의를 소집하여 조약에 참여하지 않은 부족 집단에게 보호 구역으로 이동할 것을 명령했다. 족장 조셉은 군사적 저항이 무익하다고 생각했고, 1877년 6월 14일까지 현재의 아이다호주 그레인지빌 근처 지역에 약 600명의 사람들을 모았다. 그러나 그날 소규모의 전사들이 근처의 백인 정착민들을 공격하면서 네즈 퍼스 전쟁이 발발했다.아이다호에서 몇 차례의 작은 전투가 벌어진 후, 대부분 비전투원인 800명 이상의 네즈 퍼스족은 말 등 다양한 가축 2,000마리 이상을 이끌고 몬태나로 도망친 다음 남동쪽으로 이동하여 옐로스톤 국립공원으로 들어갔다. 200명 미만의 네즈 퍼스족 전사들은 몬태나주 남서부에서 벌어진 이틀간의 빅 홀 전투를 포함한 여러 소규모 전투에서 더 큰 규모의 미국 육군을 성공적으로 막아냈다. 그들은 그 후 북동쪽으로 이동하여 크로우족에게 피난처를 요청했지만 거절당했고, 캐나다로 안전을 찾아 향했다.
약 약 2253.08km에 걸친 이 고된 여정 동안 네즈 퍼스족은 빠르고 민첩하며 튼튼한 애펄루사 말에 크게 의존했다. 여정은 그들이 몬태나주의 베어스포 마운틴 근처에서 휴식을 취하기 위해 멈췄을 때 비극적으로 끝났는데, 이곳은 캐나다-미국 국경에서 불과 약 64.37km 떨어진 곳이었다. 네즈 퍼스족이 알지 못하는 사이에, 넬슨 A. 마일스 대령은 포트 키오그에서 보병-기병대를 이끌고 추격해 왔다. 1877년 10월 5일, 5일간의 치열한 전투 끝에 조셉은 항복했다. 전투와 전쟁은 끝났다. 대부분의 전쟁 지도자들이 죽고, 비전투원들이 추위와 굶주림에 시달리는 상황에서 조셉은 "영원히 더 이상 싸우지 않겠다"고 선언하며 항복의 뜻을 밝혔다.[111][104][144]
미국 제7기병대가 조셉 추장과 남은 네즈 퍼스족의 항복을 받아들였을 때, 그들은 즉시 부족의 말 1,000마리 이상을 빼앗아, 팔 수 있는 것은 팔고 나머지는 대부분 사살했다. 그러나 네즈 퍼스족이 퇴각을 시작했을 때 왈로와 계곡에 상당수의 말이 남겨졌고, 추가적인 말들이 도망치거나 버려졌다.[17][104] 네즈 퍼스족은 결국 아이다호주 중북부의 인디언 보호구역에 정착했으며, 말은 거의 허용되지 않았고, 군대에 의해 교배하여 역마를 만들어 농사 말로 사용하도록 강요받았다. 이로 인해 네즈 퍼스족은 애펄루사 말의 뛰어난 사육자로서의 이전 지위를 회복하지 못했다. 20세기 후반에 이르러서야 그들은 말 문화를 부활시키고, 선택적인 사육 전통과 기마술을 되살리기 위한 목적으로 새로운 말 품종인 네즈 퍼스 말을 개발하는 프로그램을 시작했다.[56][144]
1877년 이후 애펄루사 말의 잔존 개체군이 남아 있었지만, 거의 60년 동안 별개의 품종으로 거의 잊혀졌다.[17][104] 몇몇 좋은 품질의 말들이 계속해서 사육되었으며, 대부분 정착민들이 포획하거나 구매하여 목장에서 일하는 말로 사용되었다. 다른 말들은 버팔로 빌의 와일드 웨스트 쇼 및 링링 브라더스 앤 바넘 & 베일리 서커스와 같은 서커스와 관련 엔터테인먼트에 사용되었다. -- 이 말들은 원래 정착민들에 의해 네즈 퍼스족의 중심부를 관통하는 팔루스 강을 언급하여 "팔루스 말"이라고 불렸다. 점차 그 이름은 "아팔루스"로, 그 다음에는 "애펄루사"로 진화했다.[23] 이름의 다른 초기 변형에는 "아팔루치", "아팔루시" 및 "애펄루시"가 포함되었다. 1948년의 한 책에서는 이 품종을 "오펠루사 말"이라고 불렀으며, 18세기 후반의 산림지대 사람들이 상품을 뉴올리언스로 운송하여 판매하는 데 사용한 "강인하고 튼튼한 인디언과 스페인 말의 품종"으로 묘사했다. 1950년대까지 "애펄루사"가 올바른 철자로 여겨졌다.[20][24]
2. 4. 품종의 부활
