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고양이아목

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1. 개요

고양이아목은 식육목의 하위 분류로, 고실(중이와 내이를 둘러싼 뼈 캡슐)의 특징을 가지며 개아목과 구분된다. 고양이아목은 짧은 코, 적은 수의 이빨, 특화된 절치를 가지며 육식성이 강하고 매복 사냥을 하는 경향이 있다. 현존하는 과로는 마다가스카르식육과, 고양이과, 몽구스과, 아프리카사향고양이과, 아시아린상과, 사향고양이과, 하이에나과 등이 있으며, 오스트레일리아와 남극을 제외한 모든 대륙에 분포한다. 멸종된 과로는 스테노플렉티스과, 님라비드과, 바르보로펠리스과, 페르크로쿠타과가 있다. 고양이아목은 시생세 중기에 미아코이데아로부터 분화되었으며, 님라부스과, 고양이과, 사향고양이과 등이 차례로 출현했다.

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고양이아목 - [생물]에 관한 문서
개요
위에서 시계 방향으로: [[포사 (동물)|포사]]([[유플레루스과]]), [[표범]]([[고양이과]]), [[줄무늬목도리망구스]]([[몽구스과]]), [[아프리카시벳]]([[사향고양이과]]), [[두점박이팜시벳]]([[난다니아과]]), [[점박이하이에나]]([[하이에나과]])
위에서 시계 방향으로: 포사(유플레루스과), 표범(고양이과), 줄무늬목도리망구스(몽구스과), 아프리카시벳(사향고양이과), 두점박이팜시벳(난다니아과), 점박이하이에나(하이에나과)
학명Feliformia
명명자Kretzoi, 1945
화석 범위중기 에오세 - 홀세 (5000만 년 전 - 현재)
영어 이름Cat-like suborder
하위 분류
님라부스과
†팔레오갈레과
키노보리자코우네코과
네코과
Prionodontidae
†바르보로펠리스과
자코우네코과
하이에나과
몽구스과
마다카스카르망구스과
†로포키온과
†페르크로쿠타과

2. 특징

현존하는 모든 고양이아목은 중이와 내이를 둘러싼 뼈 캡슐인 고실을 가지고 있다는 공통적인 특징을 공유한다.[8] 이는 종을 고양이아목과 개아목으로 분류하는 데 중요한 진단 기준이다. 고양이아목의 고실은 두 개의 뼈가 중격으로 연결된 이중 방으로 되어 있다. 반면 개아목은 단일 방 또는 부분적으로 분할된 고실을 가지고 있으며, 단일 뼈로 구성된다. 그러나 이 특징은 멸종된 님라비드를 고양이아목으로 분류하는 데 문제가 된다. 님라비드 화석은 중격이 없거나 고실 전체의 흔적이 없는 골화된 고실을 보여준다. 따라서 님라비드는 귀 메커니즘의 연골 하우징을 가지고 있었을 것으로 추정된다.[9]

현존하는 고양이아목 고실의 구체적인 특징은 공통 조상을 시사하지만, 화석 기록에서는 확인되지 않는다. 고양이아목을 개아목과 구별하고, 그들의 계통 분류군에 존재했을 가능성이 있는 다른 특징들이 있다. 그러나 종분화로 인해, 이러한 특징은 모든 현존하는 종에 모호하지 않게 적용되지 않는다.

고양이아목은 개아목보다 짧은 코(주둥이), 더 적은 수의 이빨, 그리고 더 특화된 절치를 가지는 경향이 있다. 고양이아목은 육식성이 강하며, 일반적으로 매복 사냥을 한다. 개아목은 잡식성에 더 가까우며 기회주의적인 식성을 보인다. 그러나 잡식성 고양이아목도 존재하며, 특히 사향고양이과에서 그렇다.

많은 고양이아목은 발톱이 숨겨지거나 부분적으로 숨겨지며, 많은 수가 수목 생활을 하거나 반수목 생활을 한다. 고양이아목은 또한 지행성(발가락으로 걷는) 경향이 더 강하다. 대부분의 개아목은 육상성이며 발톱이 숨겨지지 않는다.

