등에
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1. 개요
등에는 파리목에 속하는 곤충의 일종으로, 전 세계에 분포하며 다양한 종이 존재한다. 암컷은 흡혈을 하며, 다른 동물과 인간에게 고통과 질병을 유발할 수 있다. 등에는 겹눈과 짧은 촉각, 넓은 몸통을 가지고 있으며, 종에 따라 크기와 형태가 다양하다. 유충은 물속이나 축축한 땅에서 생활하며, 다른 곤충이나 절지동물을 잡아먹고 산다. 등에 물림은 고통스럽고 알레르기 반응을 일으킬 수 있으며, 질병을 옮기기도 한다. 방제는 어렵지만, 말레이즈 트랩 등을 활용할 수 있다. 고대 문학에서도 등에가 등장하며, 신화와 문학 작품에서 중요한 상징으로 사용되기도 한다.
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| 등에 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 강 | 곤충강 |
| 목 | 파리목 |
| 아목 | 짧은뿔파리아목 |
| 하목 | 등에하목 |
| 상과 | 등에상과 |
| 과 | 아브과 (Tabanidae) |
| 학명 | |
| 학명 | Tabanidae Latreille, 1802 |
| 아과 | |
| 하위 분류 | Adersiinae 하네몬아브아과 (キンメアブ) 마루가타아브아과 Scepsidinae 아브아과 |
| 생물학적 정보 | |
| 기타 정보 | |
| 다른 이름 | 참고 |
| 영어 이름 | Horse-fly |
2. 명칭
등에는 파리목 등에과에 속하는 곤충을 통칭하는 말이다. 지역과 종에 따라 다양한 이름으로 불린다.
등에는 다양한 이름으로 불린다. Chrysopsinae 아과에 속하는 종들은 사슴파리(deer flies)라고 알려져 있는데, 이는 아마 사슴이 서식하는 황무지에서 흔히 발견되기 때문일 것이다.[32] 또한, 물소파리, 무스파리, 코끼리파리라는 이름은 해당 동물들이 사는 지역에서 유래했다.[9] "말파리(horse-fly)"라는 용어는 주로 Tabaninae 아과를 가리키는데, 이들은 일반적으로 사슴파리보다 몸집이 더 크고 튼튼하며 날개에 줄무늬가 없다.[5][6] 그 외에도 '''tabanids''', '''gadflies''', '''green-headed flies''', '''green flies''' 등의 일반적인 이름으로 불리기도 한다.[5]
"Tabanus"라는 이름은 플리니우스 (대 플리니우스)가 처음 기록했으며, 현재 속명으로 사용되고 있다. 시골에서는 소를 괴롭히는 다양한 무는 곤충들을 특별히 구분하지 않고 "gad-flies"라고 통칭했는데, 이는 '가시'를 뜻하는 단어 "gad"에서 유래한 이름이다. 다른 이름으로는 "cleg[g]", "gleg", "clag" 등이 있으며, 이는 고대 노르드어에서 유래했고 바이킹과 관련이 있을 수 있다.[32] 곤충의 넓은 몸체를 가리켜 "stouts"라고 부르거나, 어두운 색깔 때문에 "dun-flies"라고 부르기도 한다. 호주와 영국에서는 3월 파리(March flies)라고도 불리는데,[7] 이 이름은 다른 영어권 국가에서는 피를 빨지 않는 Bibionidae과 곤충을 지칭하는 데 사용된다.[8]
3. 특징
사슴파리아과(Chrysopsinae)는 주로 사슴파리(deer flies)로 알려져 있는데, 이는 붉은사슴이 서식하는 지역에서 흔히 발견되기 때문일 수 있다.[32] 물소파리, 무스파리, 코끼리파리 등의 이름은 해당 동물이 발견되는 지역에서 유래했다.[9] 말파리(horse-fly)라는 용어는 주로 등에아과(Tabaninae)에 속하는, 사슴파리보다 몸집이 크고 날개에 줄무늬가 없는 종들을 가리킨다.[5][6] 이 외에도 '''tabanids''', '''gadflies''', '''green-headed flies''', '''green flies''' 등의 여러 이름으로 불린다.[5]
라틴어 'Tabanus'는 플리니우스가 처음 기록한 이름으로, 현재 등에 속의 학명으로 사용되고 있다. 영어권 시골 지역에서는 소를 괴롭히는 여러 흡혈 곤충을 통틀어 "gad-flies"라고 부르기도 했는데, 이는 '가시'나 '쐐기'를 의미하는 고대 영어 단어 "gad"에서 유래한 것으로 보인다. "cleg[g]", "gleg", "clag"와 같은 이름은 고대 노르드어에서 유래했으며, 바이킹 시대로 거슬러 올라갈 수 있다.[32] "stouts"(땅딸보)는 넓적한 몸체를, "dun-flies"(회갈색 파리)는 어두운 색깔을 가리키는 이름이다. 호주와 영국에서는 3월 파리(March flies)라고도 부르는데,[7] 이는 다른 영어권 국가에서는 흡혈하지 않는 털파리과(Bibionidae) 곤충을 지칭하는 이름이기도 하다.[8]
등에는 전 세계적으로 분포하며, 특히 암컷은 사람과 동물의 피를 빠는 것으로 알려져 있다. 자세한 형태와 생태는 하위 문서를 참고할 수 있다.