네즈 퍼스 전쟁이 끝난 1877년 이후 수십 년 동안 애펄루사는 별개의 품종으로서 거의 잊혔다.[17][104] 미국 제7기병대는 조지프 추장과 네즈 퍼스족의 항복 후 말들을 빼앗아 대부분 처분했지만, 일부 말들은 왈로와 계곡에 남거나 도망쳐 살아남았다.[17][104] 소수의 좋은 품질의 말들은 정착민들이 포획하거나 구매하여 목장 작업용 말로 사용하거나, 버팔로 빌의 와일드 웨스트 쇼나 링링 브라더스 앤 바넘 & 베일리 서커스 같은 서커스에서 사용되었다.[104] 이 말들은 처음에 정착민들에 의해 네즈 퍼스족의 땅 중심부를 흐르는 팔루스 강의 이름을 따 "팔루스 말"이라고 불렸고, 이 이름이 점차 "아팔루스"를 거쳐 "애펄루사"로 변형되었다.[23] 1950년대에 이르러 "애펄루사(Appaloosa)"라는 철자가 표준으로 자리 잡았다.[20][24]
애펄루사는 1937년 1월, 아이다호 주 루이스턴 출신의 역사 교수 프랜시스 D. 헤인즈가 《Western Horseman》 잡지에 품종의 역사를 소개하고 보존을 촉구하는 글을 기고하면서 다시 대중의 주목을 받게 되었다. 헤인즈는 애펄루사 애호가인 친구 조지 해틀리와 함께 네즈 퍼스 마을을 방문하며 역사를 수집하고 사진을 찍는 등 광범위한 연구를 수행했다. 이 기사는 큰 반향을 일으켜, 1938년 클로드 톰슨과 소수의 헌신적인 사육자들이 오리건 주 모로에 아팔루사 말 클럽(ApHC)을 설립하는 계기가 되었다.[25][113] ApHC는 1947년 조지 해틀리의 주도로 아이다호 주 모스코로 이전했다.[25][112] 애펄루사 말의 역사를 보존하기 위한 아팔루사 박물관 재단은 1975년에 설립되었다.[26][114] 《Western Horseman》 잡지와 오랜 발행인 딕 스펜서는 이후에도 지속적으로 기사를 통해 애펄루사 품종을 지원하고 홍보했다.
애펄루사 품종을 부활시키는 과정에서 아랍종과의 이종 교배가 중요한 역할을 했다. ApHC 초기 등록 목록에 따르면, 처음 등록된 15마리 중 10마리가 아랍-애펄루사 교배종이었다. 예를 들어, 클로드 톰슨의 주요 종마 중 하나였던 페라스(Ferras)는 W.K. 켈로그가 영국의 크래벳 아라비안 스터드에서 수입한 아랍 종마였다.[27] 페라스는 1988년 애펄루사 명예의 전당에 오른 유명한 애펄루사 종마 레드 이글(Red Eagle)의 아비였다.[27] 이후 서러브레드, 아메리칸 쿼터 호스 혈통이 추가되었으며, 모건 말이나 스탠더드브레드와의 교배도 이루어졌다. 1983년, ApHC는 허용되는 이종 교배 품종을 아랍종, 아메리칸 쿼터 호스, 서러브레드의 세 가지로 제한했다.[28][115]
1978년까지 ApHC는 세 번째로 큰 말 등록 기관이었다.[25][112] 1938년부터 2007년까지 ApHC에 등록된 애펄루사는 67만 마리가 넘는다.[29][30][116][117] 아이다호 주는 1975년 3월 25일, 세실 앤드루스 주지사가 관련 법안에 서명함으로써 애펄루사를 공식 주(州) 말로 지정했다.[21][31][118] 아이다호 주는 애펄루사가 그려진 맞춤형 자동차 번호판을 제공하는 최초의 주가 되었다.[32][33][119][120]
3. 품종의 특징
애펄루사는 고유한 표범 무늬 복합 유전자(leopard complex)로 인해 나타나는 독특한 얼룩무늬 털 색깔로 가장 잘 알려져 있으며, 이는 이 품종에서 중요하게 여기는 특징이다.[1] 이 얼룩무늬는 인정된 여러 기본 털 색깔 위에 다양한 패턴으로 겹쳐 나타난다.
이 외에도 애펄루사는 몇 가지 다른 독특한 신체적 특징을 가지고 있다. 대표적으로 주둥이, 눈, 생식기 주변 등에 나타나는 반점 있는 피부, 세로 줄무늬가 있는 발굽, 그리고 눈의 홍채 주변으로 흰 공막이 쉽게 보이는 눈 등이 있다.[1][41][3] 이러한 특징들은 애펄루사를 다른 품종과 구별 짓는 데 도움을 준다.