고양이아목을 개아목에서 구분하는 또 다른 특징은 중이를 덮는 골화된 조직인 고실(auditory bullae영어)이다. 개아목에서는 주로 내고실골로 고실이 구성되는 반면, 고양이아목에서는 주로 외고실골로 구성되어 있다. 고양이아목보다 더 원시적인 포유류에서는 외고실골이 고막을 지지하는 륜상의 뼈였다.[27]

3. 현존하는 과

고양이아목에는 현존하는 7개의 과, 12개의 아과, 56개의 속, 114종이 있다. 이들은 오스트레일리아남극을 제외한 모든 대륙에 분포한다. 대부분의 종은 나무 위에서 생활하거나 나무와 땅을 오가며 생활하는 매복형 사냥꾼이다. 먹이는 종의 크기와 서식 환경에 따라 다르며, 큰 종은 주로 작은 포유류를, 가장 작은 종은 곤충이나 무척추동물을 먹는다.

각 과에 대한 개요는 다음과 같다.


  • 마다가스카르식육과(Eupleridae): 포사(Fossa (animal)|fossa), 팔라누크, 마다가스카르 사향고양이와 마다가스카르 몽구스 등 마다가스카르 섬에만 서식하는 종들을 포함한다. 8종이 속하며, 형태는 매우 다양하다. 작은 종은 500g 미만, 큰 종은 최대 12kg까지 나간다. 일부는 발톱을 집어넣거나 부분적으로 집어넣을 수 있다. 모두 가늘고 긴 몸체와 뾰족한 주둥이를 가지고 있다(포사는 예외). 먹이는 작은 포유류, 곤충, 무척추동물, 갑각류, 연체동물 등 다양하다.

Fossa
(''Cryptoprocta ferox'')]]

  • 고양이과(Felidae): 가장 널리 분포하는 "고양이 같은" 육식동물이다. 41종이 있으며, 몇 종을 제외하고는 모두 발톱을 집어넣을 수 있다. 오스트레일리아(집고양이가 외래종으로 도입되었다)와 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 존재한다. 크기는 2kg의 검은발고양이(''Felis nigripes'')에서 300kg의 호랑이(''Panthera tigris'')까지 다양하다. 먹이는 큰 포유류, 작은 포유류, , 곤충 등이다.

치타(Cheetah
(''Acinonyx jubatus'')]]

  • 하이에나과(Hyaenidae): 하이에나땅늑대를 포함하며, 4종과 2아종이 있다. 모두 발톱을 집어넣을 수 없고, 긴 주둥이와 장거리 달리기에 적합한 신체 구조를 가졌다. 중동, 인도, 아프리카에 서식한다. 하이에나는 최대 80kg까지 나가는 강력한 동물이며, 땅늑대는 훨씬 작고 흰개미를 주로 먹는다.

점박이하이에나(Spotted hyena
(''Crocuta crocuta'')]]

  • 몽구스과(Herpestidae): 몽구스, 쿠시만스, 미어캣 등 32종이 속한다. 과거에는 사향고양이과(Viverridae)에 속했으나, 형태학적, 유전적으로 구별된다. 아프리카, 중동, 아시아에 서식한다. 모두 발톱을 집어넣을 수 없다. 크기는 1kg에서 5kg 사이이며, 일반적으로 길고 가늘며 짧은 다리를 가졌다. 먹이는 작은 포유류, 새, 파충류, 곤충, 등 다양하며, 일부 종은 과일덩이줄기도 먹는 잡식성이다.

