님라부스과는 멸종된 고양이아목의 한 과로, 대부분 근육질의 낮고 납작한 몸체를 가졌으며 짧은 다리와 꼬리를 가지고 있었다. 이들은 고양이과와 유사한 특징을 보였지만, 청각 구조와 발의 형태에서 차이를 보였다. 님라부스과는 에오세 중기에 북아메리카와 아시아에서 나타났으며, 기후 변화에 따라 서식지가 변화하면서 멸종했다. 님라부스과는 님라부스아과와 호플로포네우스아과로 분류되며, 다양한 속과 종을 포함한다.
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1880년 기재된 화석 분류군 - 세코돈토사우루스 세코돈토사우루스는 페름기에 북아메리카에 살았던 2.3m 크기의 멸종된 파충류로, 길고 좁은 두개골, 가비알 같은 주둥이, 돛, 날카로운 이빨을 가졌으며, 디메트로돈과 유사하지만 축 경추에서 낮은 신경 가시를 가진 스페나코돈티드과의 동물이다.
1880년 기재된 화석 분류군 - 포고노돈 포고노돈은 현재까지 알려진 정보가 없어 추가적인 정보가 발견되기 전까지 정의하거나 설명하기 어려운 생물 또는 실체이다.
님라부스과 - 나노스밀루스 나노스밀루스는 큰 안와, 작은 하악골 플랜지, 좁은 두개골, 덜 발달된 시상 능선을 가진 멸종된 고양이과 동물로, 날카로운 송곳니와 강력한 턱 근육, 짧고 튼튼한 다리를 통해 큰 먹이를 사냥하고 무리 생활을 했을 가능성이 있다.
님라부스과 - 디넬루루스 디넬루루스는 1922년 명명된 멸종된 동물로, 가늘고 발가락 보행을 하며, 짧은 얼굴과 큰 콧구멍, 넓은 머리뼈와 원뿔형 이빨, 덜 발달된 검치를 가진 주행성 포식자로 추정된다.
에드워드 드링커 코프가 명명한 분류군 - 수염고래 수염고래는 이빨 대신 케라틴 수염판을 가진 고래류 아목으로, 플랑크톤 등을 걸러 먹고, 저주파음을 내며 장거리 회유를 하며 멸종 위기에 처해 보호받고 있다.
에드워드 드링커 코프가 명명한 분류군 - 곡경아목 곡경아목은 머리를 옆으로 구부려 껍질 속으로 넣는 특징을 가지며, 잠경아목과 구분되고, 경추 구조, 두개골 절흔, 껍질의 각질판 배열 등에서도 차이를 보이며, 남미늪거북과를 포함한 일부 종은 흡입 섭식을 하고, 주로 강, 호수, 늪 등에 서식하며, 남아메리카, 아프리카, 오스트레일리아 등지에 분포한다.
대부분의 님라부스과는 고양이과와 유사하게 근육질의 낮고 납작한 몸체를 가졌지만, 고양이과보다 다리와 꼬리가 짧았다.[7] 현존하는 고양이아목과는 달리, 님라부스과는 귀의 이소골 구조가 달랐다. 고양이과의 중이는 고실이라는 외부 구조 안에 있으며, 이는 격막에 의해 두 개의 방으로 나뉜다. 반면 님라부스과의 화석에서는 골화된 고실이 있지만 격막이 없거나, 아예 고실 자체가 없는 경우도 있다. 이는 귀의 구조가 연골로 덮여 있었을 가능성을 시사한다.[6][24] 님라부스과의 발은 짧았는데, 이는 현대 고양이과처럼 발가락으로 걷는 것이 아니라 발바닥 전체로 걷는 척행성 또는 반척행성 자세를 취했음을 나타낸다.[7]
님라부스과는 짧은 주둥이, 열육치, 원위 어금니의 축소, 넣었다 뺐다 할 수 있는 발톱 등 여러 특징에서 고양이과와 매우 유사하다. 그러나 두개골의 안와후부 길이가 짧고, 두개골 전체 길이에 대한 전폭의 비율이 크다는 점에서 차이가 있다. 또한 위턱의 제2, 제3 큰 어금니와 아래턱의 제3 큰 어금니가 없다.[19]