3. 1. 세 가지 주요 특징
애펄루사는 독특한 표범 무늬 복합 유전자(leopard complex)로 인한 얼룩무늬 털 색깔로 가장 잘 알려져 있지만[1], 이 외에도 세 가지 주요한 신체적 특징을 가지고 있다.[74]
- 반점이 있는 피부: 첫 번째 특징은 피부에 나타나는 반점이다. 이 반점은 색소가 없는 분홍색 피부와 색소가 있는 검은색 피부가 섞여 나타나는 것으로, 주로 주둥이, 눈, 항문, 생식기 주변에서 잘 보인다.[41][75]
- 줄무늬 발굽: 두 번째 특징은 발굽에 나타나는 세로 줄무늬이다. 밝은색 또는 어두운색의 세로 줄무늬가 발굽에 나타나는 것은 애펄루사에게 흔하며 눈에 잘 띄는 특징이지만, 이 특징이 애펄루사 품종에게만 나타나는 것은 아니다.[3][76]
- 흰색 공막: 세 번째 특징은 눈의 흰자위인 공막이 보이는 것이다. 공막은 홍채를 둘러싼 눈의 흰 부분을 말한다. 모든 말은 눈을 옆으로 돌리거나 눈꺼풀을 들어 올리면 흰 공막이 보이지만, 애펄루사는 눈이 평소의 정상적인 위치에 있을 때도 홍채 주변으로 이 흰 공막이 쉽게 보이는 경우가 다른 품종보다 더 흔하다.[3][77]
때때로 얼룩무늬가 거의 없거나 전혀 없는 애펄루사가 태어나기도 한다. 이런 경우, 애펄루사 호스 클럽(ApHC)은 반점이 있는 피부와 다른 두 가지 핵심 특징(줄무늬 발굽, 흰색 공막) 중 적어도 하나를 가지고 있으면 '정상(regular)' 등록을 허용한다. 하지만 부모 모두 ApHC 등록마임에도 불구하고 "식별 가능한 애펄루사 특징"이 없다면, 제한적인 특별 등록 상태인 '비특징적(non-characteristic)'으로 등록된다.[1]
3. 2. 체형
애펄루사 말은 다양한 체형을 가지고 있는데, 이는 부분적으로 표범 무늬 복합 유전자가 주요 식별 요소이기 때문이며, 또한 여러 다른 말 품종이 그 발달에 영향을 미쳤기 때문이다. 무게 범위는 430kg~570kg이며, 키는 142cm~163cm이다.[2][78] 그러나 애펄루사 호스 클럽(Appaloosa Horse Club, ApHC)은 포니나 역마 교배를 허용하지 않는다.[1][79]원래의 "옛날" 또는 "구식" 애펄루사는 키가 크고, 몸이 좁으며, 늘씬한 말이었다. 이 체형은 1700년 이전에 아메리카 평원에서 이미 흔했던 전통적인 스페인 말에서 시작된 혼합을 반영했다. 그 후, 18세기의 유럽 혈통이 추가되었으며, 특히 유럽에서 이 색상이 유행을 타지 않게 된 후 대량으로 아메리카로 선적된 "얼룩덜룩한" 말의 혈통이 추가되었다. 이 말들은 부르봉 시대 스페인에서 인기를 끌었던 키가 크고 날씬한 서러브레드-안달루시안 말 타입의 말과 유사했다. 원래의 애펄루사는 종종 온혈종-제넷 교배종과 유사한 볼록한 얼굴 프로필을 가졌으며, 이는 카를 5세 치세 동안 16세기에 처음 개발되었다.
구식 애펄루사는 1877년 네즈 퍼스 전쟁 이후, 미국 정부의 정책이 아메리카 원주민들이 농부가 되도록 강요하고 기존 종마와 교배할 수 있도록 역마 암말을 제공했을 때, 역마의 혈통이 추가되면서 나중에 수정되었다. 원래 애펄루사는 종종 숱이 적은 갈기와 꼬리를 가지고 있었지만, 많은 초기 애펄루사가 풍성한 갈기와 꼬리를 가지고 있었기 때문에 이는 주요 특징은 아니었다. 표범 무늬 복합 유전자와 숱이 적은 갈기 및 꼬리 성장 사이에는 유전적 연관성이 있을 수 있지만, 정확한 관계는 알려져 있지 않다.
1938년 ApHC가 설립된 후, 아메리칸 쿼터 호스와 아라비안 말 혈통이 추가되면서 더 현대적인 타입의 말이 개발되었다. 쿼터 호스 라인의 추가로 인해 애펄루사는 단거리 경주와 마구 경연에서 더 나은 성적을 거두었다. 많은 커팅 및 레이닝 말은 아라비안 말 혈통에 구식 애펄루사를 교배하여 얻어졌으며, 특히 애펄루사 파운데이션 종마인 레드 이글을 통해 이루어졌다. 1970년대에는 경마에 더 적합한 말을 생산하기 위해 서러브레드 혈통이 추가되었다. 많은 현재의 브리더들은 또한 숱이 적은 "쥐 꼬리" 특성을 제거하려고 시도하며, 따라서 현대의 애펄루사는 더 풍성한 갈기와 꼬리를 가지고 있다.
