기각류

3. 특징

기각류는 유선형의 방추형 몸체, 작거나 없는 귓바퀴, 둥근 머리, 짧은 주둥이, 유연한 목, 지느러미로 변형된 사지, 작은 꼬리를 가지고 있다.^[22][21] 유선과 생식기는 몸 안으로 들어갈 수 있다.^[22] 물개는 궤도벽이 주로 상악골에 의해 형성되고 특정 안면 뼈에 의해 포함되지 않는다는 점에서 육식동물 중에서 독특하다.^[12] 육상 육식동물에 비해 기각류는 이빨이 적고 뾰족하며 원뿔 모양이다. 그들은 다른 육식동물의 절치와 같이 살점을 자르는 것이 아니라 미끄러운 먹이를 잡는 데 적합하다. 바다코끼리는 긴 상악 견치를 가지고 있는 독특한 엄니를 가지고 있다.

기각류의 크기는 바이칼물범의 1m 및 45kg에서 남방코끼리해표의 5m 및 3200kg까지 다양하다. 전반적으로 다른 육식동물보다 크다.^[22] 몇몇 종은 종이 얼마나 일부다처적인지에 따라 수컷 편향적인 성적 이형성을 보인다. 코끼리해표와 같은 고도로 일부다처적인 종은 극도로 성적으로 이형적이며, 일부다처성이 낮은 종은 수컷과 암컷의 크기가 비슷하거나 남극 물개의 경우 암컷이 약간 더 크다. 성적 이형성이 있는 종의 수컷은 또한 더 크거나 더 두드러진 머리, 목, 가슴, 능선, 코와 송곳니와 더 두꺼운 털과 갈기와 같은 2차 성징을 가지는 경향이 있다.^[23] 일부다처적인 종이 성적으로 이형적인 경향이 있지만, 성별 간의 크기 차이는 생태학적 차이로 인해 발생했으며 일부다처제가 나중에 발달했다는 증거가 있다.^[24][25]

4. 분류

기각류는 식육목 개아목에 속하는 포유류의 한 분류군이다. 1811년 독일 박물학자 요한 카를 빌헬름 일리거가 처음으로 기각류를 별개의 분류군으로 인식하고, 과(Family)와 목 모두에 Pinnipedia라는 이름을 부여했다.^[5] 1989년에는 Annalisa Berta와 동료들이 화석 속 ''에날리아르크토스''와 현생 물범을 자매군으로 포함하기 위해 Pinnipedimorpha라는 분류되지 않은 분지군을 제안했다.^[7]

기각류는 물범과(Phocidae), 물개과(Otariidae), 바다코끼리과(Odobenidae)의 세 과로 나뉜다.^[9][10] 물개과와 바다코끼리과는 바다사자상과(Otarioidea)에 속하며,^[9] 물범과는 물범상과(Phocoidea)에 속한다.^[10] 현존하는 기각류는 34종이며, 50종 이상의 화석 종이 있다.^[4][11]

물범과와 바다코끼리과를 물범과의 물범아과와 바다코끼리아과로 분류하기도 한다. 전통적으로 물개과는 바다사자아과와 남극물개아과로 나뉘었지만, 형태 및 분자 계통 연구에서는 이러한 계통 관계가 지지되지 않는다.^[118] 화석 분류군으로는 스템 그룹(기저 분류군)인 에날리아르크토스과, 중신세에 서식했던 바다사자상과의 데스마토포카과 등이 알려져 있다.^{[115][125][126]}

기각류의 분류학적 위치에 대해서는 여러 설이 존재한다. 과거에는 식육목을 열각아목과 기각아목으로 나누는 경우가 많았고,^[107][108] 각각 고양이아목(현재의 고양이아목과는 다름)과 '''바다사자아목'''으로 부르기도 했다. 콜버트 외 (2004)는 기각아목의 별칭으로 '''물개아목'''을 언급했다.^[109] 독립된 기각목으로 분류하는 경우에도 열각류만으로 구성된 식육목의 분류명은 유지되었으며,^[110] 문부성(당시)의 『학술 용어집』에서는 기각목이 '''물개목'''으로 분류되었다.^[111]

최근에는 열각류 중 곰과나 족제비상과와 단일 계통군을 형성한다는 것이 밝혀져, 1976년에는 개형아목 곰하목에 포함시키는 설이 제창되었다.^[112] 1993년 윌슨 & 리더의 분류에서 이 설이 채택되었고,^[113] 이후의 분류 체계에서는 아목보다 하위의 분류군으로 분류되었다.^[114] 상과로 분류하는 경우 '''물개상과'''가 된다.^[114][115] 기각류 내부에 물범과만으로 구성된 물범상과와 바다사자과·바다코끼리과로 구성되는 바다사자상과의 2개의 상과를 두는 경우도 있다.^[117][118] 기각류 중 바다사자상과는 곰과, 물범과는 족제비상과와 근연 관계라는 2계통 가설,^[112] 주로 형태학적 연구에서 물범과와 바다코끼리과가 물범형류라는 단일 계통군을 형성한다는 설도 제창되었지만, 분자 계통학적 연구에서는 이를 지지하지 않는 결과가 많다.^{[118][123][119]} 현재는 기각류가 물범과와 바다사자상과를 자매군으로 하는 단일 계통군이며, 기각류의 자매군을 족제비상과로 하는 설이 우세하다.