3. 1. 형태
성충 등에는 크고 두드러진 겹눈, 세 부분으로 구성된 짧은 촉각, 넓은 몸통을 가진다. 암컷의 눈은 넓게 떨어져 있지만, 수컷의 눈은 거의 맞닿아 있다. 눈은 종종 무늬가 있고 살아있는 등에는 밝은 색을 띠지만, 보존된 표본에서는 색이 흐릿해진다. 촉각의 말단 부분은 뾰족하고 여러 개의 좁아지는 고리로 구성된 것처럼 보이며, 털이나 아리스타(더듬이 끝의 강모)는 없다. 머리와 가슴은 짧은 털로 덮여 있지만 몸에는 강모(억센 털)가 없다. 막질의 앞날개는 투명하거나, 균일하게 회색 또는 갈색을 띠거나, 일부 종에서는 무늬가 있다. 날개 기저에는 변형된 뒷날개인 평형곤을 덮는 덮개(calypter)가 있다. 다리 끝에는 표면에 달라붙기 위한 두 개의 발톱 외에 측면에 두 개의 엽(pulvilli)과 중앙 엽(empodium)이 있다.[9] 종을 식별할 때는 주로 머리 구조(촉각, 이마, 위턱), 날개 맥, 몸통 무늬 등을 기준으로 삼는다. 몸 표면 구조의 미세한 차이가 털의 배열에 영향을 주어 외관상 차이를 만들기도 한다.[9]
등에 종은 중간 크기에서 매우 큰 크기까지 다양하며, 튼튼한 몸체를 가진다. 대부분 몸 길이는 5mm에서 25mm 사이이며, 가장 큰 종은 날개 길이가 60mm에 달한다.[10]
애벌레는 길고 원통형이거나 방추형이며, 작은 머리와 12개의 몸통 마디를 가진다. 각 마디 주위에는 유사 발(pseudopods)이라고 하는 결절(사마귀 모양 돌기) 고리가 있으며, 짧은 강모 띠가 있다. 애벌레의 몸 끝부분에는 호흡에 사용되는 사이펀과 그라버 기관이라고 하는 감각 기관으로 추정되는 팽창된 부위가 있다.[12]
번데기 상태에서는 성충의 머리와 날개의 윤곽을 볼 수 있다. 번데기는 7개의 움직일 수 있는 복부 마디를 가지며, 가장 앞쪽 마디를 제외한 모든 마디에는 강모 띠가 있다. 번데기의 끝부분에는 가시 모양의 결절 그룹이 있다.[12]
3. 2. 생태
성충 등에는 크고 두드러진 겹눈, 세 부분으로 나뉜 짧은 촉각, 넓은 몸통을 가진다. 암컷은 겹눈 사이가 넓게 떨어져 있지만, 수컷은 겹눈이 거의 맞닿아 있다. 겹눈은 종종 무늬가 있으며 살아있을 때는 밝은 색을 띠지만, 표본으로 만들면 색이 흐릿해진다. 촉각의 끝부분은 뾰족하고 고리 모양이며, 여러 개의 좁아지는 고리로 이루어진 것처럼 보인다. 촉각에는 털이나 아리스타(더듬이 끝의 강모)가 없다. 머리와 가슴은 짧은 털로 덮여 있지만 몸에는 뻣뻣한 털(강모)이 없다. 얇은 막 같은 앞날개는 투명하거나, 균일하게 회색 또는 갈색 빛을 띠거나, 일부 종에서는 무늬가 있다. 이 앞날개는 퇴화하여 곤봉 모양이 된 뒷날개인 평형곤을 덮는 기저엽(덮개)을 가지고 있다. 다리 끝에는 발톱 두 개 외에 옆쪽에 두 개의 잎 모양 구조(발바닥판)와 가운데에 하나의 잎 모양 구조(발톱사이판)가 있어 표면에 잘 달라붙을 수 있다.[9] 종을 구별할 때는 주로 머리 구조(촉각, 이마, 위턱), 날개맥, 몸통 무늬 등을 살펴본다. 몸 표면 구조의 미세한 차이가 털의 미묘한 변화를 일으켜 몸의 겉모습을 다르게 보이게 한다.[9]
등에 종들은 중간 크기부터 매우 큰 것까지 다양하며 몸체가 튼튼하다. 대부분 몸 길이는 5mm에서 25mm 사이이며, 가장 큰 종은 날개 길이가 60mm에 달한다.[10] Chrysops 속의 사슴파리는 길이가 10mm까지 자라며, 노란색에서 검은색 몸통과 줄무늬가 있는 배, 어두운 반점이 있는 막질 날개를 가진다. 말파리(Tabanus 속)는 더 커서 길이가 25mm까지 되며, 대부분 짙은 갈색 또는 검은색이고 눈은 어두우며 종종 금속 광택이 난다. 노랑등에(Diachlorus 속)는 사슴파리와 비슷하게 생겼지만 몸통이 노란색이고, 눈은 녹색 광택이 나는 자줏빛 검은색이다.[11] Pangoniinae 아과의 일부 종은 유난히 긴 주둥이를 가지고 있다.[9]
애벌레는 길고 원통형이거나 방추형이며, 작은 머리와 12개의 몸통 마디를 가진다. 각 마디 주위에는 유사 다리 역할을 하는 결절(사마귀 모양 돌기) 고리가 있으며, 짧은 강모 띠가 있다. 애벌레의 몸 끝에는 호흡을 위한 숨관(사이펀)과 그라버 기관이라는 부푼 부분이 있다. 번데기 상태에서는 성충의 머리와 날개 윤곽을 볼 수 있다. 번데기는 7개의 움직일 수 있는 배 마디를 가지며, 맨 앞 마디를 제외한 모든 마디에 강모 띠가 있다. 번데기 끝부분에는 가시 모양의 결절 무리가 있다.[12]
사슴파리나 호주의 마치 플라이(March fly) 같은 일부 종은 비행 시 소리가 매우 시끄러운 것으로 알려져 있지만, 클레그(clegg, ''Haematopota'' 속의 일부 종) 등은 조용히 날아와 예고 없이 문다. 등에류는 민첩하게 비행한다. ''Hybomitra'' 속의 종들은 Immelmann turn과 같은 공중 기동을 하는 것이 관찰되었다.[13] 말파리는 가장 빠른 비행 곤충 중 하나로 여겨진다. 암컷을 쫓는 수컷 ''Hybomitra hinei wrighti''는 최대 145km/h의 속도에 도달하는 것이 기록되었다.[14]