3. 3. 털색과 반점 패턴
애펄루사의 털색은 기본색과 그 위에 덮인 독특한 반점 무늬의 조합으로 이루어진다. 애펄루사 호스 클럽(ApHC)에서 인정하는 기본색에는 만, 흑색, 밤색, 팔로미노, 벅스킨, 크리멜로 또는 페를리노, 로안, 회색, 둔 및 그룰라 등이 있다.[3]애펄루사 특유의 반점 무늬는 "레오파드 복합체"(Leopard complex) 유전자와 관련 있으며[8], 이것이 애펄루사를 대표하는 특징이다.[3] 반점은 어두운 피부 위에 나타나며, 때로는 반점 주변의 흰 털 아래 어두운 피부가 비쳐 보이는 "후광"(halo) 현상이 나타나기도 한다.
망아지 때는 털색이 완전히 발현되지 않거나[8] 성장하면서 변하기도 하므로[4], 성체가 되었을 때의 무늬를 예측하기 어려울 수 있다. 특히 바니시 로안이나 스노플레이크 패턴은 나이가 들면서 더 뚜렷해지는 경향이 있다.
ApHC는 반점 무늬가 뚜렷하지 않더라도 얼룩덜룩한 피부와 같은 다른 레오파드 복합체 특징을 가진 말을 "솔리드"(Solid)로 인정하여 등록을 허용한다.[3] 이러한 솔리드 애펄루사나 일반적인 애펄루사의 반점은 회색 말에서 나타나는 "플리비튼 그레이"(flea-bitten gray)와는 유전적으로 다르며 구분된다.[5][6]
레오파드 복합체로 인해 나타나는 반점 패턴은 매우 다양하며[3], 주요 패턴으로는 블랭킷, 레오파드, 스노플레이크, 바니시 로안 등이 있다.
3. 3. 1. 주요 반점 패턴
애펄루사의 털색은 기본색과 그 위에 덮인 반점 무늬의 조합이다. 애펄루사 호스 클럽(ApHC)에서 인정하는 기본색에는 만, 흑색, 밤색, 팔로미노, 벅스킨, 크리멜로 또는 페를리노, 로안, 회색, 둔 및 그룰라가 있다. 애펄루사 마킹에는 몇 가지 무늬 변형이 있다.[3] 이 독특한 반점 무늬 그룹은 통칭하여 "레오파드 복합체"(Leopard complex)[8]라고 불리며, 대부분의 사람들이 애펄루사 말과 연관시키는 특징이다.[3] 반점은 어두운 피부 위에 나타나며, 종종 "후광"(halo)으로 둘러싸여 있는데, 이는 반점 주변의 피부도 어둡지만 그 위의 털은 흰색인 현상을 말한다.
태어날 때 애펄루사 말의 색상을 예측하는 것은 항상 쉽지 않다. 모든 품종의 망아지는 아기 털을 벗고 나면 털 색이 어두워지는 경향이 있다.[4] 또한, 애펄루사 망아지가 항상 태어날 때부터 전형적인 레오파드 복합체 특징을 보이는 것은 아니다.[8] 일부 무늬, 예를 들어 블랭킷과 레오파드 무늬는 비교적 안정적이지만, 말의 일생 동안 무늬가 바뀌기도 한다. 특히 바니시 로안과 스노플레이크 무늬를 가진 말은 태어날 때 색상 무늬가 거의 나타나지 않다가 나이가 들면서 더 눈에 띄는 반점을 보이는 경향이 있다.
애펄루사 호스 클럽(ApHC)은 또한 "솔리드"(Solid) 말의 개념을 인정하는데, 이는 기본 색상을 가지고 있지만 "애펄루사 털 무늬 형태의 대조적인 색상은 없는" 말을 의미한다. 솔리드 말은 얼룩덜룩한 피부와 다른 하나의 레오파드 복합체 특징(예: 줄무늬 발굽, 흰 공막)을 가지고 있으면 등록할 수 있다.[3]
솔리드 애펄루사 말은 "플리비튼 그레이"(flea-bitten gray)라고 하는 유사한 얼룩덜룩함을 보이는 회색 말과 혼동해서는 안 된다. 나이가 들면서 "플리비튼" 그레이 말은 흰색 털 외에도 색소가 있는 작은 반점(flea-bites)을 나타낼 수 있다. 그러나 "플리비튼 그레이"는 다른 유전자에 의한 것이며 애펄루사 품종에서 보이는 레오파드 복합체 유전자와는 관련이 없다. 애펄루사 호스 클럽(ApHC)은 회색 애펄루사 말의 등록을 허용하지만, 회색은 이 품종에서 드물다.[5][6]
기본 색상 위에 나타나는 다양한 반점 무늬들은 매우 가변적이며 종종 특정 범주에 명확하게 들어맞지 않는다.[3] 주요 패턴은 다음과 같이 설명된다.