4. 1. 계통 분류

† Stenoplesictidae

† Percrocutidae

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| 아프리카사향고양이과

† 바르보우로펠리스과

고양이과

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! 사향고양이하목

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| 사향고양이과

몽구스과

마다가스카르식육과

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! 개아목

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| † 암피키온과

† 헤미키온과

곰과

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! 기각류

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| † 에날리아르크토스과

물개과

바다코끼리과

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! 족제비상과

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| 레서판다과

아메리카너구리과

족제비과

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Berta, Churchill 및 Boessenecker (2018)의 연구 결과를 바탕으로 현존하는 기각류 간의 관계를 나타낸 계통도는 다음과 같다. (남반구 귀 물범 분지군은 완전히 해결되지 않았다.)^[4]

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|+ 계통도

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! '''기각류'''

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! 물범과

| (귀가 없는 물범)

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! 물범아과

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| 수염고래

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| 고리무늬물범

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! Phocini

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| 카스피해물범

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| 회색물범

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! 남방물개아과

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! Lobodontini

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| 게잡이물범

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| 로스해물범

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! Miroungini

| (코끼리해표)

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! Monachini

| (바다수도승)

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! 바다사자과

| (귀가 있는 물범)

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| 북방털물개

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| 스텔러바다사자

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| 남미바다사자

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| 남극털물개

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| 남방털물개

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! 바다코끼리과

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| 바다코끼리

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독일 박물학자 요한 카를 빌헬름 일리거는 기각류를 별개의 분류군으로 처음 인식했다. 1811년 그는 과(Family (biology)|family])와 목 모두에 Pinnipedia라는 이름을 부여했다.^[5] 미국 동물학자 조엘 아사프 앨런은 1880년 단행본 '북아메리카 기각류의 역사, 북아메리카 바다코끼리, 바다사자, 바다곰, 물범의 단행본'에서 세계의 기각류를 검토했다. 이 간행물에서 그는 이름의 역사를 추적하고, 과와 속의 키를 제공하고, 북미 종을 설명하고, 세계 다른 지역의 종 요약을 제공했다.^[6] 1989년, Annalisa Berta와 동료들은 화석 속 ''Enaliarctos''와 현생 물범을 자매군으로 포함하기 위해 분류되지 않은 분지군 Pinnipedimorpha를 제안했다.^[7] 기각류는 식육목과 아목 개아목(개 모양 식육류로 알려짐)에 속한다.^[8] 현존하는 세 과 중에서 바다사자과와 바다코끼리과는 상과 Otarioidea에 속하며,^[9] 물범과는 상과 Phocoidea에 속한다.^[10] 기각류에는 34종의 현존 종이 있으며,^[4] 50종 이상의 화석 종이 있다.^[11]

바다사자과는 이개가 있기 때문에 귀 물범이라고도 불린다. 이들은 잘 발달된 앞발을 사용하여 주로 헤엄치며, 뒷지느러미를 몸 아래로 앞으로 이동하여 육지에서 "걸을" 수 있다. 바다사자과 동물의 앞쪽 전두골은 비골 사이로 돌출되어 있으며 크고 납작한 안와상공이 있다. 추가적인 척추는 극상와와 앞에서 분할된 기관지를 분할한다.^[12] 바다사자과는 바다사자와 털물개의 두 가지 유형으로 구성되며, 털물개는 일반적으로 더 작고, 더 뾰족한 주둥이, 더 긴 앞발, 더 무거운 피모를 가지고 있다. 바다사자는 5 속과 7종(현재 멸종된 1종)이 존재하며, 털물개는 2속 9종이 존재한다. 바다사자와 털물개는 역사적으로 별도의 아과(각각 Otariinae 및 Arctocephalinae)로 간주되었지만, 유전적 및 분자 증거에 따르면 북방털물개가 다른 바다사자과 동물에 기저이며, 호주바다사자와 뉴질랜드바다사자가 다른 바다사자보다 ''Arctocephalus''와 더 밀접하게 관련되어 있다.^[4]