일부 님라부스과는 스밀로돈으로 대표되는 검치호와 외형적으로 매우 유사했지만, 이들은 서로 가까운 친척 관계가 아니며[8][25]수렴 진화를 통해 비슷한 형태를 가지게 된 것이다. 님라부스과는 발보로펠리스과와 두개골, 하악골, 치아, 사지골 등에서 공유 파생 형질을 가진다.[9][26] 또한, 위턱의 긴 송곳니에 맞춰 아래턱 앞쪽에 아래로 튀어나온 플랜지(flange)를 가지고 있었는데, 이는 검치 스파라소돈트인 ''틸라코스밀루스''에서도 수렴적으로 진화한 특징이다. 다만 틸라코스밀루스만큼 두드러지지는 않았다. 2021년 연구에 따르면, 검치 형태 외에도 상당수의 님라부스과 종들이 고양이과와 유사한 형태를 보였다.[10]
님라부스과와 고양이과의 조상은 개형아목과 고양이형아목이 분리된 직후인 시신세 중기, 약 5천만 년 전(Mya)에 공통 조상으로부터 갈라진 것으로 추정된다. 최소 4,300만 년 전에는 분기했을 것으로 여겨진다. 식별 가능한 님라부스과의 화석은 미국와이오밍주 플래그스태프 림의 채드리니안 시대 화이트 리버 층(White River Formation)에서 발견된 후기 시신세(3,700만 년 전)의 것부터 시작하여 후기 중신세(500만 년 전)까지 나타난다. 님라부스과의 다양성은 약 2,800만 년 전에 정점을 이루었던 것으로 보인다.
님라부스과(Nimravidae)는 1880년 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)가 모식 속인 ''님라부스(Nimravus)''를 기준으로 처음 명명했다.[11][27] 이후 여러 학자에 의해 분류 위치가 다양하게 제시되었는데, 코프(1889)는 열각아목(Fissipedia)으로, 플린과 갈리아노(Flynn and Galiano, 1982)는 개형아목(Caniformia)으로[28], 캐롤(Carroll, 1988)은 고양이하목(Aeluroidea)으로, 브라이언트(Bryant, 1991)는 고양이형아목(Feliformia)으로, 웨슬리-헌트와 베르델린(Wesley-Hunt and Werdelin, 2005)은 식육형류(Carnivoramorpha)로 분류했다.[12]
일부 연구자들은 님라부스과 내의 속들 간 관계를 더 명확히 하기 위해 족(Tribe) 단위로 나누기도 한다. 님라부스과 동물들은 다양한 형태를 보이는데, 어떤 그룹은 거대한 위 송곳니와 아래턱의 돌출부(flange)를 가진 고양이와 비슷한 형태로 진화했다. 이들의 위 송곳니는 진정한 검치호랑이(마카이로두스아과)보다 짧고 더 원뿔형에 가까워 "가짜 검치(false saber-tooth)"라고 불리기도 한다. 반면, 작은 송곳니를 가진 현생 고양이과 동물과 유사한 치아를 가진 그룹도 있었고, 검치호와 현생 고양이의 중간 정도 크기의 송곳니를 가진 그룹도 있었다.
치아 형태뿐만 아니라 몸 크기와 형태에서도 고양이과 동물들과 비슷한 수준의 다양성을 보였다. 표범 크기부터 오늘날의 사자나 호랑이 크기에 이르는 종들이 있었으며, 현대 치타처럼 짧은 얼굴, 둥근 두개골, 작은 송곳니를 가진 종류도 있었다. ''나노스밀루스(Nanosmilus)''와 같이 작은 밥캣 크기의 종도 존재했다.