3. 4. 털색 유전학
애펄루사 고유의 특징인 털색 패턴, 반점 피부, 줄무늬 발굽, 눈의 흰자위(공막)가 보이는 말은 우성 "레오파드 콤플렉스"(LP) 대립 유전자를 최소 하나 이상 가지고 있다.[8] "콤플렉스"라는 용어는 LP 유전자가 존재할 때 나타날 수 있는 다양한 시각적 패턴들을 통칭하기 위해 사용된다.[8] LP는 말 염색체 1(ECA 1)에 위치한 TRPM1 유전자의 상염색체 불완전 우성 돌연변이이다.[11][9] LP 대립 유전자를 하나 이상 가진 모든 말은 레오파드 특징을 보이며, 이 LP 유전자가 아직 확인되지 않은 다른 패턴 유전자(PATN)와 함께 작용하여 다양한 털색 패턴을 생성하는 것으로 추정된다.[8][10] LP에 대해 이형 접합체인 말은 동형 접합체 말보다 털색이 더 어두운 경향이 있지만, 항상 일치하는 것은 아니다.
TRPM1 유전자 내 세 개의 단일 염기 다형성(SNP)이 LP 돌연변이와 밀접하게 관련되어 있는 것으로 확인되었지만, 패턴이 생성되는 구체적인 메커니즘은 아직 불분명하다.[8][11] 상업적으로 이용 가능한 DNA 기반 검사가 가까운 시일 내에 개발될 가능성이 있으며, 이를 통해 육종가들은 겉으로 애펄루사 특징이 뚜렷하지 않은 말에서도 LP 유전자의 존재 여부를 확인할 수 있게 될 것이다.[8][11]
모든 애펄루사가 눈에 띄는 털 반점을 나타내는 것은 아니다. 하지만 최소 하나의 우성 LP 대립 유전자를 가진, 겉보기에 단색인 말조차도 수직 줄무늬 발굽, 눈의 흰 공막, 그리고 눈, 입술, 생식기 주변의 얼룩덜룩한 피부와 같은 특징을 나타낼 것이다.[12] 애펄루사는 또한 사비노 또는 핀토 유형의 반점을 나타낼 수 있다. 그러나 핀토 유전자가 애펄루사 패턴을 덮거나 가릴 수 있으므로, 애펄루사 호스 클럽(ApHC)은 과도한 흰색 반점이 있는 말의 등록을 거부하며 핀토와의 교배를 권장하지 않는다.[13] 이러한 서로 다른 패턴을 생성하는 유전자들은 동일한 말에 존재할 수 있다. 애펄루사 프로젝트(Appaloosa Project)는 유전 연구 그룹으로, 애펄루사와 핀토 유전자의 상호 작용과 서로에게 미치는 영향을 연구한다.[14]
4. 품종 등록
아이다호 주 모스코에 본부를 둔 아팔루사 호스 클럽(Appaloosa Horse Club, ApHC)은 아팔루사 품종의 홍보와 보존을 위한 주요 국제 단체이다.[25][112] 남아메리카 및 유럽 국가들을 비롯해 남아프리카 공화국, 오스트레일리아, 뉴질랜드, 캐나다, 멕시코, 이스라엘 등에도 아팔루사 관련 단체가 있다.[34][121] ApHC는 2010년 기준으로 약 33,000명의 회원을 보유하고 있으며,[25][112] 대부분의 회원에게 배포되는 공식 간행물 ''아팔루사 저널''(''Appaloosa Journal'')은 2008년에 32,000부의 발행 부수를 기록했다.[35][36][122][123]
한편, 1983년에는 ApHC의 단색 말 등록 허용 결정에 반대하는 회원들이 중심이 되어 아메리카 아팔루사 협회(American Appaloosa Association)가 설립되었다. 이 단체는 미주리주에 본부를 두고 있으며, 2008년 기준으로 2,000명 이상의 회원을 보유하고 있다.[37][124] 이 외에도 ApHC와는 별개로 레오파드 복합체 유전자를 가진 말들을 위한 다른 "아팔루사" 등록 기관들이 존재하는데, 이들은 북미 아팔루사와는 다른 기초 혈통과 역사를 가진 경우가 많다.[38][39][125][126]
ApHC는 아팔루사 품종 등록에 있어 압도적으로 가장 큰 조직이며,[25][40][112][127] 세계에서 가장 큰 규모의 품종 쇼 중 하나를 개최한다.
