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리케차

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1. 개요

리케차는 사람에게 다양한 질병을 일으키는 세균의 한 종류이다. 주요 질병으로는 홍반열군, 발진열군, 쯔쯔가무시병 등이 있으며, 각각 로키산 홍반열, 발진티푸스, 쯔쯔가무시병 등을 포함한다. 리케차는 혈관 내피 세포에 침투하여 손상을 입히고, 혈관 투과성 증가, 부종, 저혈압 등을 유발한다. 리케차는 리케차과에 속하며, 유전체 분석을 통해 미토콘드리아와 유사한 특징을 보이며, 절대 세포 내 기생생물임을 알 수 있다. 치료에는 테트라사이클린, 독시사이클린, 클로람페니콜 등의 항생제가 사용된다. 속명은 로키산 홍반열과 발진티푸스를 연구하다 사망한 하워드 테일러 리케츠의 이름을 따서 명명되었다. 리케차 유사 유기체는 식물 질병과도 관련이 있다.

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리케차 - [생물]에 관한 문서
개요
숙주 세포 중에서 증식하는 R. rickettsii
숙주 세포 중에서 증식하는 Rickettsia rickettsii
분류 정보
도메인세균
프로테오박테리아문
알파프로테오박테리아강
리케치아목
리케치아과
리케치아속 (Rickettsia)
명명자da Rocha-Lima, 1916
타입 종리케치아 프로와제키이 (Rickettsia prowazekii)
하위 분류 (종)

2. 질병

리케차는 사람에게 다양한 질병을 일으킨다. 절지동물, 거머리, 원생생물과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.[18]

리케차는 그람 염색에서 음성으로 나타나며, 구형, 간상, 연쇄상, 섬유상 등의 형태를 띤다. 크기는 정도이다. 바이러스, 클라미디아, 파이토플라스마 등과 마찬가지로 단독으로 증식이 불가능하며(편성 세포 내 기생성), 숙주의 혈관 내피계 세포 내에서 증식한다. 숙주 세포에서 꺼내 단독으로 두면 급속히 사멸한다. 감염된 혈관에는 혈전이 생겨 혈관 파열, 괴사를 일으킨다.

자연계에서는 등 소형 포유류, 진드기가 보유하고 있으며, , 진드기, 털진드기 등의 절지동물을 매개로 하여 사람에게 감염된다.

구연산 회로를 구성하는 모든 유전자를 가지고 있으며, DNA 분석 결과 미토콘드리아와 가깝다는 것이 밝혀졌다.

2010년 3월, 스웨덴 연구자들은 이전에 무해하다고 여겨졌던 ''Rickettsia helvetica''(헬베티카 리케차)에 의해 발생한 여성의 세균성 수막염 사례를 보고했다.[19]

리케차는 크게 반점열, 발진티푸스, 쓰쓰가무시병의 세 가지 그룹으로 나뉜다. 이들은 처음에는 혈청학적 방법에 따라 분류되었으며, 이후 DNA 염기서열 분석을 통해 확인되었다. 쓰쓰가무시병 그룹은 ''오리엔티아''로 재분류되었지만, 여전히 리케차목에 속한다.[18]

2. 1. 홍반열군

종류리케차질병분포
홍반열군리케차 리케치아이(Rickettsia rickettsii)로키산 홍반열서반구
리케차 아카리(Rickettsia akari)리케차두미국, 구소련
리케차 코노리(Rickettsia conorii)보토뉴즈열지중해 연안 국가, 아프리카, 서남아시아, 인도
리케차 시비리카(Rickettsia sibirica)시베리아 진드기 발진티푸스시베리아, 몽골, 중국 북부
리케차 오스트랄리스(Rickettsia australis)호주 진드기 발진티푸스호주
리케차 펠리스(Rickettsia felis)벼룩 매개 반점열북아메리카 및 남아메리카, 남부 유럽, 호주
리케차 자포니카(Rickettsia japonica)동양 반점열일본
리케차 아프리카에(Rickettsia africae)아프리카 진드기 물린 열남아프리카


2. 2. 발진티푸스군

종류질병분포
발진티푸스군Rickettsia prowazekii|프로바체크 리케차영어유행성 발진티푸스, 재발성 티푸스 및 산발성 티푸스전 세계
Rickettsia typhi|리케차 타이피영어쥐 티푸스 (유행성 티푸스)전 세계


2. 3. 쯔쯔가무시병군

オリエンティア・ツツガムシ는 쯔쯔가무시병의 원인균으로, 서남아시아, 호주 북부, 태평양 섬에 분포한다.[18] 대한민국에서도 가을철에 흔히 발생한다.

3. 병태 생리

리케차는 절대 세포 내 기생생물이며, 표적 기관의 혈관 내피 세포에 침투하여 손상을 입힌다. 그 결과 부종, 저혈압, 저알부민혈증을 동반한 혈관 투과성 증가를 유발한다.[28] 리케차는 숙주의 혈관 내피계 세포 내에서 증식하며, 감염된 혈관에는 혈전이 생겨 혈관 파열, 괴사를 일으킨다.