등에는 극지방을 제외하고 전 세계적으로 분포하지만, 그린란드, 아이슬란드,[3] 하와이 같은 일부 섬에서는 발견되지 않는다.[11] ''Tabanus'', ''Chrysops'', ''Haematopota'' 속은 온대, 아열대, 열대 지역에 모두 분포하지만, ''Haematopota'' 속은 호주와 남아메리카에서는 발견되지 않는다.[10] 등에는 번식에 적합한 습한 장소가 있는 따뜻한 지역에서 주로 발견되지만, 사막에서 고산 초원에 이르기까지 매우 다양한 서식지에서 살아간다. 해수면부터 최소 3300m 고도까지 발견된다.[15]
거의 모든 종에서 암컷 성충은 피를 빨아먹는다.[64] 하지만 대부분은 피자식물의 수분 매개자 역할도 한다.[64] 밤에는 등불과 같은 빛에 이끌려 날아들기도 한다.[65]
4. 진화 및 분류
등에과(Tabanidae)는 파리목(Diptera)에 속하는 곤충 과이다.[19][20] 전 세계적으로 약 4,455종이 알려져 있으며, 이 중 1,300종 이상이 ''Tabanus'' 속에 속한다.[22]
등에류의 가장 오래된 화석 기록은 백악기 전기까지 거슬러 올라가며,[16] 이들의 흡혈 습성은 오랜 진화 과정을 거쳐 나타난 것으로 보인다.[17][18] (자세한 내용은 #진화 참조)
등에과는 등에하목(Tabanomorpha) 내 등에상과(Tabanoidea)로 분류되며,[22] 종의 동정은 주로 성충의 머리, 날개맥, 몸통 무늬 등 형태학적 특징에 기반한다.[9] 전통적으로 마루가타아부아과(Pangoniinae), 하네몬아부아과(Chrysopsinae), 등에아과(Tabaninae)의 세 아과로 분류하는 체계가 널리 받아들여진다.[9][22] 가장 잘 알려진 속으로는 말파리류인 ''Tabanus''와 사슴파리류인 ''Chrysops''가 있다.[27] (자세한 내용은 #분류 참조)
4. 1. 진화
이 과의 가장 오래된 기록은 백악기 전기로 거슬러 올라가며, 가장 오래된 화석은 베리아절 (약 1억 4,500만~1억 4,000만 년 전) 영국 퍼벡 그룹에서 발견된 날개 화석인 ''Eotabanoid''이다.[16] 등에의 흡혈 습성은 긴 주둥이와 관련이 있지만, 길쭉한 입을 가진 화석 곤충이 반드시 흡혈 동물인 것은 아니며, 대신 꿀을 먹었을 수도 있다.[17] 조상 등에는 이들이 먹이로 삼는 피자식물과 함께 공진화했을 가능성이 있다.[22] 알 생산에 필요한 고단백질 식량을 얻기 위해, 초기 등에류는 포식성이었을 것으로 추정되며, 여기서 흡혈 습성이 진화했을 수 있다. 브라질 산타나 층에서는 포유류 화석이 발견되지 않아, 이곳에서 발견된 화석 등에는 파충류를 먹이로 삼았을 가능성이 높다. 냉혈 동물을 대상으로 한 흡혈이 온혈 동물을 대상으로 한 흡혈보다 먼저 나타났을 수 있으나, 일부 공룡은 온혈 동물이었을 것으로 추정되어 등의 초기 숙주였을 수도 있다.[18]등에과(Tabanidae)는 곤충강 파리목(Diptera)에 속한다.[19][20] 등에과는 Athericidae, Pelecorhynchidae, Oreoleptidae 과와 함께 상과 Tabanoidea로 분류된다. Rhagionoidea 상과와 함께 이들은 하위 목 Tabanomorpha를 구성한다.[22] Tabanomorpha에 속하는 과들은 유충의 아래턱에 독성 관이 있다는 공통된 특징을 가진다. 전 세계적으로 약 4,455종의 등에과가 기록되었으며, 그중 1,300종 이상이 ''Tabanus'' 속에 속한다.[22]
등에류의 동정은 주로 성충의 머리, 날개 맥, 그리고 때로는 마지막 복부 마디의 형태학적 특징을 기반으로 이루어진다. 생식기는 비교적 단순하여 다른 많은 곤충 그룹처럼 명확한 종 구별 특징을 제공하지는 않는다.[9] 과거 분류학 연구에서는 주로 이 과를 세 개의 아과, 즉 Pangoniinae (족 Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (족 Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini), Tabaninae (족 Diachlorini, Haematopotini, Tabanini)로 나누었다.[9] 일부 연구에서는 단일 속 ''Adersia''를 포함하는 아과 Adersiinae와 두 속 ''Braunsiomyia'' 및 ''Scepsis''를 포함하는 아과 Scepcidinae를 추가하여 다섯 아과 체계를 제안하기도 했다.[21]