4. 1. 등록 요건
아팔루사 호스 클럽(ApHC)은 아팔루사를 "털 무늬를 포함한 ApHC 혈통 요구 사항 및 선호하는 특성으로 정의되는 품종"으로 규정한다.[1][128] 이는 아팔루사가 단순히 특정 털색을 가진 컬러 품종이 아니라, 뚜렷한 신체적 특징과 ApHC가 선호하는 색상("색상 선호도")을 가진, 제한된 혈통 내에서 정의되는 품종임을 의미한다.ApHC에 등록되기 위한 기본적인 혈통 요건은 다음과 같다. 말은 등록된 아팔루사 부모 사이에서 태어났거나, 등록된 아팔루사와 ApHC가 승인한 다른 품종(아라비아 말, 쿼터 호스, 서러브레드) 사이에서 태어나야 한다. 어떤 경우든 부모 중 한쪽은 반드시 '정규' 등급으로 등록된 아팔루사여야 한다.[13][129] 혈통 요건의 유일한 예외는 혈통을 알 수 없는 아팔루사 색상의 거세마 또는 중성화된 암말의 경우로, 번식 능력이 없다는 조건 하에 소유자가 '고충 등록'을 신청할 수 있다.[1] 짐말(Draft horse), 조랑말(Pony), 핀토, 페인트 혈통의 말은 ApHC 등록 대상에서 제외된다.[13][129]
신체 조건으로는 성숙한 아팔루사가 편자를 신지 않은 상태에서 키가 최소 142cm (14 핸드) 이상이어야 한다는 규정이 있다.[13][129]
털색 및 특징과 관련하여, 말이 핀토의 특징처럼 아팔루사 고유의 패턴과 관련 없는 과도한 흰색 무늬를 가지고 있다면 등록이 거부될 수 있다. 다만, 양쪽 부모 모두 ApHC 등록마임이 DNA 검사를 통해 확인된 경우에는 예외적으로 등록이 가능하다.[1][130]
말이 '정규' 등록 자격을 얻기 위해서는 특정 신체 특징들을 보여야 한다. 눈에 띄는 아팔루사 털 무늬 또는 얼룩덜룩한 피부(눈, 입술, 생식기 주변 등)[41][75][131]와 더불어, 다음 특징 중 최소 하나 이상을 가져야 한다: 세로 줄무늬가 있는 발굽, 눈이 정상적인 위치에 있을 때 보이는 흰색 공막.[74][76][77] 특히 피부 반점은 아팔루사를 구별하는 매우 기본적인 결정적 지표로 간주된다.[41][131] 이러한 조건을 모두 충족하는 말은 완전한 쇼 참가 및 번식 특권을 갖는 '정규' 서류로 등록된다.[1]
반면, 혈통 요구 사항은 충족하지만 태어날 때 인식 가능한 아팔루사 고유의 색상 패턴이나 특징이 없는 말(예: 단색 말)은 '비특성' 아팔루사로 ApHC에 등록될 수 있다.[42] 이러한 단색의 '비특성' 아팔루사는 소유자가 DNA 검사를 통해 부모 관계를 공식적으로 확인하고, ApHC의 퍼포먼스 퍼밋 프로그램(PPP) 참가비를 추가로 지불해야만 ApHC 공인 행사에 참가할 수 있다.[42][132] 또한, 단색의 '비특성' 말은 번식에는 부적합한 것으로 간주된다.[133]
4. 2. 털색 규칙 논란
1940년대와 1950년대에 애펄루사 말 클럽(ApHC)과 아메리카 쿼터 호스 협회(AQHA)가 창립될 당시, 최소한의 무늬를 가진 애펄루사 또는 로안(roan) 애펄루사는 때때로 쿼터 호스 번식 프로그램에 사용되었다. 동시에, 두 마리의 단색 등록 쿼터 호스 부모 사이에서 쿼터 호스 애호가들이 "크롭아웃(cropout)"이라고 부르는, 애펄루사나 핀토와 유사한 흰색 털색을 가진 망아지가 가끔 태어나는 현상도 있었다. DNA 검사를 통해 부모를 확인할 수 있기 전까지 상당 기간 동안 AQHA는 이러한 말의 등록을 거부했다. 반면, ApHC는 적절한 애펄루사 특징을 보이는 크롭아웃 말들을 받아들였으며, 크롭아웃 핀토는 아메리칸 페인트 호스 협회의 핵심 기반이 되었다. 콜리다(Colida), 조커 B(Joker B), 브라이트 아이즈 브라더(Bright Eyes Brother), 와피티(Wapiti)와 같은 유명한 애펄루사들이 이러한 크롭아웃 출신이었다.[44][135]
1970년대 후반, 털색 논쟁은 애펄루사 등록에서 반대 방향으로 전개되었다. 1982년 ApHC가 단색 또는 "특징 없는(non-characteristic)" 애펄루사의 등록을 허용하기로 결정하면서 애펄루사 번식 커뮤니티 내에서 상당한 논쟁이 벌어졌다. 그 전까지는 충분한 털색 특징을 갖추지 못한 애펄루사 부모의 망아지는 종종 등록이 거부되었지만, 특징 없는 성체 애펄루사는 등록이 허용되는 경우도 있었다. 그러나 번식 경험을 통해 일부 단색 애펄루사가, 특히 얼룩무늬 애펄루사와 교배했을 때 다음 세대에 얼룩무늬 망아지를 낳을 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 또한, 단색 털을 가진 많은 말들이 피부 반점, 흰색 공막, 줄무늬 발굽과 같은 이차적인 애펄루사 특징들을 보이는 것으로 확인되었다.[45][136]
ApHC의 결정으로 촉발된 논쟁은 격렬했다. 1983년, 단색 말의 등록에 반대하는 다수의 애펄루사 번식가들이 분리하여 아메리칸 애펄루사 협회(American Appaloosa Association)를 결성했다.[37][137]
5. 용도
애펄루사는 서부 승마와 영국식 승마 모두에 광범위하게 사용된다.
