진핵생물 발생
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1. 개요
진핵생물 발생은 진핵생물의 기원과 진화 과정을 다룬다. 린 마굴리스의 공생 기원설에 따르면, 고세균이 박테리아 세포를 얻어 미토콘드리아를 형성하면서 진핵생물이 시작되었다. 마지막 진핵생물 공통 조상(LECA)은 약 20억 년 전 존재했던 모든 현존하는 진핵생물의 조상으로, 핵, 미토콘드리아, 세포 골격 등을 갖춘 복잡한 세포 구조를 가졌으며, 식세포 작용을 통해 먹이를 섭취했을 것으로 추정된다. 진핵생물의 성은 감수 분열을 통한 DNA 손상 복구와 관련이 있으며, 진핵생물 발생에 대한 다양한 가설이 제시되어 있다. 공생 영양 모델과 포식 영양 모델 간의 논쟁이 있으며, 미토콘드리아 획득 순서에 대한 이견이 존재한다. LECA는 동물, 균류, 식물의 조상과 다양한 원생생물을 포함하는 진핵생물의 크라운 그룹을 형성했다.
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| 진핵생물 발생 | |
|---|---|
| 진핵생물 발생 | |
| 설명 | 진핵세포의 기원과 진화 과정 |
| 관련 용어 | 세포내 공생설 진핵생물 최후 공통 진핵생물 조상(LECA) 최후 공통 선조(LUCA) 세포 생물학 |
| 주요 이론 | |
| 세포내 공생설 | 미토콘드리아와 엽록체의 기원 설명 |
| 막 융합 모델 | 원시 진핵세포가 고균과 세균의 융합으로 발생 |
| 크로노사이트 가설 | 복잡한 진핵세포가 단순한 원핵세포를 포식하여 발생 |
| 진핵생물 진화 단계 | |
| 1단계 | 원시 진핵세포의 형성 |
| 2단계 | 미토콘드리아 획득 |
| 3단계 | 엽록체 획득 (식물) |
| 4단계 | 진핵세포 다양성 증가 |
| 연구 분야 | |
| 주요 연구 분야 | 분자생물학 세포생물학 진화생물학 생화학 |
| 학술 자료 | |
| 참고 문헌 | McGrath, Casey (2022). "Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life". Genome Biology and Evolution. 14 (6) Weiss, Madeline C.; Sousa, F. L.; Mrnjavac, N.; Neukirchen, S.; Roettger, M.; Nelson-Sathi, S.; Martin, William F. (2016). "The physiology and habitat of the last universal common ancestor". Nature Microbiology. 1 (9) |
2. 진핵생물의 기원과 진화
생명체는 바다가 형성될 정도로 지구의 온도가 충분히 낮아진 후에 생겨났다. 최후 보편 공통 조상(LUCA)은 리보솜과 유전 부호를 가진 생물체였으며, 약 40억 년 전에 살았다. 이 생물체로부터 원핵생물의 두 주요 계통인 세균과 고세균이 생겨났다. 이러한 작고 빠르게 분열하는 조상들로부터 훨씬 더 큰 세포, 핵, 독특한 생화학적 특성을 가진 진핵생물이 나타났다.[1][2] 진핵생물은 계를 형성하며, 여기에는 모든 복잡한 세포와 다세포 생물의 대부분 유형, 즉 동물, 식물, 균류 등이 포함된다.[3][4]
생물학자들은 진핵생물의 생성에 대한 여러 시나리오를 제시해왔다. 최종 보편 공통 조상(LECA)이 핵, 미토콘드리아, 내부 막을 가지고 있었음에 대해서는 광범위한 합의가 이루어졌지만, 이들이 획득된 순서에 대해서는 논쟁이 있어왔다. 공생 영양 모델에서는 최초의 진핵생물 공통 조상(FECA, 약 22억 년 전)이 미토콘드리아를 획득한 다음 막을 획득하고, 그 다음 핵을 획득했다. 포식 영양 모델에서는 핵을 획득한 다음 막을 획득하고, 그 다음 미토콘드리아를 획득했다. 더 복잡한 과정에서는 이 세 가지를 모두 짧은 순서로 획득한 다음 다른 능력을 획득했다. 다른 모델들도 제안되었다. 어떤 일이 있었든, 많은 계통이 생성되었음에 틀림없지만 LECA는 다른 계통과의 경쟁에서 승리했거나 함께 합쳐져 진핵생물의 단일 기원을 형성했다.[14] 닉 레인(Nick Lane)과 윌리엄 F. 마틴(William F. Martin)은 미토콘드리아가 먼저 생겼다고 주장하는데, 그 이유는 에너지가 원핵 세포의 크기를 제한하는 요소였기 때문이다.[17] 포식 영양 모델은 세포가 미토콘드리아가 된 호기성 박테리아를 삼킬 수 있도록, 음식을 삼키는 능력을 전제로 한다.[14]