2015년 Morita 등이 핵산 데이터를 이용해 등에과의 계통을 분석한 연구는 전통적인 세 아과 체계(Pangoniinae, Tabaninae, Chrysopsinae)를 지지한다. 이 연구에 따르면 Pangoniinae와 Tabaninae 아과는 단계통군으로 확인되었다. 족(Tribe) 수준에서는 Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini, Haematopotini가 단계통군으로 나타났으며, Scionini는 위치가 불분명한 ''Goniops'' 속을 제외하면 단계통군이었다. 이전의 Adersiinae 아과에 속했던 ''Adersia'' 속과 Scepcidinae 아과에 속했던 속들은 Pangoniini 족 내에 포함되는 것으로 나타났으며, ''Mycteromyia''와 ''Goniops'' 속은 Chrysopsini 족 내에 포함되는 것으로 분석되었다.[22] 다만, Chrysopsinae 아과의 단일 계통성은 여전히 불확실하다는 의견도 있다.[64] 또한, Pangoniinae 아과 외의 족 분류는 분자 계통 분석에 의한 검증이 더 필요하여 불확실성이 남아 있다.[64][66]
각 아과의 주요 특징은 다음과 같다:
- Tabaninae: 홑눈이 없고 뒷다리 경골 끝에 가시(spur)가 없다.
- Pangoniinae: 홑눈이 있으며, 더듬이 편모(flagellum)는 보통 8개의 환절(annuli)로 이루어져 있다.
- Chrysopsinae: 더듬이 편모는 기저판(basal plate)을 가지며, 4개의 환절로 이루어져 있다. 암컷은 이마(눈 사이의 머리 앞부분)에 반짝이는 굳은살(callus)이 있다.[23]
- Adersiinae (현재 Pangoniini 족에 포함): 아홉 번째 복부 마디의 등판(tergite)이 나뉘어 있다.[24]
- Scepsidinae (현재 Pangoniini 족에 포함): 구기(mouthparts)가 매우 축소되어 있다.[25]
과거 등에과에 포함되었던 Pelecorhynchidae 과의 구성원들은 이후 Rhagionidae 과로 옮겨졌다가 현재는 별도의 독립된 과로 인정받고 있다. 하위 목 Tabanomorpha는 흡혈 습성을 공통적인 원시 형질로 공유하지만, 이는 대부분 암컷에게만 국한된다.[26]
등에과에서 잘 알려진 속으로는 1758년 스웨덴의 분류학자 칼 린네가 명명한 일반적인 말파리 속인 ''Tabanus''와 1802년 독일 곤충학자 요한 빌헬름 마이겐이 명명한 사슴파리 속인 ''Chrysops''가 있다.[27] 마이겐은 파리 연구의 선구자였으며, ''Die Fliegen''('파리')이라는 저서를 남겼다. 그는 등에의 또 다른 흔한 속인 ''Haematopota''에 "피를 마시는 자"라는 의미를 부여하여 명명하기도 했다.[28][29]
4. 2. 분류
등에과(Tabanidae)는 파리목(Diptera) 등에아목(Brachycera)에 속하는 곤충 과이다.[19][20] 등에과는 Athericidae, Pelecorhynchidae, Oreoleptidae 과와 함께 등에상과(Tabanoidea)로 분류된다. 등에상과는 Rhagionoidea 상과와 함께 등에하목(Tabanomorpha)을 구성한다. 등에하목에 속하는 과들은 유충의 아래턱에 독성 관이 있다는 특징을 공유하는 것으로 여겨진다.[26] 전 세계적으로 약 4,455종의 등에과 곤충이 보고되었으며, 이 중 1,300종 이상이 등에속( ''Tabanus'')에 속한다.[22]등에류의 동정은 주로 성충의 머리(더듬이, 이마, 윗입술), 날개맥, 몸통 무늬 등 형태학적 특징에 기반한다. 생식기는 비교적 단순하여 다른 많은 곤충 그룹처럼 뚜렷한 종 구별 특징을 제공하지는 않는다.[9]
전통적으로 등에과는 세 개의 아과로 분류되었으며,[9] 2015년 Morita 등의 핵산 데이터를 이용한 계통 연구는 이러한 분류를 대체로 지지한다.[22] 다만 하네몬아부아과( ''Chrysopsinae'')의 단일 계통성은 불확실하다는 의견도 있다.[64] 연구 결과에 따르면 마루가타아부아과( ''Pangoniinae'')와 등에아과( ''Tabaninae'')는 단계통군으로 나타났다. Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini, Haematopotini 족 역시 단계통군으로 밝혀졌다. Scionini 족은 위치가 불확실한 ''Goniops'' 속을 제외하면 단계통군이었다. 일부 이전 분류에서 별도의 아과로 제안되었던 속들(''Adersia'', ''Braunsiomyia'', ''Scepsis'')은 이 연구에서 기존 아과 내의 족으로 재배치되었다.[22]
각 아과의 주요 특징은 다음과 같다.[23]
- '''등에아과''' (''Tabaninae''): 홑눈이 없고, 뒷다리 경골 끝에 가시가 없다.