바다코끼리과에는 단 하나의 생존 종인 바다코끼리만 있다. 이 동물은 큰 크기(코끼리해표에 의해서만 초과됨), 거의 털이 없는 피부, 납작한 주둥이, 긴 상부 송곳니가 특징이다. 바다사자과 동물과 마찬가지로 바다코끼리는 뒷다리로 육지를 걸을 수 있다. 물속에서 움직일 때 바다코끼리는 뒷다리에 의존하여 이동하고 앞다리는 조향에 사용한다. 또한 바깥 귀가 없다. 턱의 상익상돌기는 잘 발달되어 있고 코뼈의 뒤쪽은 수평이다. 발에서는 종골이 중간에 돌출되어 있다.^[12]

물범은 참물범 또는 "귀가 없는" 물범으로 알려져 있다. 이들은 바깥 귀가 없고 뒷지느러미를 육지에서 움직일 수 없어 불편하다. 이것은 그들의 거대한 발목뼈와 더 평평한 발 뒤꿈치 때문이다. 물 속에서 참물범은 뒷지느러미와 하체 측면의 움직임에 의존하여 앞으로 나아간다. 물범의 두개골은 두꺼워진 유양돌기, 부풀어 오른 고실골, 뒤쪽이 뾰족한 팁이 있는 비골, 존재하지 않는 안와상공을 가지고 있다. 엉덩이는 더 역의 장골을 가지고 있다.^[12] 2006년 분자 연구는 물범을 코끼리해표, 몽크바다표범, 남극 물범으로 구성된 Monachinae와 나머지를 모두 포함하는 Phocinae의 두 개의 단계통 아과로 나누는 것을 지지한다.^[4][12]

기각류의 분류학적 위치에 대해서는 여러 설이 있으며, 목, 아목, 하목, 소목, 상과, 하목의 상과 사이의 이름이 없는 계급, 분류군으로 인정하지 않는 등 다양하다.

과거에는 아목으로 분류하는 경우가 많았으며, 식육목을 열각아목과 기각아목으로 나누었다. 각각을 고양이아목(현재의 고양이아목과는 다름)・'''바다사자아목'''이라고 부르기도 했다. 콜버트 외 (2004)에서는 기각아목의 별칭으로 '''물개아목'''이 언급되었다.

독립된 기각목으로 분류하는 경우에도 열각류만으로 구성된 식육목의 분류명은 유지되었다. 문부성(당시)에 의한 『학술 용어집』에서는 기각목이 '''물개목'''으로 분류되었다.

이후 열각류 중 곰과나 족제비상과와 단일 계통군을 형성한다는 것이 시사되었고, 1976년에는 개형아목 곰하목에 포함시키는 설이 제창되었다. 1993년의 윌슨 & 리더의 분류에서는 이 설이 채택되었고, 이후의 분류 체계에서는 아목보다 하위의 분류군으로 분류되었다. 상과로 분류하는 경우 '''물개상과'''가 된다. 그 외에 소목의 계급으로 분류하는 경우도 있다.

기각류 내부에 물개과만으로 구성된 물개상과와 바다사자과·바다코끼리과로 구성되는 바다사자상의 2개의 상과를 두는 경우도 있다. 기각류 중 바다사자상과는 곰과, 물개과는 족제비상과와 근연 관계라는 2계통 가설, 주로 형태학적 연구에서 물개과와 바다코끼리과가 물개형류라는 단일 계통군을 형성한다는 설도 제창되었지만, 분자 계통학적 연구에서는 이를 지지하지 않는 결과가 많고, 기각류는 물개과와 바다사자상과를 자매군으로 하는 단일 계통군이며, 기각류의 자매군을 족제비상과로 하는 설이 우세하다.

현존하는 해양 포유류로는, 기각류 외에 고래상목의 고래류, 해우목의 전부, 기각류와 같은 식육목의 수달, 미나미우미카와우소, 북극곰이 있다.

다음 분류는 최근의 유전자 분석 등에 근거한다.

• 식육목(Carnivora)
• * 고양이아목(Feliformia) - 고양이과 등
• * 개아목(Caniformia)
• ** 개하목(Cynoidea) - 개과
• ** 곰하목(Arctoidea)

• 식육목
• *개아목 - 고양이과, 개과, 곰과 등
• *'''기각아목''' '''Pinnipedia'''

4. 2. 하위 분류

물범과와 바다코끼리과를 물범과의 물범아과와 바다코끼리아과로 분류하기도 한다. 전통적으로 바다사자과는 바다사자아과와 남극물개아과로 나뉘었지만, 형태 및 분자 계통 연구에서는 이러한 계통 관계가 지지되지 않는다.^[118]