유진 쿠닌(Eugene Koonin) 등은 고세균이 진핵생물과 많은 특징을 공유한다는 점에 주목하며, 세포 소기관과 같이 원시적인 진핵생물 특징이 세포 내 공생을 통해 미토콘드리아가 초기의 진핵 세포에 추가되기 전에 획득되었고, 세포벽은 손실되었다고 주장한다. 마찬가지로, 미토콘드리아 획득이 과정의 끝으로 간주되어서는 안 된다. 왜냐하면 세포 내 공생 교환 후나 그 과정 동안에도 새로운 복잡한 유전자 계열이 개발되어야 했기 때문이다. 이런 식으로, FECA에서 LECA에 이르기까지, 원시 진핵생물로 간주될 수 있는 생물체에 대해 생각할 수 있다. 과정의 마지막에 LECA는 이미 세포 구획화에 관여하는 단백질 계열의 존재와 함께 복잡한 유기체였다.[18][19]
진핵생물 공통 조상(LECA)은 동물, 균류, 식물의 조상과 진핵 세포의 새로운 능력과 복잡성을 가진 다양한 원생생물을 포함하는 진핵생물의 크라운 그룹을 낳았다.[20][21] 세포벽이 없는 단일 세포는 깨지기 쉽고 화석화될 확률이 낮다. 화석화되더라도 원핵생물과 명확하게 구별되는 특징이 거의 없는데, 크기, 형태적 복잡성, 그리고 (결국) 다세포 생물이라는 점이다. 후기 고원생대의 초기 진핵생물 화석으로는 16억 3천만 년 전의 ''Tappania''와 18억 년 전의 ''Shuiyousphaeridium''의 비교적 견고하고 장식적인 탄소질 소포를 가진 아크리타크 미세 화석이 있다.[21]
2. 1. 공생 기원설
린 마굴리스가 주창한 공생 기원 이론(내생 공생설이라고도 함)에 따르면, 고세균의 일원이 박테리아 세포를 구성 요소로 얻었다. 고세균 세포는 아스가르드 그룹의 일원이었다. 박테리아는 호흡에 산소를 사용할 수 있는 알파프로테오박테리아 중 하나였다. 이것은 이 박테리아와 그것을 포함하는 고세균 세포가 산화 환원 조건에 적응한 다른 유기체에게는 유독한 산소의 존재 하에서 생존할 수 있게 했다. 내생 공생 박테리아는 진핵 세포의 미토콘드리아가 되어 세포 에너지의 대부분을 제공했다.[1][5]
린 마굴리스와 동료들은 세포가 공생체로서 스피로헤타 박테리아를 획득하여 미세 소관의 세포 골격과 미토시스(세포 분열 동안 염색체를 두 세트로 나누는 능력)와 같은 이동 능력을 제공했다고 제안했다.[6] 최근 아스가르드 고세균은 헤임달고세균에 속하는 것으로 확인되었다.[7]
2. 2. 마지막 진핵생물 공통 조상 (LECA)
LECA는 약 20억 년 전의 모든 현존하는 진핵생물의 가상 최근 공통 조상이며,[3][4] 아마도 개체군이었을 것이다.[8] LECA는 핵을 가지고, 최소 하나의 중심체와 섬모를 가지며, 통성적 호기성 미토콘드리아, 감수 분열과 접합을 통한 성행위를 하며, 키틴 및/또는 셀룰로스로 이루어진 세포벽을 가진 휴면 낭포와 과산화소체를 가졌을 것으로 추정된다.[9][10]LECA는 다른 유기체를 삼키는 식세포 작용을 통해 먹이를 섭취했을 것으로 제안되었다.[9][10] 그러나 2022년, 니코 브레머와 동료들은 LECA가 미토콘드리아를 가지고 있었음을 확인했으며, 다수의 핵을 가지고 있었지만 식균 영양 생물이었다는 주장에 이의를 제기했다. 이는 많은 진핵생물에서 발견되는 물질을 삼키는 능력이 먼저 획득된 후 미토콘드리아가 된 알파프로테오박테리아를 삼키는 데 사용된 것이 아니라, 나중에 발달했음을 의미한다.[11]