바르보우로펠리스과(Barbourofelidae)는 한때 님라부스과에서 제외되어 진정한 고양이과(Felidae)의 자매 그룹으로 분류되기도 했으나[13][14], 최근의 일부 연구에서는 다시 님라부스과에 포함시키고 있다.[1][10]
님라부스과는 대부분 고양이과와 유사하게 근육질의 낮고 납작한 몸체를 가졌으나, 고양이과보다 다리와 꼬리가 짧았다.[6][24] 현존하는 고양이아목과는 달리, 님라부스과는 귀의 뼈 구조가 달랐다. 고양이과의 중이는 청각 불라라는 외부 구조 안에 있으며, 이는 격막에 의해 두 개의 방으로 나뉜다. 반면 님라부스과의 화석에서는 격막이 없는 골화된 불라가 발견되거나, 불라 자체가 없는 경우도 있다. 이는 님라부스과의 귀 구조가 연골로 둘러싸여 있었을 가능성을 시사한다.[6][24] 또한 님라부스과의 발은 짧았는데, 이는 현대 고양이과처럼 발가락으로 걷는 것이 아니라 발바닥 전체로 걷는 척행성 또는 반척행성 자세를 취했음을 나타낸다.[7] 짧은 주둥이, 열육치, 뒷쪽 어금니의 축소, 넣었다 뺐다 할 수 있는 발톱 등은 고양이과와 매우 유사하지만, 두개골에서 눈 뒤쪽 부분(안와후부)의 길이가 짧고, 두개골 전체 길이에 대한 너비의 비율이 크다는 점에서 차이가 있다. 또한 위턱의 두 번째와 세 번째 큰 어금니, 아래턱의 세 번째 큰 어금니가 없는 점도 특징이다.[19]
일부 님라부스과는 검치호로 알려진 마케로돈티나아과와 외형적으로 유사했지만, 서로 가까운 친척 관계는 아니었다.[8][25] 이는 수렴 진화의 결과로 비슷한 형태를 가지게 된 것이다. 특히 두개골, 하악골, 치열, 사지골 등에서 바르부로펠리스과와 공유 파생 형질을 공유했다.[9][26] 또한, 위턱의 긴 송곳니에 맞춰 아래턱 앞쪽에 아래로 돌출된 플랜지(뼈 구조물)를 가지고 있었는데, 이는 검치 형태의 스파라소돈트인 ''틸라코스밀루스''에서도 독립적으로 진화한 특징이다. 2021년 연구에 따르면, 검치 형태 외에도 상당수 님라부스과 종들이 고양이과와 유사한 형태를 보였다고 한다.[10]
님라부스과와 고양이과의 조상은 개형아목과 고양이형아목이 분리된 직후인 에오세 중기, 약 5천만 년 전(Mya)에 공통 조상으로부터 갈라졌으며, 최소 4천 3백만 년 전에는 분기가 이루어졌다고 추정된다. 식별 가능한 님라부스과 화석은 미국와이오밍주 플래그스태프 림의 채드론절(Chadronian) 시기 화이트 리버 지층(White River Formation)에서 발견된 후기 에오세(약 3,700만 년 전)의 것부터 시작하여 후기 마이오세(약 500만 년 전)까지의 지층에서 발견된다. 님라부스과의 다양성은 약 2,800만 년 전인 올리고세 후기에 정점을 이루었던 것으로 보인다.
님라부스과는 약 4천만 년 전인 에오세 중기에 북아메리카와 아시아에서 처음 나타났다.[18][29] 당시 지구 기후는 따뜻하고 습했지만, 에오세 후기로 가면서 점차 시원하고 건조해졌다. 이로 인해 에오세의 울창했던 숲은 관목지대와 탁 트인 삼림지로 변화했다. 이러한 기후 변화는 올리고세까지 이어졌으며, 님라부스과는 이러한 환경 변화 속에서 번성했던 것으로 보인다. 당시 북아메리카와 아시아는 육지로 연결되어 있어 많은 동물상을 공유했으며[18][29], 올리고세의 유럽은 현재와 달리 여러 섬으로 이루어진 군도에 가까웠지만, 일부 육교를 통해 님라부스과가 유럽으로 확산된 것으로 추정된다.