- '''마루가타아부아과''' (''Pangoniinae''): 홑눈이 있으며, 더듬이 편모(채찍 모양 구조)는 일반적으로 8개의 고리(annuli)로 이루어져 있다.
- '''하네몬아부아과''' (''Chrysopsinae''): 더듬이 편모는 기저판(basal plate)과 4개의 고리로 구성된다. 암컷은 이마(눈 사이 머리 앞쪽)에 빛나는 캘러스(callus)가 있다.
과거 등에과에 포함되었던 Pelecorhynchidae 과는 이후 재니등에과(Rhagionidae)로 옮겨졌다가 별도의 과로 승격되었다. 등에하목(Tabanomorpha)에 속하는 종들은 흡혈 습성을 공통적인 원시적 특징으로 공유하지만, 이는 암컷에게만 해당된다.[26]
잘 알려진 속으로는 스웨덴의 분류학자 칼 린네가 1758년에 명명한 등에속( ''Tabanus'')과 독일의 곤충학자 요한 빌헬름 마이겐이 1802년에 명명한 하네몬아부속( ''Chrysops'')이 있다.[27] 마이겐은 등에의 또 다른 주요 속인 고마후아부속( ''Haematopota'')에 "피를 마시는 자"라는 의미를 부여하기도 했다.[28][29]
아래는 등에과의 주요 아과 및 일부 속 목록이다. (현생 종은 약 4,500종에 달한다.[64])
5. 생물학
성충 등에는 크고 두드러진 겹눈, 세 부분으로 구성된 짧은 촉각, 넓은 몸통을 가진다. 암컷의 눈은 넓게 떨어져 있지만, 수컷의 눈은 거의 맞닿아 있다. 눈은 종종 무늬가 있고 살아있는 등에는 밝은 색을 띠지만, 보존된 표본에서는 색이 흐릿해진다. 촉각의 끝 부분은 뾰족하고 여러 개의 고리가 이어진 모양이며, 털이나 아리스타(더듬이 끝의 털)는 없다. 머리와 가슴은 짧은 털로 덮여 있지만 몸에는 뻣뻣한 털(강모)이 없다. 막질의 앞날개는 투명하거나, 균일하게 회색 또는 갈색을 띠거나, 일부 종에서는 무늬가 있다. 앞날개 아래에는 변형된 뒷날개인 평형곤이 있으며, 이를 덮는 기저엽(덮개)이 있다. 다리 끝에는 표면에 달라붙기 위한 두 개의 발톱과 함께 측면에 두 개의 엽(부풀림), 중앙에 하나의 엽(발굽)이 있다.[9] 종을 구별할 때는 주로 머리 구조(촉각, 이마, 위턱), 날개맥, 몸통 무늬 등을 기준으로 삼는다. 몸 표면 구조의 미세한 차이가 털의 미묘한 변화를 일으켜 몸의 외관을 다르게 보이게 하기도 한다.[9]
등에 종은 중간 크기부터 매우 큰 것까지 다양하며, 몸집이 튼튼한 곤충이다. 대부분 몸길이가 5mm에서 25mm 사이이며, 가장 큰 종은 날개 길이가 60mm에 달한다.[10] Chrysops 속의 사슴파리는 길이가 10mm까지 자라며, 황색에서 검은색 몸통과 줄무늬가 있는 배, 어두운 반점이 있는 막질 날개를 가진다. 말파리(Tabanus 속)는 더 커서 길이가 25mm까지 되며, 대부분 짙은 갈색 또는 검은색이고, 짙은 색 눈은 종종 금속 광택을 띤다. 노랑등에(Diachlorus 속)는 사슴파리와 비슷하게 생겼지만 몸통이 황색이고, 눈은 녹색 광택이 나는 자색-검은색이다.[11] 판고니나이아 아과(Pangoniinae)의 일부 종은 예외적으로 긴 주둥이를 가지고 있다.[9]
애벌레는 길고 원통형이거나 양 끝이 좁은 방추형이며, 작은 머리와 12개의 몸통 마디를 가진다. 각 마디 주위에는 유사 발(pseudopods)이라고 하는 결절(사마귀 모양 돌기) 고리가 있고, 짧은 강모 띠가 있다. 애벌레의 꼬리 끝에는 호흡을 위한 숨관(사이펀)과 그라버 기관이라는 부푼 부위가 있다. 번데기 상태에서는 성충의 머리와 날개 윤곽이 비쳐 보이며, 7개의 움직일 수 있는 배 마디가 있다. 앞쪽 마디를 제외한 모든 마디에는 강모 띠가 있다. 번데기의 꼬리 부분에는 가시 모양의 결절 덩어리가 있다.[12]
