개아목
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1. 개요
개아목은 턱이 길고 치아가 많으며, 비수축성 발톱을 가진 육식동물 분류군으로, 개과, 곰상과, 기각류, 족제비상과 등을 포함한다. 개아목은 고양이아목과 구별되며, 잡식성과 기회적 섭식에 가까운 경향을 보인다. 약 4200만 년 전 에오세에 등장하여 다양한 과로 분화되었으며, 암피키온과, 개과, 곰과, 기각류, 족제비상과 등의 하위 분류를 가진다.
개아목에 속하는 동물들은 몇 가지 뚜렷한 특징을 공유하며, 이는 고양이아목과 비교했을 때 더욱 명확하게 드러난다.
개아목은 약 4200만 년 전 에오세 시기에 처음 등장한 것으로 보인다. 초기 개아목은 나무를 오르는 동물이었으며, 외형상 족제비와 비슷했다. ''Miacis cognitus''는 초기 개아목의 한 예로 여겨지는데, 날카로운 발톱으로 나무를 잘 탔으며, 오늘날의 육식동물과 비슷한 다리와 관절 구조를 가졌다. ''M. cognitus''는 숲에 살면서 작은 포유류, 파충류, 조류 등을 잡아먹는 민첩한 포식자였을 것으로 추정된다.
2. 특징
대부분의 개아목 동물들은 발톱을 완전히 오므릴 수 없는 비수축성 발톱을 가지고 있다. 예를 들어 피셔[2], 마틴[3], 해달(앞발만 해당)[4], 레서판다[5], 꼬리환 등이 이에 해당한다. 하지만 일부 여우는 발톱을 오므릴 수 있거나(수축성) 반쯤 오므릴 수 있는(반수축성) 경우도 있다.[6] 보행 방식에 있어서는 개과 동물을 제외하고 대부분 발바닥 전체로 걷는 족행성 보행을 한다.
턱 구조와 치아에서도 차이가 나타난다. 개아목 동물들은 고양이아목에 비해 더 긴 턱과 더 많은 수의 치아를 가지고 있다. 특히 육식에 특화된 분육치의 발달 정도가 고양이아목보다 덜 전문화되어 있다. 이는 식성과도 관련이 있는데, 개아목 동물들은 잡식성이거나 주변 환경에 따라 먹이를 구하는 기회적 섭식 경향이 강하다. 반면, 사향고양이과를 제외한 대부분의 고양이아목 동물들은 육식에 더 특화되어 있다.
귀의 구조에서도 차이가 발견된다. 개아목의 고실(귀의 중이 부분을 감싸는 뼈)은 하나의 뼈로 이루어져 있거나 부분적으로만 나뉘어 있다. 반면 고양이아목의 고실은 중격이라는 칸막이로 연결된 두 개의 뼈로 구성된 이중 구조를 가진다.[7] 또한, 중이를 덮는 골화된 고실포는 개아목에서 주로 내고실골로 구성되어 있다. 이 내고실골은 개아목 동물들에서 처음으로 나타난 뼈 구조이다.[23] 고양이아목의 경우, 고실포는 주로 외고실골(기존 포유류에서 고막을 지지하던 고리 모양의 뼈)로 이루어져 있다는 점에서 차이를 보인다.[23]
생식 기관에서도 특징적인 차이가 있다. 개아목 동물들에게는 요도구선과 정낭이 항상 없다. 또한 몸 크기에 비해 음경골의 길이가 일반적으로 고양이아목 동물들보다 더 길다.[7]
3. 하위 분류
개아목(Caniformia)의 하위 분류는 다음과 같다. 현존하는 과는 9개이며, 멸종된 과도 포함된다. 분자 분석 결과 현존하는 과들은 모두 단계통군으로 확인되었다.[8] 야생에서 육상 개아목 동물은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견되며, 기각류는 전 세계 바다에 분포한다.
기각류는 물범, 바다사자, 바다코끼리 등을 포함하는 반수생 해양 포유류 그룹으로, 멸종된 †에날리아르크토스과와 밀접한 관련이 있다. 약 5천만 년 전(에오세) 다른 개아목 동물로부터 분화된 것으로 추정된다.[16] 육상 포유류 중 곰과 가깝다는 설[11][12][13]과 족제비과와 가깝다는 설[14][15][16][17]이 대립한다.4. 진화
개아목의 주요 하위 분류군인 개과, †암피키온과(Amphicyonidae), 곰과, 족제비상과의 가장 오래된 화석 기록은 고제3기 후기 에오세까지 거슬러 올라간다. 이 중 개과는 북아메리카 대륙을 중심으로 진화했으며, 특히 개아과는 신세 이후 다른 대륙으로 퍼져나갔다. 이 시기에는 이미 다른 식육목 동물들이 쇠퇴하고 있었으며, 북반구에서 번성했던 †암피키온과는 중신세에 이르러 다양하게 분화했다. 족제비과 역시 중신세 이후 다양성이 증가했다.[23]
기각류(지느러미발류)의 기원에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 최근 분자생물학 연구 결과는 기각류가 약 2300만 년 전 올리고세 후기 또는 마이오세 초기에 곰과와 유사한 조상으로부터 진화했을 가능성을 시사한다. 이는 따뜻했던 고제3기에서 더 추운 신제3기로 넘어가는 과도기였다.[15] 다른 한편으로, 캐나다 누나부트의 초기 마이오세 지층에서 발견된 화석 ''Puijila darwini''는 다른 가능성을 제시한다. ''Puijila''는 현생 수달처럼 지느러미 대신 긴 꼬리와 짧은 다리, 물갈퀴가 있는 발을 가졌으나, 다리와 어깨는 더 튼튼하여 네 발로 헤엄쳤을 것으로 추정된다. 이는 현생 기각류의 주요 유영 방식과는 다른 형태이다. ''Puijila''는 족제비과의 한 갈래로 여겨진다. 기각류의 등장은 후기 점신세 무렵으로 추정되는데, 전기 에오세에 초기 고래류가 차지했던 연안 포식자의 생태적 지위가 점신세에 비면서 기각류가 그 자리를 메우며 진화했을 가능성이 제기된다.[23]
곰과의 진화 과정에 대해서도 여러 견해가 있다. 후기 에오세 북아메리카에서 발견된 †발릭티스(암피키노돈아과)를 곰과에 포함시키기도 하지만, 그렇지 않다는 견해도 있다. 만약 암피키노돈아과를 제외한다면, 곰과의 가장 오래된 화석 기록은 전기 점신세의 †케팔로갈레(헤미키온아과)가 된다. 그 외 보고된 곰과 화석은 대부분 전기 중신세 이후의 것이므로, 곰과는 개아목 내에서 비교적 최근에 등장한 그룹으로 볼 수 있다.[23]
개아목의 주요 하위 분류군은 다음과 같다. († 표시는 멸종한 분류군을 의미한다.)
