조충류

3. 해부학적 구조

조충류는 소화관과 입이 없으며,^[7] 특화된 신피 각피 또는 피막을 통해 숙주의 소화관에서 영양분을 흡수한다.^[5] 피막은 숙주의 소화 효소로부터 기생충을 보호하고,^[6] 가스 교환을 돕는다.^[1]

성충 유조충류는 최종 숙주에 부착하기 위한 스콜렉스(머리), 짧은 목, 그리고 고정된 신체 분절로 형성되지 않은 프로글로티드(절편)로 구성된 스트로빌라(분절된 몸통)로 구성된다. Cestodaria 아강의 구성원인 Amphilinidea와 Gyrocotylidea는 벌레 모양이지만 프로글로티드로 나뉘지 않는다.

Cestodaria는 10개의 유충 갈고리를 가지고 있으며 Eucestoda는 6개의 유충 갈고리를 가지고 있다.^[8] 환형근과 종주근은 네오더미스 아래에 위치하며, 그 아래에는 중앙 실질을 둘러싼 추가적인 종주근, 배-복부근 및 횡단근이 있다. 원신관 세포는 실질로 배출된다. 촌충의 길이를 따라 4개의 종주 수집 관이 있으며, 각 마디의 후방에서 복부 관을 연결하는 횡단 관이 있다. 마디가 분리되기 시작하면 이 관은 말단 마디를 통해 외부로 열린다.^[1]

촌충의 주요 신경 중심은 머리 부분인 스콜렉스에 있는 뇌 신경절이다. 신경절에서 신경이 나와 신체 근육 및 감각 종말을 공급하며, 두 개의 측면 신경삭이 스트로빌라의 길이를 따라 뻗어 있다.^[1] 음경과 질에는 신경이 분포하며, 생식공 주변의 감각 종말은 다른 부위보다 더 풍부하다. 감각 기능에는 촉각 수용(촉각)과 화학 수용(후각 또는 미각)이 모두 포함된다.^[6]

조충류는 소화관과 구강이 완전히 없다는 공통적인 특징을 보인다. 몸은 편평하며 상피세포가 없고, 체표는 큐티클로 덮여 있다. 영양분은 체표에서 흡수한다. 또한 숙주에 고착하기 위한 흡반 등을 외부에 갖추고 있다. 자웅동체이며 체내에는 자웅의 생식기관만이 발달해 있다.

3. 1. 두절 (Scolex)

3. 2. 편절 (Proglottid)

4. 생식

조충류는 전적으로 자웅동체이며, 각 체절에 암수 생식 기관을 모두 가지고 있다.^[15][16] 수컷 생식기는 하나 이상의 고환, 음경, 정관, 정낭을 포함하며, 암컷 생식기는 연결된 난관과 자궁을 갖춘 단엽 또는 무엽의 단일 난소가 있다. 암수 생식기 모두의 공통적인 외부 개구부는 생식공이다.^[15][16] 조충류는 성적으로 자웅동체이고 타가수정이 일반적이지만, 자가수정도 때때로 발생하며, 숙주 내에서 유일한 개체일 때도 번식을 가능하게 한다.^[17] 교미하는 동안, 한 개체의 음경이 생식공을 통해 다른 개체의 음경과 연결된 다음, 정자가 교환된다.^[1]

5. 생활사

조충류는 복잡한 생활사를 가지며, 종에 따라 2단계 또는 3단계의 숙주를 거친다.^[1] 최종 숙주는 척추동물이며, 중간 숙주는 절지동물이나 다른 척추동물이다.^[1] 감염은 오래 지속될 수 있으며, 사람의 경우 촌충 감염은 최대 30년 동안 지속될 수 있다.^[20]

많은 조충류는 많은 수의 알을 생산하지만, 각 알이 숙주를 찾을 확률은 낮다. 다양한 종은 알 방출에 대한 다양한 전략을 채택했다. 의두목류에서는 수생 중간 숙주가 풍부한 짧은 기간 동안 많은 수의 알을 방출하고(1회생식), 육상 환절목류에서는 편절이 숙주가 사는 동안 몇 년에 걸쳐 지속적으로 방출된다(반복생식).^[22]

6. 숙주 면역

숙주는 장의 내벽인 점막이 손상되면 조충 감염에 대한 면역력을 얻을 수 있다.^[25] 이는 숙주의 면역 체계를 조충 항원에 노출시켜 숙주가 항체 방어를 할 수 있게 한다.^[25] 숙주 항체는 소화 효소를 손상시켜 먹고, 성장하고, 번식하는 능력을 감소시키거나, 조충의 몸에 결합하거나, 조충이 생산하는 독소를 중화시켜 조충 감염을 죽이거나 제한할 수 있다.^[25] 조충이 장에서 수동적으로 먹이를 섭취할 때는 항체 반응을 일으키지 않는다.^[25]