일부 등에 종, 예를 들어 사슴파리나 호주의 마치 플라이(March fly)는 비행 시 매우 시끄러운 소리를 내는 것으로 알려져 있다. 반면, 클레그(Haematopota 속)와 같은 종은 조용히 날아와 예고 없이 문다. 등에는 민첩한 비행 능력을 가지고 있다. ''Hybomitra'' 속의 등에는 이멜만 턴과 같은 공중 기동을 수행하는 것이 관찰되었다.[13] 말파리는 가장 빠른 비행 곤충 중 하나로 여겨진다. 암컷을 추적하는 수컷 ''Hybomitra hinei wrighti''는 최대 145km/h의 속도에 도달하는 것이 기록되기도 했다.[14]
5. 1. 먹이 및 흡혈 행동
성충 등에는 주로 수액이나 식물의 분비물을 먹고 산다. 일부 종은 특정 꽃의 중요한 꽃가루받이 역할을 하기도 한다.[22] 특히 남아프리카와 아시아의 파고니나이아 아과(Pangoniinae)에 속하는 몇몇 종은 Lapeirousia 속 식물처럼 길고 좁은 꽃부리 통을 가진 꽃에서 꿀을 빨아먹기 좋게 매우 긴 입술을 가지고 있다.[30] 이는 특정 Pelargonium 속 식물에서도 관찰된다.[31]
수컷과 암컷 모두 꿀을 먹지만, 대부분의 등에 종에서 암컷은 알을 낳기 전에 단백질을 보충하기 위해 피를 빨아야 한다(자웅이체). 암컷은 피를 얻기 위해 사람을 포함한 동물을 문다. 한 번 피를 빨면 완전히 소화하는 데 약 6일이 걸리며, 그 후에 다시 피를 빨 대상을 찾아야 한다.[32] 등에는 잠재적 희생자의 움직임, 체온, 표면 질감, 그리고 숨 쉴 때 나오는 이산화 탄소에 이끌리는 것으로 보인다.[33] 주로 소, 말, 낙타, 사슴과 같은 큰 포유류를 선호하지만, 특정 동물만 노리는 경우는 드물다. 작은 포유류, 조류, 도마뱀, 거북, 심지어 죽은 지 얼마 안 된 동물의 피를 빠는 것도 관찰되었다.[15] 모기처럼 물린 자국을 즉시 알아차리기 어려운 다른 흡혈 곤충들과 달리, 등에에게 물리면 즉시 따끔함을 느끼게 된다. 이 때문에 물린 동물이 등을 쫓아버리는 경우가 많아, 충분한 피를 얻기 위해 여러 동물을 옮겨 다녀야 할 수도 있다. 이런 습성은 병원체를 한 동물에서 다른 동물로 옮길 수 있음을 의미한다.[15] 큰 동물이나 가축은 등을 효과적으로 쫓아내기 어렵기 때문에, 등에게 덜 고통스러운 방식으로 무는 능력이 진화할 필요가 없었을 것으로 보인다.[34]
암컷의 입은 일반적인 파리목 곤충의 형태를 따른다. 키틴질로 된 6개의 날카로운 침(스타일렛) 묶음이 살로 된 입술 주름과 함께 주둥이를 형성한다. 양옆에는 두 개의 위턱수염이 있다. 등에는 동물에 앉으면 발톱이 달린 발로 표면을 꽉 잡고, 입술을 뒤로 젖힌 뒤 머리를 아래로 밀어 침으로 살갗을 찢는다. 일부 침에는 톱니 모양의 날이 있어, 근육을 이용해 상처를 더 넓게 벌릴 수 있다. 이때 항응고제가 포함된 침을 상처에 주입하여 피가 굳는 것을 막는다.[33][35][36] 상처에서 흘러나오는 피는 스펀지처럼 생긴 다른 입 부분으로 핥아 먹는다.[37] 등에에게 물린 상처는 하루 이상 통증이 지속될 수 있으며, 침 성분 때문에 두드러기나 호흡 곤란과 같은 알레르기 반응이 나타날 수도 있다.[33] 등에는 야외 활동을 불쾌하게 만들고, 소의 젖 생산량을 감소시키는 등 피해를 줄 수 있다.[33] 등에는 물 표면에서 반사되는 편광에 이끌리는 경향이 있어,[38] 수영장 근처에서 특히 성가시게 느껴질 수 있다. 또한 햇볕을 좋아하여 그늘진 곳(헛간 등)을 피하고 밤에는 활동하지 않는다.[33]
공격 방식은 종에 따라 다르다. 클레그(Haematopota 속)는 조용히 날아와 손목이나 맨다리를 무는 것을 선호한다. 몸집이 큰 Tabanus 속 등에는 요란한 윙윙 소리를 내며 낮게 날아다니다가 발목, 다리, 무릎 뒤를 문다. Chrysops 속 등에는 조금 더 높이 날아 목덜미를 물며 높은 톤의 윙윙 소리를 낸다.[39]
얼룩말의 줄무늬는 등에나 체체파리의 접근을 줄이기 위해 진화했을 가능성이 제기되었다. 줄무늬 간격이 좁을수록 시각적으로 유인되는 파리의 수가 줄어든다는 것이다. 특히 얼룩말의 다리에는 줄무늬가 매우 촘촘한데, 이곳은 다른 말과 동물들이 등에에게 가장 많이 물리는 부위 중 하나이다.[40] 하지만 후속 연구에 따르면, 줄무늬가 등에를 덜 유인하는 것이 아니라, 등에가 줄무늬 위에 제대로 착지하여 물지 못하게 방해하는 효과가 있을 수 있다고 한다. 이는 줄무늬가 시각 흐름을 교란하기 때문일 수 있다.[41] 물론 줄무늬가 신호 전달이나 위장과 같은 다른 목적을 가질 가능성도 배제할 수는 없다.[42] 다른 교란 메커니즘이 작용할 수도 있다. 말에게 줄무늬나 체크무늬 담요를 씌웠을 때와 일반 담요를 씌웠을 때 등의 행동을 비교한 연구에서는, 두 가지 패턴 모두 등에를 쫓아내는 데 비슷한 효과를 보였다.[43]