미어캣(Meerkat
(''Suricata suricatta'')]]

  • 난디니아과(Nandiniidae): 아프리카 팜시벳(''Nandinia binotata'') 한 종만 속하며, 사하라 이남 아프리카에 서식한다. 발톱을 집어넣을 수 있고, 날씬한 몸체를 가진 수목 생활을 하는 잡식성 동물이다. 과일이 식단의 많은 부분을 차지한다. 비교적 작으며, 큰 수컷은 최대 5kg까지 나간다.
  • Prionodontidae영어 (아시아 린상): 한 속에 두 종이 있으며, 동남아시아에 서식한다. 모두 수목 생활을 하는 극육식성 동물이며, 고양이과와 가장 가까운 현존하는 친척이다.[13]
  • 사향고양이과(Viverridae): 두 종을 제외한 모든 사향고양이, 사향고양이(genet (animal)|제넷]), 포이아나, 빈투롱 등 30종이 속한다. 몸이 길고 짧은 다리에 발톱을 집어넣을 수 있으며, 일반적으로 긴 꼬리를 가졌다. 무게는 0.5kg에서 14kg 사이이다. 일부는 남부 유럽에 서식하지만, 대부분은 아프리카와 아시아에 서식한다. 먹이는 과일, 식물, 곤충, 갑각류, 연체동물, 작은 포유류 등 다양하다.

빈투롱(Binturong
(''Arctictis binturong'')]]

아래는 현존하는 과의 목록이다.[28]

종 수구성비고
사향고양이과(Nandiniidae)11속 1종
고양이과(Felidae)3714속 37종
Prionodontidae영어21속 2종
사향고양이과(Viverridae)3414속 34종
하이에나과(Hyaenidae)44속 4종
몽구스과(Herpestidae)3415속 34종
마다가스카르식육과(Eupleridae)87속 8종


4. 멸종된 과


  • 님라부스과 (가짜 검치호랑이)
  • †팔레오갈레과[14]
  • †바르보로펠리스과 (가짜 검치호랑이)
  • †스테노플렉티스과
  • †페르크로쿠타과
  • †로포키오니다에과

5. 계통 분류

고양이아목에 속하는 모든 현존하는 동물들은 공통된 특징을 공유하는데, 그것은 바로 중이와 내이를 둘러싼 뼈 캡슐인 고실의 형태이다.[8] 고양이아목의 고실은 두 개의 뼈가 중격으로 연결된 이중 방 구조를 가지고 있다. 반면, 개아목은 단일 뼈로 구성된 단일 방 또는 부분적으로 분할된 고실을 가진다. 이러한 특징은 고양이아목과 개아목을 분류하는 중요한 기준이 된다.[8] 다만, 멸종된 님라부스과의 경우 중격이 없거나 고실 전체의 흔적이 없는 골화된 고실을 보여, 이들을 고양이아목으로 분류하는 데 어려움이 있다.[9]

현존하는 고양이아목 고실의 특징은 공통 조상에서 유래되었음을 시사하지만, 화석 기록에서는 명확히 확인되지 않는다. 고양이아목은 개아목에 비해 짧은 코(주둥이), 적은 수의 이빨, 그리고 더 특화된 절치를 가지는 경향이 있으며, 육식성이 강하고 매복 사냥을 선호한다. 반면 개아목은 잡식성에 가깝고 기회주의적인 식성을 보인다. 그러나 사향고양이과와 같이 잡식성인 고양이아목도 존재한다.

시생세 중기(6천만 년 전)에 나타난 미아코이데아는 식육목의 기저를 이루는 분기도 분류군으로, 식육류와 유사한 어금니를 가졌지만 완전히 골화된 청각포는 없었다. 미아키드는 작고 나무 위에서 사는 육식동물이었으며, 곤충, 작은 포유류, 조류를 먹었을 것으로 추정된다.

에오세 중기(약 4200만 년 전)에 미아키드는 식육목의 두 그룹, 즉 고양이아목과 개아목으로 분화되기 시작했다. 현존하는 고양이아목의 미아키드 선구자는 숲에 서식하며 나무 위 또는 반(半)나무 위에서 매복 사냥을 하는 동물로 남았고, 개아목 선구자는 더 이동성이 뛰어나고 기회주의적인 사냥꾼이었다. 최초의 고양이아목이 이때 나타났지만, 화석 기록에는 고양이아목 과(科)의 명확한 공통 조상이 없다. 이는 숲에 서식하는 초기 고양이아목이 퇴적물이 없는 환경에서 더 빠르게 분해되어 화석 기록에 큰 공백이 생겼기 때문으로 추정된다.