4. 계통 분류

리케차는 알파프로테오박테리아에 속하며, 분자생물학적 연구를 통해 미토콘드리아와 가까운 관계(계통 발생)를 가진 것으로 밝혀졌다.[29][30] 특히, 리케차의 ATP 생산 방식은 미토콘드리아와 동일하다.

리케차는 혈청학적 특성에 따라 반점열, 발진티푸스, 쓰쓰가무시병의 세 그룹으로 분류되었으며, 이는 DNA 염기서열 분석을 통해 확인되었다.[18] 쓰쓰가무시병 그룹은 ''오리엔티아''로 재분류되었지만, 여전히 리케차목에 속한다.

리케차는 절지동물, 거머리, 원생생물 등 다양한 생물과 관련이 있으며, 절지동물에 서식하는 리케차는 숙주의 생식 조작(예: 처녀생식)과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.[16]

''리케차''의 유전체 분절은 미토콘드리아의 분절과 유사하며,[29] 해독된 ''R. prowazekii''의 유전체는 1,111,523 bp이며 834개의 유전자를 포함한다.[30] 이 유전체는 혐기성 호흡 해당 과정이나 아미노산뉴클레오사이드 생합성 및 조절에 관여하는 유전자가 없어, 핵(숙주) 자원을 사용하는 미토콘드리아 유전체와 유사하다.

''리케차''와 바이러스 사이의 유사점에 대한 발견은 HIV 감염과의 싸움에 도움이 될 수 있다.[31] 쓰쓰가무시병 병원체인 ''Orientia tsutsugamushi''에 대한 인간의 면역 반응은 HIV 감염 진행에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 보이며, 이는 두 병원체 간의 상동성으로 인한 공통 항원 결정기 때문으로 추정된다.

유전체 서열 비교 분석을 통해 ''Rickettsia'' 속 구성원에게 고유하게 발견되는 5개의 보존된 시그니처 인델이 확인되었다. 이 인델은 전사 복구 커플링 인자 Mfd의 4개 아미노산 삽입, 리보솜 단백질 L19의 10개 아미노산 삽입, FtsZ의 1개 아미노산 삽입, 주요 시그마 인자 70의 1개 아미노산 삽입, 엑소뉴클레아제 VII의 1개 아미노산 결실로 구성되며, ''Rickettsia''에 대한 분자 표지 역할을 한다.[32]

4. 1. 2013년 펄라 등의 연구에 기반한 알파프로테오박테리아 계통 분류

2013년 펄라 등(Ferla ''et al.'')의 연구에 기반한 알파프로테오박테리아의 계통 분류는 다음과 같다.[85]

  • 알파프로테오박테리아
  • * 마그네토코쿠스아강
  • * 카울로박테리아아강
  • ** Rhodospirillales, Sphingomonadales, Rhodobacteraceae, Rhizobiales
  • ** Holosporales
  • * 리케차아강
  • ** Pelagibacterales

Pelagibacteraceae

* ''Pelagibacter''|펠라지박터영어

기타

  • ** Proto-mitochondria
  • ** 아나플라스마과

''Ehrlichia''|에를리키아영어

아나플라스마속

''Wolbachia''|볼바키아영어

''Neorickettsia''|네오리케차영어

  • ** Midichloriaceae|미디클로리아과영어

''Midichloria''|미디클로리아영어
리케차속

오리엔티아속

4. 2. 16S 및 23S 리보솜 RNA 서열 비교를 통한 리케차과 계통도

Ferla et al.영어의 16S 및 23S 리보솜 RNA 서열 비교를 통해 추론한 리케차과의 계통도는 다음과 같다.[21]

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! 알파프로테오박테리아의 도식적인 리보솜 RNA 계통발생

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! 마그네토코쿠스과

| ''마그네토코쿠스 마리누스(Magnetococcus marinus)''

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! 콜로박터과

|

홀로스포르균목
히포미크로비움목, 로도박터과, 로도스피릴룸목, 스핑고모나스목 등



|-

! 리케차과

|

{| class="wikitable"

|-

! 펠라기박터목

|

펠라기박터과펠라기박터(Pelagibacter)
부그룹 Ib, II, IIIa, IIIb, IV 및 V



|-

! 리케차목

|

{| class="wikitable"

|-

| 원시미토콘드리아

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{| class="wikitable"

|-

! 아나플라스마과

|

{| class="wikitable"

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| ''네오리케차(Neorickettsia)''

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{| class="wikitable"

|-

| ''볼바키아(Wolbachia)''

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아나플라스마(Anaplasma)
에를리키아(Ehrlichia)



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{| class="wikitable"

|-

! 미디클로리아과

| ''미디클로리아(Midichloria)''

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! 리케차과

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오리엔티아(Orientia)
리케차(Rickettsia)



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5. 유전체학

리케차의 특정 유전체 분절은 미토콘드리아의 분절과 유사하다.[29] 해독된 ''R. prowazekii''의 유전체는 1,111,523 bp이며 834개의 유전자를 포함한다.[30] 자유 생활 세균과 달리, 이 유전체는 혐기성 호흡 해당 과정에 필요한 유전자나, 아미노산뉴클레오사이드의 생합성 및 조절에 관여하는 유전자를 포함하지 않는다. 이 점에서 핵(숙주) 자원을 사용하는 미토콘드리아 유전체와 유사하다.