거의 모든 종의 암컷 성충은 피를 빨지만,[64] 대부분은 피자식물의 수분 매개자 역할도 한다.[64] 밤에는 등불과 같은 빛에 이끌려 날아들기도 한다.[65]
5. 2. 번식
짝짓기는 종종 떼를 지어 발생하며, 일반적으로 언덕 꼭대기와 같은 랜드마크에서 이루어진다. 짝짓기 떼에 사용되는 계절, 시간, 랜드마크 유형은 특정 종에 따라 다르다.[44][45]
알은 물 근처의 돌이나 식물, 특히 수생 식물에 최대 1000개까지 뭉쳐서 낳는다. 알은 처음에는 하얗지만 시간이 지나면서 어두워진다. 약 6일 후에 부화하며, 부화하는 유충은 특수한 부화 침을 사용하여 알 껍질을 연다. 유충은 물속이나 그 아래의 축축한 땅으로 떨어진다. ''Chrysops'' 종은 특히 습한 곳에서 발달하는 반면, ''Tabanus'' 종은 더 건조한 곳을 선호한다. 유충은 다리가 없는 구더기로, 양쪽 끝이 좁아진다. 머리가 작고 11~13개의 분절을 가지며 1년 이상 동안 6~13번 탈피한다. 온대 종의 경우 유충은 겨울 동안 휴면을 갖는 반면, 열대 종은 1년에 여러 번 번식한다. 대부분의 종에서 흰색이지만 일부 종에서는 녹색 또는 갈색이며 각 분절에 어두운 띠가 있는 경우가 많다. 뒷부분에 있는 호흡 사이펀을 통해 유충은 물에 잠겨 있을 때 공기를 얻을 수 있다. 거의 모든 종의 유충은 육식성이며, 사육 상태에서는 종종 동족 포식을 하며 벌레, 곤충 유충, 절지동물을 섭취한다. 유충은 선충, Bombyliidae 및 Tachinidae과에 속하는 파리, 그리고 Pteromalidae과에 속하는 벌에 기생될 수 있다.[9] 완전히 발달하면 유충은 용화하기 위해 지표면 근처의 더 건조한 토양으로 이동한다.[11] 건조한 곳에서 1920년대 W.A. 램본은 말라위 (당시 니아살랜드)에서 "놀라운" 적응을 발견했다. 유충이 진흙이 아직 젖어 있고 연성이 있을 때 나선형으로 터널을 파서 입구를 닫은 후, 유충이 용화하기 위해 정착하는 분할된 원통을 형성한다는 것이 발견되었다. 이러한 적응은 진흙이 마를 때 확산되는 균열이 원통 벽에 부딪히면 방향을 바꾸기 때문에 진흙 갈라짐으로부터 용을 보호한다.[46][47]
용은 갈색이고 광택이 있으며 머리 쪽이 둥글고 다른 쪽이 좁아진다. 날개와 다리 싹이 보이며 각 복부 분절은 짧은 가시로 가장자리가 덮여 있다. 약 2주 후, 변태가 완료되고 용 껍질이 가슴을 따라 갈라지면서 성충 파리가 나타난다. 수컷이 먼저 나타나는 경우가 많지만, 양성이 모두 나타나면 짝짓기가 이루어지며, 구애는 공중에서 시작하여 땅에서 끝난다. 암컷은 알 덩어리를 낳기 전에 혈액을 섭취해야 한다.[32][11]
5. 3. 천적 및 기생충
등에의 알은 종종 작은 기생벌의 공격을 받는다. 유충 단계에서는 새, 털파리과, 균류, 선충 등이 포식자로 작용한다.[48] 성충은 조류와 같은 일반적인 포식자에게 잡아먹히며,[49] 일부 특수한 포식자, 예를 들어 말벌(말벌아과)은 등에를 선호하여 공격하고 둥지에 먹이로 공급하기도 한다.[50]
6. 방제
등에의 방제는 어렵다. 말레이즈 트랩이 가장 많이 사용되며, 이 트랩은 이산화탄소나 옥테놀을 포함한 미끼와 유인제를 사용하여 변형할 수 있다.[55] 바람에 흔들리는 아래에 매달린 어두운 광택의 공은 등에를 유인할 수 있으며, 이는 등에를 포획하고 표본 추출하는 데 가장 많이 사용되는 수정된 "매니토바 트랩"의 핵심 부분을 형성한다.[56] 소에게는 등에를 쫓아낼 수 있도록 피레스로이드 계열 약품을 뿌리거나, 살충제를 함침한 귀표나 목걸이를 부착하는 것도 등에를 죽이는 데 어느 정도 효과가 있다.[11]