5. 1. 식육목 내 계통

다음은 식육목의 계통 분류이다.[35]

고양이아목 진화 계통도

5. 2. 고양이아목 내 분지

다음은 식육목의 계통 분류이다.[35]



고양이아목의 계통 발생 관계는 다음과 같다.[19][20][21][22]



현생 7과 56속 120종[28], 멸종된 4과가 고양이아목에 포함되어 있다.

고양이아목 과 목록
현생/멸종비고
사향고양이과(Nandiniidae)현생1속1종[28]
고양이과(Felidae)현생14속37종[28]
Prionodontidae영어현생1속2종[28]
사향고양이과(Viverridae)현생14속34종[28]
하이에나과(Hyaenidae)현생4속4종[28]
몽구스과(Herpestidae)현생15속34종[28]
마다가스카르몽구스과(Eupleridae)현생7속8종[28]
스테노플렉티스과(Stenoplesictidae)멸종--
님라부스과(Nimravidae)멸종--
바르보로펠리스과(Barbourofelidae)멸종--
페르크로쿠타과(Percrocutidae)멸종--



고양이아목 내 계통수는 다음과 같다.[31][32][33][34]


6. 진화

시생세 중기(6천만 년 전)에 미아코이데아가 나타났다. 미아코이드는 분기도 분류군으로, 식육목의 기저를 이루는 것으로 여겨진다. 이들은 식육류와 유사한 어금니를 가졌지만 완전히 골화된 청각포는 없었다. 미아키드는 작고 나무 위에서 사는 육식동물이었으며, 그 크기(대략 몽구스와 비슷)로 보아 곤충, 작은 포유류, 조류를 먹었을 것이다.

미아코이드는 완전한 어금니를 가진 미아키드와 어금니 수가 줄어들고 전문화된 어금니를 가진 비베라비네의 두 그룹으로 나뉜다. 이러한 치아의 차이는 개형아목(이빨이 더 많음)과 고양이아목(이빨이 더 적음) 사이의 차이와 유사하지만, 이것이 진화 계통을 의미하는 것은 아닐 수 있다. 비베라비데이는 고양이아목의 기저를 이루는 것으로 생각되었으나, 일부 연구에 따르면 이것이 사실이 아닐 수 있다.[7]

에오세 중기(약 4200만 년 전)에 미아키드는 식육목의 두 가지 뚜렷한 그룹, 즉 고양이아목과 개형아목으로 분화되기 시작했다. 현존하는 고양이아목의 미아키드 선구자는 숲에 서식하며 나무 위 또는 반(半)나무 위에서 매복 사냥을 하는 동물로 남았고, 개형아목 선구자는 더 이동성이 뛰어나고 기회주의적인 사냥꾼이었다. 최초의 고양이아목이 이때 나타났다는 것은 분명하지만, 화석 기록에는 고양이아목 과(科)의 명확한 공통 조상이 없다. 숲에 서식하는 초기 고양이아목은 퇴적물이 없는 환경에서 더 빠르게 분해되어 화석 기록에 큰 공백이 생겼다.

고양이아목은 고생대 후기 시신세에 출현했다. 처음 출현한 것은 님라부스과로, 북아메리카 후기 시신세의 지층에서 호프로포네우스나 디니크티스가 보고되었다. 님라부스과가 아시아, 유럽을 거쳐 아프리카 대륙까지 분포를 넓혔던 전기 올리고세부터 마이오세 즈음에 고양이과도 출현했다고 생각되며, 프로아일루루스와 수다에루루스가 초기 고양이과의 대표이다.[27]