''리케차''의 ATP 생산은 미토콘드리아와 동일하다. 실제로 알려진 모든 미생물 중에서, ''리케차''는 아마도 미토콘드리아와 가장 가까운 관계(계통 발생적 의미에서)일 것이다. 후자와 달리, ''R. prowazekii''의 유전체는 트리 카르복실산 회로와 호흡 사슬 복합체를 인코딩하는 유전자 전체 세트를 포함한다. 그럼에도 불구하고, ''리케차''의 유전체는 미토콘드리아와 마찬가지로 "소규모이며, 여러 유형의 환원 진화의 고도로 파생된 산물"이라고 자주 말해진다.

유전체 서열 비교 분석을 통해 ''Rickettsia'' 속 구성원에게 고유하게 발견되는 중요한 단백질에서 5개의 보존된 시그니처 인델이 확인되었다. 이 인델은 전사 복구 커플링 인자 Mfd의 4개 아미노산 삽입, 리보솜 단백질 L19의 10개 아미노산 삽입, FtsZ의 1개 아미노산 삽입, 주요 시그마 인자 70의 1개 아미노산 삽입, 엑소뉴클레아제 VII의 1개 아미노산 결실로 구성된다. 이 인델은 모두 속의 특징이며 ''Rickettsia''에 대한 분자 표지 역할을 한다.[32]

세균 소형 RNA는 독성 및 스트레스/적응 반응에 중요한 역할을 한다. ''리케차''에서 특정 기능은 아직 발견되지 않았지만, 몇몇 연구에서 ''리케차''에 감염된 인간 미세 혈관 내피 세포(HMEC)에서 새로운 sRNA의 발현을 보여주었다.[33][34]

세포 내 또는 기생 세균의 유전체는 자유 생활하는 친척에 비해 대규모 축소를 겪는다. 예로는 알파 프로테오박테리아의 리케차, 방선균의 T. whipplei, Firmicutes(저 G+C 함량 그람 양성)의 미코플라스마, 감마 프로테오박테리아의 Wigglesworthia 및 Buchnera 등이 있다.[35]

구연산 회로를 구성하는 모든 유전자를 가지고 있으며, DNA 분석으로 미토콘드리아와의 근연성이 지적되고 있다.

6. 치료

테트라사이클린, 독시사이클린, 클로람페니콜 등 대사 및 DNA 합성을 억제하는 기전의 항생제를 투여한다. 페니실린 등 임상적으로 빈용되는 β-락탐계 세포벽펩티도글리칸 합성을 억제하는 항생물질은 전혀 효과가 없다는 점에 주의해야 한다.

7. 명명

''리케차''라는 속명은 하워드 테일러 리케츠(1871–1910)의 이름을 따서 명명되었는데, 그는 몬태나주 비터루트 밸리에서 로키산 홍반열을 연구했으며, 멕시코시티에서 그 질병을 연구하다가 결국 발진티푸스로 사망했다.

8. 리케차 유사 유기체와 관련된 식물 질병

다음은 리케차 유사 유기체(RLO)와 관련된 식물 질병이다.[22]

질병명
사탕무 잠재 로제트 RLO
감귤 녹변병 박테리아
클로버 잎 RLO
포도나무 전염성 괴사 RLO
포도나무 피어스 RLO
포도나무 황변 RLO
낙엽송 속의 빗자루병
복숭아 허위 RLO
파파야 뭉치 꼭대기병[23]


참조

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[13] 논문 Rapid spread of a bacterial symbiont in an invasive whitefly is driven by fitness benefits and female bias 2011-04
[14] 논문 Rickettsia symbionts cause parthenogenetic reproduction in the parasitoid wasp Pnigalio soemius (Hymenoptera: Eulophidae) 2010-04
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[16] 논문 The emerging diversity of Rickettsia 2006-09
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[80] 논문 Notification that new names and new combinations have appeared in volume 56, part 7, of the IJSEM 2006-10-01
[81] 논문 Characterization of a novel transitional group Rickettsia species (''Rickettsia tillamookensis'' sp. nov.) from the western black-legged tick, Ixodes pacificus 2021-07-02
[82] 논문 Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 71, part 7 of the IJSEM 2021-10-29
[83] 논문 Note sur l'étiologie et l'anatomie pathologique du typhus exanthématique au Mexique
[84] 논문 Nomenclature of the pathogenic rickettsiae
[85] 논문



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