LECA는 "놀라운 세포 복잡성"을 가졌다고 묘사되어 왔다.[14] 그 세포는 구획으로 나뉘어져 있었다.[14] LECA는 ESCRT 단백질 세트를 물려받아 막을 재구성할 수 있었는데, 여기에는 소포를 떼어내 내소체를 형성하는 과정이 포함된다.[12] LECA는 진핵생물 전사를 통해 DNA를 RNA로 전사하고, RNA를 단백질로 번역하는 장치를 분리하여 광범위한 RNA 처리를 허용하고 유전자 발현을 더욱 복잡하게 만들 수 있었다.[13] LECA는 유전 물질을 재배열하고, 자신의 진화성을 조작할 수 있는 메커니즘을 가지고 있었다. 이 모든 것은 LECA에게 "매우 강력한 선택적 이점"을 제공했다.[14]
2. 3. LECA의 세포 복잡성
마지막 진핵생물 공통 조상(LECA)은 "놀라운 세포 복잡성"을 가졌다고 묘사된다.[14] LECA의 세포는 구획으로 나뉘어져 있었고,[14] ESCRT 단백질 세트를 물려받아 소포를 떼어내 내소체를 형성하는 과정을 포함, 막을 재구성할 수 있었다.[12]LECA는 진핵생물 전사를 통해 DNA를 RNA로 전사하고, RNA를 단백질로 번역하는 장치를 분리하여 광범위한 RNA 처리를 허용하고 유전자 발현을 더욱 복잡하게 만들었다.[13] 또한 유전 물질을 재배열하고 자신의 진화성을 조작할 수 있는 메커니즘을 가지고 있어, "매우 강력한 선택적 이점"을 얻었다.[14]
2. 4. 진핵생물의 성(性)
진핵생물의 성은 감수 분열과 수정으로 구성된 복합적인 과정이며, 생식과 연결될 수 있다.[15][16] 계통 발생 분석에 따르면, 모든 진핵생물의 공통 조상은 선택적 성을 가졌을 가능성이 높다. 약 20억 년 전 진핵생물 진화 초기, 생물들은 산화 대사 과정에서 유전 물질인 DNA를 손상시키는 활성 산소를 방출하는 주요 문제에 직면했다.[15] 진핵생물의 성은 감수 분열 동안 상동 재조합 과정을 통해 이러한 DNA 손상을 복구하는 기능을 제공한다.[15]3. 진핵생물 진화 시나리오
생명체는 지구가 충분히 식은 후 생겨났다. 약 40억 년 전 리보솜과 유전 부호를 가진 최후 보편 공통 조상(LUCA)으로부터 원핵생물인 세균과 고세균이 나타났다. 이들로부터 훨씬 큰 세포, 핵, 독특한 생화학적 특성을 가진 진핵생물이 나타났다.[1][2] 진핵생물은 동물, 식물, 균류 등 대부분의 다세포 생물을 포함하는 계를 형성한다.[3][4]
마지막 진핵생물 공통 조상(LECA)은 약 20억 년 전 모든 현존하는 진핵생물의 최근 공통 조상으로, 개체군이었을 것으로 추정된다.[3][4][8] LECA는 핵, 중심체와 섬모, 통성적 호기성 미토콘드리아, 감수 분열과 접합을 통한 성행위, 키틴 및/또는 셀룰로스 세포벽을 가진 휴면 낭포, 과산화소체를 가졌을 것으로 추정된다.[9][10]
LECA는 다른 유기체를 삼키는 식세포 작용을 통해 먹이를 섭취했을 것으로 제안되었으나,[9][10] 2022년 니코 브레머와 동료들은 LECA가 이미 미토콘드리아를 가지고 있었고 다수의 핵을 가졌지만 식균 영양 생물이었다는 주장에 이의를 제기했다. 이는 물질을 삼키는 능력이 미토콘드리아가 된 알파프로테오박테리아를 삼키는 데 사용된 것이 아니라, 나중에 발달했음을 의미한다.[11]
LECA는 "놀라운 세포 복잡성"을 가졌으며,[14] ESCRT 단백질을 물려받아 막을 재구성하고, 소포를 떼어내 내소체를 형성할 수 있었다.[12] 또한 진핵생물 전사를 통해 DNA를 RNA로, RNA를 단백질로 번역하는 장치를 분리하여 유전자 발현을 더욱 복잡하게 만들고, 유전 물질을 재배열하여 자신의 진화성을 조작할 수 있었다.[13][14]
생물학자들은 진핵생물 생성에 대한 여러 시나리오를 제시해왔다. 최종 보편 공통 조상(LECA)이 핵, 미토콘드리아, 내부 막을 가지고 있었음에 대해서는 광범위한 합의가 이루어졌지만, 이들이 획득된 순서에 대해서는 논쟁이 있어왔다.