님라부스과보다 약간 늦게, 아시아와 유럽의 전기 올리고세 지층에서는 가장 오래된 사향고양이과의 화석이 발견되었다. 사향고양이과가 전기 마이오세에 아프리카 대륙으로 분포를 확대할 무렵, 사향고양이과와 조상을 공유하는 하이에나과도 출현했다. 다만, 하이에나과의 초기 계통인 소형의 익티테리움아과는 전기 플리오세까지 멸종했고, 현재 알려진 계통의 하이에나아과가 출현한 것은 후기 마이오세였다.[27]

참조

[1] 웹사이트 Carnivora https://basicbiology[...] 2015
[2] 웹사이트 Animal Diversity Web (online) – Feliformia http://animaldiversi[...]
[3] 웹사이트 Integrated Taxonomic Information System https://www.itis.gov[...]
[4] 논문 Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences 2010
[5] 웹사이트 The Paleaobiology Database https://paleodb.org/
[6] 웹사이트 Systema Naturae 2000 / Classification - Suborder Feliformia http://www.taxonomy.[...] 2007-09-26
[7] 논문 Phylogeny of the carnivora: Basal relationships among the carnivoramorphans, and assessment of the position of 'miacoidea' relative to carnivora
[8] 서적 The Carnivores https://books.google[...] Cornell University Press
[9] 서적 The Big Cats and their Fossil Relatives: an illustrated guide Columbia University Press
[10] 웹사이트 Origin of Malagasy Carnivora https://web.archive.[...] 2003
[11] 웹사이트 Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor – Letters to Nature https://web.archive.[...] 2003
[12] 문서 Mosaics of Convergences and Noise in Morphological Phylogenies: What's in a Viverrid-Like Carnivoran? 2005
[13] 논문 "Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia" 2003
[14] 논문 Phylogenetic analysis on Palaeogale (Palaeogalidae, Carnivora) based on specimens from Oligocene strata of Saint-Jacques, Nei Mongol https://www.research[...]
[15] 논문 Taxonomic revisions on nimravids and small feliforms (Mammalia, Carnivora) from the Upper Eocene of Mongolia 2016
[16] 논문 Basicranial anatomy of the living linsangs ''Prionodon'' and ''Poiana'' (Mammalia, Carnivora, Viverridae), with comments on the early evolution of aeluroid carnivorans https://digitalcommo[...] 2001-04
[17] 논문 Palaeoecology and palaeoenvironment of the Aquitanian locality Ulm-Westtangente (MN2, Lower Freshwater Molasse, Germany) https://zenodo.org/r[...] 2011-12
[18] 간행물
[19] 서적 Biology and Conservation of Wild Felids Oxford University Press
[20] 논문 A new lophocyonid, ''Izmirictis cani'' gen. et sp. nov. (Carnivora: Mammalia), from the lower Miocene of Turkey http://zaguan.unizar[...]
[21] 서적 Handbook of the Mammals of the World, Volume 1: Carnivora Lynx Ediciones
[22] 논문 Evolution and systematics of the feliform Carnivora
[23] 문서 Order Carnivora Johns Hopkins University Press
[24] 논문 世界哺乳類標準和名目録 日本哺乳類学会 2018-06
[25] 논문 哺乳類分類における高次群の和名について https://doi.org/10.5[...] 2001
[26] 논문 レッサーパンダ(''Ailurus fulgens'')の進化的由来 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会 2012
[27] 서적 新版 絶滅哺乳類図鑑 丸善出版 2011-01-30
[28] 서적 Handbook of the Mammals of the World Lynx Edicions
[29] 문서 食肉目総論 東京動物園協会 1991
[30] 문서 Introduction Lynx Edicions
[31] 서적 Biology and Conservation of Wild Felids Oxford University Press
[32] 논문 A new lophocyonid, ''Izmirictis cani'' gen. et sp. nov. (Carnivora: Mammalia), from the lower Miocene of Turkey http://zaguan.unizar[...]
[33] 서적 Handbook of the Mammals of the World, Volume 1: Carnivora Lynx Ediciones
[34] 논문 Evolution and systematics of the feliform Carnivora
[35] 논문 Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences



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