†헤미키온과 (Hemicyonidae)
곰과 (Ursidae)
레서판다과 (Ailuridae)
스컹크과 (Mephitidae)
아메리카너구리과 (Procyonidae)
족제비과 (Mustelidae)
†에나리아르크투스과 (Enaliarctidae)
물범과 (Phocidae)
바다사자과 (Otariidae)
바다코끼리과 (Odobenidae)
5. 계통 분류
다음은 식육목 아래 개아목의 계통 분류이다.[25] 개아목 분류는 주로 Flynn (2005)의 6개 유전자 분자계통학 연구와[15] Law 외 (2018)의 다중 유전자 분석에 따른 족제비상과 업데이트를 기반으로 한다.[18]
개아목은 크게 세 그룹으로 나뉜다. 가장 원시적인 그룹은 멸종한 암피키온과이며, 나머지 현존하는 그룹은 개하목(Cynoidea)과 곰하목(Arctoidea)으로 구성된다.
- '''개아목''' (Caniformia)
- †암피키온과 (Amphicyonidae): 일명 '곰개'(bear-dogs)라고도 불리며, 개아목의 초기 분기 그룹이다.
암피키온(Amphicyon ingens) - 개하목 (Cynoidea)
- 개과 (Canidae): 개, 늑대, 여우 등이 속한다. 현존하는 개하목의 유일한 과이다.
아프리카황금늑대(Canis anthus) - 곰하목 (Arctoidea): 곰, 족제비, 기각류 등을 포함하는 다양한 그룹이다.
- 곰상과 (Ursoidea)
- †헤미키온과 (Hemicyonidae)
헤미키온(Hemicyon sansaniensis) - 곰과 (Ursidae): 불곰, 북극곰, 판다 등이 속한다.
아시아흑곰 - 기각류 (Pinnipedia): 해양 생활에 적응한 식육목 그룹이다.
- †에날리아르크토스과 (Enaliarctidae)
에날리아르크토스(Enaliarctos mealsi) - 물범과 (Phocidae): 참물범 등이 속한다.
참물범 - 물개과 (Otariidae): 물개, 바다사자 등이 속한다.
캘리포니아바다사자 - 바다코끼리과 (Odobenidae): 바다코끼리가 속한다.
태평양바다코끼리 - 족제비상과 (Musteloidea)
- 레서판다과 (Ailuridae): 레서판다가 유일하게 현존하는 종이다.
레서판다 - 스컹크과 (Mephitidae): 스컹크와 오소리너구리 등이 속한다.
줄무늬스컹크 - 아메리카너구리과 (Procyonidae): 라쿤, 코아티 등이 속한다.
아메리카너구리 - 족제비과 (Mustelidae): 족제비, 수달, 오소리, 담비 등이 속하는 가장 큰 과이다.
유럽족제비
아래는 개아목의 주요 분류군과 대표적인 예시를 나타낸 표이다. (†는 멸종된 분류군을 의미한다.)
분류 단계 | 분류군 | 대표 이미지 | 비고 |
---|---|---|---|
아목 | 개아목 (Caniformia) | ||
과 | †암피키온과 (Amphicyonidae) | ![]() | 멸종된 초기 분기 그룹 (곰개) |
하목 | 개하목 (Cynoidea) | ||
과 | 개과 (Canidae) | ![]() | 개, 늑대, 여우 등. 개하목의 유일한 현존 과 |
하목 | 곰하목 (Arctoidea) | ||
상과 | 곰상과 (Ursoidea) | ||
과 | †헤미키온과 (Hemicyonidae) | 멸종 | |
과 | 곰과 (Ursidae) | ![]() | 곰, 판다 등 |
소목/상과 | 기각류 (Pinnipedia) | 해양 적응 그룹 (물범, 물개, 바다코끼리) | |
과 | †에날리아르크토스과 (Enaliarctidae) | 멸종된 초기 기각류 | |
과 | 물범과 (Phocidae) | ![]() | 귀가 없는 물범류 (참물범) |
과 | 물개과 (Otariidae) | ![]() | 귀가 있는 물범류 (물개, 바다사자) |
과 | 바다코끼리과 (Odobenidae) | 바다코끼리 | |
상과 | 족제비상과 (Musteloidea) | ||
과 | 레서판다과 (Ailuridae) | 레서판다 | |
과 | 스컹크과 (Mephitidae) | ![]() | 스컹크, 오소리너구리 등 |
과 | 아메리카너구리과 (Procyonidae) | ![]() | 라쿤, 코아티 등 |
과 | 족제비과 (Mustelidae) | ![]() | 족제비, 수달, 오소리, 담비 등 |
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