3. 1. 공생 영양 모델과 포식 영양 모델
린 마굴리스가 주장한 공생 기원 이론(내생 공생설)에 따르면, 고세균의 일원이 박테리아 세포를 구성 요소로 얻었다. 고세균 세포는 아스가르드 그룹의 일원이었고, 박테리아는 호흡에 산소를 사용할 수 있는 알파프로테오박테리아 중 하나였다. 이 박테리아와 그것을 포함하는 고세균 세포는 산화 환원 조건에 적응하여 다른 유기체에게는 유독한 산소의 존재 하에서 생존할 수 있었다. 내생 공생 박테리아는 진핵 세포의 미토콘드리아가 되어 세포 에너지의 대부분을 제공했다.[1][5]생물학자들은 진핵생물의 생성에 대한 여러 시나리오를 제시했다. 최종 보편 공통 조상(LECA)이 핵, 미토콘드리아, 내부 막을 가지고 있었음에 대해서는 광범위한 합의가 이루어졌지만, 이들이 획득된 순서에 대해서는 논쟁이 있었다.
- 공생 영양 모델: 최초의 진핵생물 공통 조상(FECA, 약 22억 년 전gya)이 미토콘드리아를 획득한 다음 막을 획득하고, 그 다음 핵을 획득했다.
- 포식 영양 모델: 핵을 획득한 다음 막을 획득하고, 그 다음 미토콘드리아를 획득했다.
더 복잡한 과정에서는 이 세 가지를 모두 짧은 순서로 획득한 다음 다른 능력을 획득했다는 모델도 있고, 다른 모델들도 제안되었다. 어떤 일이 있었든, 많은 계통이 생성되었음에 틀림없지만 LECA는 다른 계통과의 경쟁에서 승리했거나 함께 합쳐져 진핵생물의 단일 기원을 형성했다.[14] 닉 레인과 윌리엄 F. 마틴은 미토콘드리아가 먼저 생겼다고 주장하는데, 그 이유는 에너지가 원핵 세포의 크기를 제한하는 요소였기 때문이다.[17] 포식 영양 모델은 세포가 미토콘드리아가 된 호기성 박테리아를 삼킬 수 있도록, 음식을 삼키는 능력을 전제로 한다.[14]
유진 쿠닌 등은 고세균이 진핵생물과 많은 특징을 공유한다는 점에 주목하며, 세포 소기관과 같이 원시적인 진핵생물 특징이 세포 내 공생을 통해 미토콘드리아가 초기의 진핵 세포에 추가되기 전에 획득되었고, 세포벽은 손실되었다고 주장한다. 마찬가지로, 미토콘드리아 획득이 과정의 끝으로 간주되어서는 안 된다. 왜냐하면 세포 내 공생 교환 후나 그 과정 동안에도 새로운 복잡한 유전자 계열이 개발되어야 했기 때문이다. 이런 식으로, FECA에서 LECA에 이르기까지, 원시 진핵생물로 간주될 수 있는 생물체에 대해 생각할 수 있다. 과정의 마지막에 LECA는 이미 세포 구획화에 관여하는 단백질 계열의 존재와 함께 복잡한 유기체였다.[18][19]
3. 2. 유진 쿠닌 등의 주장
유진 쿠닌 등은 고세균이 진핵생물과 많은 특징을 공유한다는 점에 주목하며, 세포 내 공생을 통해 미토콘드리아가 초기의 진핵 세포에 추가되기 전에 세포 소기관과 같은 원시적인 진핵생물 특징이 획득되었고, 세포벽은 소실되었다고 주장한다.[18] 미토콘드리아 획득이 이 과정의 끝이 아니라는 점도 주목해야 한다. 세포 내 공생 교환 후나 그 과정 동안에도 새로운 복잡한 유전자 계열이 개발되어야 했기 때문이다. 따라서 최초의 진핵생물 공통 조상(FECA)에서 최종 보편 공통 조상(LECA)에 이르기까지, 원시 진핵생물로 간주될 수 있는 생물체를 생각할 수 있다. 이 과정의 마지막에 LECA는 이미 세포 구획화에 관여하는 단백질 계열을 가진 복잡한 유기체였다.[18][19]4. 크라운 진핵생물
진핵생물 공통 조상(LECA)은 동물, 균류, 식물의 조상과, 진핵 세포의 새로운 능력과 복잡성을 가진 다양한 원생생물을 포함하는 진핵생물의 크라운 그룹을 낳았다.[20][21] 세포벽이 없는 단일 세포는 깨지기 쉽고 화석화될 확률이 낮다. 화석화되더라도 원핵생물과 명확하게 구별되는 특징은 크기, 형태적 복잡성, 그리고 (결국) 다세포 생물이라는 점 정도로 거의 없다. 후기 고원생대의 초기 진핵생물 화석으로는 16억 3천만 년 전의 ''Tappania''와 18억 년 전의 ''Shuiyousphaeridium''의 비교적 견고하고 장식적인 탄소질 소포를 가진 아크리타크 미세 화석이 있다.[21]
참조
[1]
논문
Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life
2022-05-31
[2]
논문
The physiology and habitat of the last universal common ancestor
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2021-10
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Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
1990-06
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Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective
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2017-08-27
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논문
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