마이오세에 들어서면서 기후는 더욱 한랭하고 건조해졌고, 화석 기록상 숲이나 삼림지에 적응했던 많은 동물들이 초원에 적합한 초식동물로 대체되는 경향이 나타난다. 이는 북아메리카와 아시아의 넓은 지역이 사바나 기후로 변했음을 시사한다. 님라부스과는 이러한 환경 변화와 함께 삼림지가 사라지면서 점차 자취를 감추었다. 하지만 유럽에서는 상대적으로 습윤한 숲이 잔존종 서식지로 남아 마이오세 후기까지 살아남았다. 그러나 결국 유럽의 환경마저 변화하면서 마지막 님라부스과는 약 9백만 년 전에 멸종했다.[18][29]
5. 계통 분류
님라부스과(Nimravidae)는 1880년 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)가 모식 속 ''님라부스(Nimravus)''를 기준으로 명명했다.[11][27] 명명 이후 여러 학자에 의해 분류 위치가 변경되었는데, 코프(1889)는 열각아목(Fissipedia)으로, 플린과 갈리아노(1982)는 개형아목(Caniformia)으로,[28] 캐롤(1988)은 고양이하목(Aeluroidea)으로, 브라이언트(1991)는 고양이형아목(Feliformia)으로, 웨슬리-헌트와 베르델린(2005)은 식육형류(Carnivoramorpha)로 분류했다.[12]
님라부스과 동물들은 일부 연구자에 의해 과 내의 속들 간 관계를 반영하여 여러 족으로 나뉘기도 한다. 이들은 다양한 형태를 보였는데, 일부는 거대한 윗 송곳니와 그에 맞는 아래턱의 플랜지(flange, 鍔)를 갖춘 고양이와 유사한 형태로 진화했다. 이는 진정한 검치호랑이(마카이로두스아과)와 비슷하지만, 윗 송곳니가 더 짧고 원뿔형에 가까워 "가짜 검치호"라고 불린다. 다른 일부는 현생 고양이과 동물처럼 작은 송곳니를 가졌고, 또 다른 일부는 검치호와 현생 고양이의 중간 정도 크기의 송곳니를 가졌다.
치아뿐만 아니라 신체 크기와 형태에서도 고양이과 동물만큼 다양했다. 어떤 종은 표범 크기였고, 다른 종은 오늘날의 사자나 호랑이 크기였다. 현대 치타처럼 짧은 얼굴, 둥근 두개골, 작은 송곳니를 가진 종도 있었으며, ''나노스밀루스(Nanosmilus)''처럼 작은 밥캣 크기의 종도 존재했다.
바르보우로펠리스과(Barbourofelidae)는 한때 님라부스과에 속했으나, 이후 진정한 고양이과(고양이과)의 자매 분류군으로 여겨져 별도의 과로 분류되었다.[13][14] 그러나 최근 일부 연구에서는 바르보우로펠리스과를 다시 님라부스과 내의 아과로 포함시키기도 한다.[1][10]
님라부스과의 계통 발생 관계는 여러 연구를 통해 제시되었다.[15][16][17] 2021년 연구에서는 님라부스과를 호플로포니나에아과(Hoplophoninae)와 님라비나에아과(Nimravinae)로 나누었으며, 후자에 바르보우로펠리스과를 제외한 대부분의 속을 포함시켰다. 2022년 ''팡구르반(Pangurban)'' 속의 기술 논문에서는 님라부스과가 크게 님라비나에(Nimravinae)와 호플로포니니(Hoplophoneini) 그룹으로 나뉜다는 계통 발생 관계를 제시했다.[2] 님라비나에는 ''디닉티스'', ''포고노돈'', ''디나일루루스'', ''님라부스'', ''에오펠리스'', ''디나일루릭티스'', ''퀘르실루루스'' 등을 포함하며, 호플로포니니는 ''팡구르반'', ''호플로포네우스'', ''나노스밀루스'', 그리고 ''에우스밀루스''(일부 연구에서는 호플로포네우스의 아속으로 분류) 등을 포함하는 것으로 나타났다.
참조
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2004-01
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A new genus and species of sabretooth, Oriensmilus liupanensis (Barbourofelinae, Nimravidae, Carnivora), from the middle Miocene of China suggests barbourofelines are nimravids, not felids
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2020-05-02
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저널
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