서부 경마 종목으로는 커팅, 레이닝, 팀 로핑, 짐카나 스포츠, 배럴 레이싱(애펄루사 전용 경마에서는 '카마스 프레리 스텀프 레이스'라고 불림), 폴 벤딩(품종 쇼에서는 '네즈 퍼스 스테이크 레이스'라고 불림) 등이 있다. 영국식 승마 종목으로는 종합 마술, 장애물 비월, 여우 사냥 등이 있다. 또한 지구력 승마 경주와 일반적인 트레일 라이딩에도 많이 사용된다.[46]
애펄루사는 경마를 위해서도 사육되며, 활발한 품종 경주 협회가 이 스포츠를 홍보하고 있다. 주로 약 320.04m에서 약 0.80km 사이의 중거리 경주에 투입된다. 1989년에는 애펄루사가 4.5펄롱 거리에서 모든 품종 기록을 세우기도 했다.[46]
서부 영화나 텔레비전 시리즈에서도 자주 등장한다. 예를 들어 말론 브란도 주연의 영화 《애펄루사》에 등장한 말 '코조 로호', 1966년 영화 《엘도라도》에서 존 웨인이 탔던 말 '집 코치스',[47] 그리고 2010년 영화 《트루 그릿》에서 맷 데이먼이 탔던 말 '카우보이'가 애펄루사이다.[48]
또한 애펄루사 말은 플로리다 주립 대학교 세미놀스 팀의 마스코트인 오세올라 추장과 레니게이드의 일부이기도 하다. 다만 이 마스코트 사용은 논란의 여지가 있으며, 플로리다 세미놀 부족은 역사적으로 애펄루사 말과 직접적인 관련은 없었다.[49]
6. 건강 문제
애펄루사 종은 유전적으로 연관된 특정 건강 문제에 취약한 경향이 있으며, 특히 두 가지 심각한 시력 관련 질환의 발병 위험이 높다.
애펄루사는 다른 모든 품종을 합친 것보다 말 재발성 포도막염(ERU) 발병 위험이 8배 더 높다. ERU는 반복적인 염증을 특징으로 하며, 치료하지 않으면 실명으로 이어질 수 있다. 또한, 레오파드 콤플렉스(LP) 유전자를 동형 접합으로 가진 애펄루사는 야간 시력을 상실하는 선천성 고정 야맹증(CSNB)에 걸릴 위험이 있다.[148] 이 질환은 태어날 때부터 존재하지만 진행되지는 않는다.[149] 이 두 가지 시력 문제는 애펄루사 특유의 레오파드 콤플렉스 털색 유전자와 관련이 있는 것으로 여겨지며, 특히 TRPM1 유전자에 대한 연구가 진행 중이다.[97][98]
6. 1. 유전적으로 연관된 시력 문제
애펄루사 종은 유전적으로 연관된 두 가지 시력 문제로 인해 실명 위험이 있으며, 이 문제들은 모두 레오파드 콤플렉스 털색과 관련이 있다.애펄루사는 다른 모든 품종을 합친 것보다 말 재발성 포도막염(ERU) 발생 위험이 8배 더 높다. ERU를 앓는 모든 말의 최대 25%가 애펄루사일 수 있다. 말의 포도막염은 눈 외상, 질병, 세균, 기생충 및 바이러스 감염 등 여러 원인이 있지만, ERU는 단일 사건이 아닌 포도막염의 재발성 에피소드가 특징이다. 치료하지 않으면 ERU는 실명으로 이어질 수 있다.[58] 모든 포도막염 사례의 80%는 흰색이나 밝은색 털 무늬, 눈꺼풀 주변의 적은 색소, 갈기와 꼬리의 드문 털과 같은 신체적 특징을 가진 애펄루사에서 발견되며, 이는 가장 위험한 개체를 나타낸다.[59] 연구자들은 이 품종이 이 질병에 더 취약하게 만드는 대립 유전자를 포함하는 유전자 영역을 확인했을 가능성이 있다.[60]