7. 진화 및 계통 분류

기생충 화석은 드물지만, 오페르쿨룸(뚜껑)이 있어 아직 터지지 않았음을 나타내는 조충류 알 덩어리가 발견되었는데, 그중 하나는 유충이 발달하고 있으며, 이는 약 2억 7천만 년 전 페름기로 거슬러 올라가는 화석 분뇨에서 발견되었다.^[26][27]

중국 윈난성의 캄브리아기 기반 퇴적층 바로 위, 에디아카라기-캄브리아기 경계에서 발견된 화석 루고수시비타(Rugosusivitta)는 현생 조충류와 매우 유사하다.^[28] 만약 이것이 맞다면, 이는 가장 초기의 판형동물 사례이자 가장 초기의 양측대칭 동물 몸체 화석 중 하나가 될 것이며, 조충류가 전문적인 기생충이 되기 전의 생활 방식을 보여주는 통찰력을 제공할 수 있을 것이다.

유전자 계통수에 따르면, 편형동물과 다른 나선동물 문 내에서 조충류의 위치가 나타난다. 전통적으로 "털편형강"으로 묶인 비기생충 편형동물은 측계통군이며, 조충류를 포함한 기생 신피강이 해당 분류군 내에서 발생했다.

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| 넓은조충목(Bothriocephalidea) ''(갑각류 [→ 조기어류] → 조기어류/양서류)''

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| Litobothriidea ''(상어류)''

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| Lecanicephalidea ''(연체동물 → 상어)''

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| Rhinebothriidea ''(가오리)''

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| "사각두절강(Tetraphyllidea)" ''(요각류 → 어류/십각류/두족류 → 상어)''

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| Nippotaeniidea ''(갑각류 → 어류)''

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| Mesocestoididae ''(포유류/조류)''

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유구조충과(Taeniidae)는 종종 사람을 감염시키는 돼지고기 촌충 및 쇠고기 촌충과 같은 종을 포함하며, 원두절목의 12개 목 중 가장 기저에 위치할 수 있다.^[34]

7. 1. 하위 분류

8. 인간과의 상호작용

8. 1. 감염 및 치료

8. 2. 역사 및 문화

9. 대한민국 관련

참조

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_[2] 간행물 The Persistent Parasites http://www.time.com/[...] 1957-04-08
_[3] 논문 Parasitology and pathology of marine organisms of the world ocean National Oceanic and Atmospheric Administration
_[4] 논문 Body size variation in tapeworms (Cestoda): adaptation to intestinal gradients? http://www.bio.uib.n[...] 2015-08-29
_[5] 논문 Role of the tegument and gut in nutrient uptake by parasitic platyhelminths 2004-02
_[6] 서적 Exploring Biology in the Laboratory https://books.google[...] Morton Publishing Company
_[7] 서적 General Parasitology Elsevier Science
_[8] 웹사이트 Helminth Parasites http://parasite.org.[...] 2018-07-27
_[9] 문서 "Flatworm" Encyclopædia Britannica 2010
_[10] 서적 Dictionary of Parasitology https://archive.org/[...] Taylor & Francis 2005
_[11] 웹사이트 The Common Tapeworm (Dipylidium caninum) http://www.marvistav[...] 2013-11-26
_[12] 논문 Analysis of major lipid classes and their fatty acids in a cestode parasite of domestic fowl, Raillietina (Fuhrmannetta) echinobothrida
_[13] 서적 Microbiology: An Introduction Benjamin-Cummings, part of Addison Wesley Longman
_[14] 웹사이트 Cestodes https://www.scribd.c[...] Scribd 2018-05-24
_[15] 문서 General Parasitology (2nd edn) Academic Press, Division of Hardcourt Brace & Company, USA 1986
_[16] 문서 "Cestodes and trematodes" Iowa State Press, USA 2003
_[17] 논문 Simultaneous hermaphrodites reproducing in pairs self-fertilize some of their eggs: an experimental test of predictions of mixed-mating and Hermaphrodite's Dilemma theory
_[18] 문서 REDIRECT
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_[25] 서적 General Parasitology Academic Press 1973
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_[32] 논문 Systematics of the Eucestoda: advances toward a new phylogenetic paradigm, and observations on the early diversification of tapeworms and vertebrates http://digitalcommon[...]
_[33] 논문 Adding resolution to ordinal level relationships of tapeworms (Platyhelminthes: Cestoda) with large fragments of mtDNA
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