화석 분류군으로는 스템 그룹(기저 분류군)인 에날리아르크토스과, 중신세에 서식했던 바다사자상과의 데스마토포카과 등이 알려져 있다.^{[115][125][126]} 스템 그룹을 지느러미다리류(Pinnipedimorpha)로 나누어 크라운 그룹과 구분하기도 한다.^[125][127] 조상 그룹으로 여겨지는 에날리아르크토스를 제외한 파생적인 계통을 지느러미다리형류(Pinnipediformes)로 보는 설이나,^[128][129] 포타모테리움(''Potamotherium'') 등 지느러미다리류의 자매군으로 여겨지는 사지가 지느러미 모양이 아닌 멸종 속도 포함하여 Pan-Pinnipedia라는 클레이드로 묶는 설도 있다.^[130]

4. 3. 화석 분류군

물범과와 바다코끼리과를 물범과의 물범아과와 바다코끼리아과로 분류하기도 한다. 전통적으로 바다사자과는 바다사자아과와 남극물개아과로 나뉘었지만, 형태 및 분자 계통 연구에서는 이러한 계통 관계가 지지되지 않는다.^[118]

화석 분류군으로는, 스템 그룹(기저 분류군)인 에날리아르크토스과, 중신세에 서식했던 바다사자상과의 데스마토포카과 등이 알려져 있지만,^{[115][125][126]} 스템 그룹을 지느러미다리류 Pinnipedimorpha로 나누어 크라운 그룹과 구분하기도 한다.^[125][127] 조상 그룹으로 여겨지는 에날리아르크토스를 제외한 파생적인 계통을 지느러미다리형류 Pinnipediformes로 보는 설이나,^[128][129] 포타모테리움 ''Potamotherium'' 등 지느러미다리류의 자매군으로 여겨지는 사지가 지느러미 모양이 아닌 멸종 속도 포함하여 Pan-Pinnipedia라는 클레이드로 묶는 설도 있다.^[130]

5. 생태

기각류는 앞다리와 뒷다리에 두 쌍의 지느러미를 가지고 있으며, 팔꿈치와 발목은 몸 안에 숨겨져 있어 겉으로는 보이지 않는다. 고래류만큼 빠르지는 않지만, 일반적으로 시속 에서 로 헤엄칠 수 있다. 몇몇 종의 돌고래는 시속 20kn 정도이다. 물개는 더 민첩하고 유연하며, 캘리포니아 바다사자와 같은 일부 바다사자과 동물은 머리를 뒤로 젖혀 뒷지느러미에 닿게 할 수 있어 몸을 등쪽으로 회전시킬 수 있다. 기각류는 항력을 줄이기 위해 유선형 몸체와 피부 아래 매끄러운 근육 다발 네트워크를 가지고 있어 층류를 증가시키고 물살을 쉽게 가를 수 있도록 돕는다. 또한, 입모근이 없어 헤엄칠 때 털이 유선형을 유지할 수 있다.

5. 1. 분포 및 서식지

5. 2. 잠수

5. 3. 번식

5. 4. 의사소통

6. 인간과의 관계

기각류는 석기 시대부터 인간과 밀접한 관계를 맺어왔다. 인간은 물개를 사냥하여 고기와 지방을 얻었고, 가죽은 코트를 만드는 데 사용했으며, 바다코끼리의 엄니는 상아로 활용했다.^[87] 호메로스의 ''오디세이''에는 바다의 신 프로테우스가 물개 무리를 돌보는 내용이 묘사되는 등, 기각류는 여러 문화권에서 다양한 방식으로 나타난다.

현대에 들어 기각류는 귀엽고 장난기 많은 이미지로 사랑받고 있으며, 군사적 목적으로 활용되기도 한다. 한편, 기각류는 상업 어업으로 인한 어망 걸림, 해양 오염, 서식지 파괴 등 다양한 위협에 직면해 있으며, 특히 극지방 기각류는 해양에 대한 기후 변화의 영향에 취약하다.

6. 1. 문화

6. 2. 사육

6. 3. 사냥

6. 4. 보전

기각류는 상업 어업으로 인한 어망 걸림, 낚시 바늘 삼킴 등의 위협에 직면해 있다. 특히 자망 및 트롤어업은 물개와 다른 해양 포유류의 주요 사망 원인으로, 캘리포니아바다사자, 하와이몽크바다표범, 북방물개, 검은물개 등이 자주 희생된다. 또한 해양 오염으로 인해 잔류성 유기 오염 물질과 같은 유기 화학 물질이 기각류 체내에 축적되어 위장관 암, 생식력 감소, 면역력 감소 등을 유발할 수 있다.^[95] 이 외에도 석유 및 가스 채굴로 인한 서식지 파괴, 선박 충돌, 수중 소음 등이 기각류를 위협한다.

참조

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