레오파드 콤플렉스(LP) 유전자에 동형 접합체인 애펄루사 종은 선천성 고정 야맹증(CSNB)의 위험도 있다.[61] 이 형태의 야맹증은 1970년대부터 레오파드 콤플렉스와 관련이 있었으며,[62] 2007년에는 LP와 CSNB 사이에 "상당한 연관성"이 확인되었다.[61][63] CSNB는 영향을 받은 동물이 야간 시력을 갖지 못하게 하는 질환이지만 주간 시력은 정상이다. 이것은 선천적인 질환이며, 출생 시부터 존재하며 시간이 지남에 따라 진행되지 않는다.[64] 2008년과 2010년 연구에 따르면 CSNB와 레오파드 콤플렉스 반점 패턴 모두 TRPM1 유전자와 관련이 있다.[11][65]
6. 2. 약물 규정
2007년, 애펄루사마 협회(ApHC)는 애펄루사가 푸로세마이드(상표명 Lasix)와 아세타졸아마이드를 사용하고 경기에 출전하는 것을 허용하는 새로운 약물 규정을 도입했다. 푸로세마이드는 격렬한 운동 중 코피를 흘리는 경향이 있는 말이 경주 시 코피를 흘리는 것을 방지하기 위해 사용되며, 경마에서 널리 쓰인다. 아세타졸아마이드(Acet)는 유전 질환인 고칼륨 주기성 마비(HYPP)를 앓는 말을 치료하고 발작을 예방하는 데 사용된다. 아세타졸아마이드는 HYPP 양성 판정을 받고 등록 서류에 해당 상태가 명시된 말에게만 사용이 허용된다.[66] ApHC는 특정 아메리칸 쿼터 호스 혈통을 가진 애펄루사에 대해 HYPP 검사를 권장하며, 검사 결과를 등록 서류에 기재할지 여부는 소유자가 선택할 수 있다.[67] 아메리칸 쿼터 호스 협회(AQHA)에 등록된 종마와 암말 중 HYPP 유전자를 보유한 경우, 2007년 1월 1일 이후 태어난 망아지는 반드시 HYPP 검사를 받고 그 결과를 등록 서류에 명시해야 한다.[1]하지만 두 약물 모두 약물 검사를 방해할 수 있는 가림제이자 이뇨제로 작용할 수 있다는 점에서 논란이 있다.[68] 다양한 말 품종의 경기를 주관하는 미국 승마 연맹(USEF)[69]과 국제 대회 및 올림픽 승마 경기를 관장하는 국제 승마 연맹(FEI)은 푸로세마이드 사용을 금지하고 있다.[70] 반면, 아메리칸 쿼터 호스 협회(AQHA)[71], 아메리칸 페인트 호스 협회(APHA)[72], 팔로미노 말 사육자 협회(Palomino Horse Breeders of America)[73] 등 자체적으로 대회를 운영하는 주요 스톡 품종 등록 기관들은 특정 조건 하에 경기 시작 24시간 전까지 아세타졸아마이드와 푸로세마이드 사용을 허용한다.
7. 영향
레오파드 무늬와 애펄루사 혈통을 가진 여러 미국 말 품종이 있다. 여기에는 아메리카의 조랑말[50][138]과 콜로라도 레인저[51][139]가 포함된다. 애펄루사는 또한 레오파드 무늬를 가지면서 개성 보행 능력이 있는 말을 만들기 위해 개성 보행 품종과 교배되었다. 이렇게 탄생한 품종으로는 워크알루사, 스페니시 제닛 호스, 타이거 호스가 있다.[53][54][55][141][142][143] 하지만 이러한 교배종 자손은 공식 애펄루사 말 클럽(ApHC)에 등록할 자격이 없기 때문에[52][140], 소유주들은 레오파드 복합 무늬와 개성 보행 능력을 모두 가진 말들을 위한 별도의 품종 등록소를 설립했다.
1995년, 네즈 퍼스 부족은 자신들의 전통과 문화를 되살리기 위한 노력의 일환으로, 애펄루사와 중앙 아시아의 아칼테케 품종을 교배하여 새로운 품종인 네즈 퍼스 말을 개발하는 프로그램을 시작했다.[56][144] 또한 애펄루사 종마는 덴마크로 수출되어 크납스트루퍼 품종에 새로운 혈통을 더하는 데 기여했다.[57][145]
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