7. 인간과의 관계
등에는 질병 매개체로서 일부 혈액 매개 세균성, 바이러스성, 원충 감염, 선충 질병을 옮기는 것으로 알려져 있다. 대표적으로 말 전염성 빈혈 바이러스와 동물 및 인간에게 질병을 유발하는 다양한 종류의 ''트리파노소마''가 있다.[52] 또한 ''크리솝스'' 속의 등에는 인간 사이에서 기생충인 사상충의 일종인 ''로아 로아''를 전파하며,[51] 소와 양 사이에서는 탄저병을, 토끼와 인간 사이에서는 야토병을 전파하는 것으로 보고되었다.[52]
흡혈로 인한 혈액 손실은 일부 동물에게 심각한 문제가 될 수 있다. 어떤 동물들은 등에 때문에 하루에 최대 300ml의 혈액을 잃기도 하며, 이로 인해 쇠약해지거나 심지어 죽음에 이를 수도 있다. 드물지만 인간에게 물린 자국이 치명적인 아나필락시스로 이어진 사례도 보고된 바 있다.[53][54]
7. 1. 물림 피해
등에 물린 자국은 사람에게 고통스러울 수 있다. 일반적으로 물린 부위 주변에 팽진(피부가 부풀어 오른 부위)이 나타나며, 다른 증상으로는 두드러기, 어지럼증, 쇠약, 쌕쌕거림, 혈관부종 (눈이나 입술 주변에 일시적으로 나타나는 가렵고 분홍색 또는 붉은색 부기) 등이 있을 수 있다. 일부 사람들은 알레르기 반응을 경험하기도 한다.[57] 영국 국민 보건 서비스(National Health Service)는 물린 부위를 씻고 냉찜질을 할 것을 권장한다. 상처를 긁는 것은 절대 피해야 하며, 항히스타민제를 바를 수 있다. 대부분의 경우 증상은 몇 시간 내에 가라앉지만, 상처가 감염되면 의료진의 조언을 구해야 한다.[58]
7. 2. 문학 속의 등에
아테네의 비극 작가 아이스킬로스에게 귀속된 ''사슬에 묶인 프로메테우스''에서는 제우스의 아내 헤라가 보낸 등에가 등장한다. 이 등에는 소로 변해 목동 아르고스 판옵테스의 백 개의 눈 아래 끊임없이 감시받는 제우스의 애인 이오를 괴롭힌다.[59][60] 작중 이오는 "아! 아! 다시 따끔거림, 등에의 쏘는 듯한 고통! 오, 땅, 땅, 숨겨줘, 그 텅 빈 형상—아르고스—그 사악한 것—백 개의 눈을 가진 것."이라고 외친다.[60] 윌리엄 셰익스피어는 아이스킬로스로부터 영감을 받아 ''리어왕''에서 톰 오 베들람이 "사악한 악마가 불과 불꽃 속으로, 여울과 소용돌이 속으로, 늪과 수렁 위로 이끌었네"라며 등에에게 쫓기듯 끊임없는 추적에 시달려 미쳐가는 모습을 묘사했다.[60] 또한 셰익스피어는 ''안토니와 클레오파트라''에서 클레오파트라가 악티움 해전에서 급히 도망치는 모습을 등에에게 쫓기는 소에 비유했다. "그녀에게 부는 산들바람[등에], 마치 유월의 암소 같아 / 돛을 올리고 날아가네"라는 구절에서 '유월(June)'은 단순히 달을 의미할 뿐만 아니라, 이오를 괴롭힌 여신 유노(Juno)를 암시할 수 있으며, 소는 오비디우스의 ''변신 이야기''에서 소로 변한 이오를 가리킬 수 있다.[61]의사이자 박물학자인 토머스 머펫은 1634년 저서 ''Theatre of Insects''에서 말파리에 대해 "매우 단단하고 뻣뻣하며 잘 다져진 침을 앞세우며, 그 침으로 소의 가죽을 뚫고 공격한다. 그는 큰 파리의 모습이며, 오직 그를 두려워하는 짐승들이 배까지 물에 잠기게 하거나, 숲가, 시원한 그늘, 바람이 통하는 곳으로 몰아간다"고 묘사했다.[39] 동명의 노래에 등장하는 "푸른 꼬리 파리"는 미국 남동부에서 흔히 볼 수 있으며 검푸른 배를 가진 등에과 곤충인 애도 말파리(''Tabanus atratus'')일 가능성이 있다.[27]
폴 멀둔의 팸플릿 ''Binge''에는 실제적이거나 비유적인 의미의 등에를 다루는 "Clegs and Midges"라는 시가 수록되어 있는데, 여기서 "cleg"는 말파리를 뜻하는 영국 용어이다.
노르드 신화에서는 로키가 토르의 망치 묠니르를 제작하던 브로크르를 방해하기 위해 등에의 모습으로 변신하기도 했다.
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