멜라노케투스속
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1. 개요
멜라노케투스속은 멜라노케투스과에 속하는 아귀의 한 속으로, 검은 심해 아귀라고도 불린다. 이 속은 6종의 물고기를 포함하며, 암컷은 18cm 이상으로 자랄 수 있는 반면 수컷은 훨씬 작다. 멜라노케투스속 어류는 대서양, 태평양, 인도양의 심해에 분포하며, 낚싯대와 같은 유인돌기와 미끼를 사용하여 먹이를 유인한다. 수컷은 암컷과 달리 먹이를 먹지 않고 번식에만 관여하며, 암컷과 수컷 간의 현저한 성적 이형성이 특징이다.
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| 멜라노케투스속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
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| 과 학명 | Melanocetidae |
| 속 학명 | Melanocetus |
| 명명자 | 귄터, 1864년 |
| 모식종 | Melanocetus johnsonii |
| 모식종 명명자 | 귄터, 1864년 |
| 영 명 | 검은 바다 악마 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조기어류강 |
| 아강 | 신기아강 |
| 상목 | 극기상목 |
| 목 | 아귀목 |
| 아목 | 초롱아귀아목 |
| 하위 분류 | |
| 종 | 본문 참조 |
2. 분류
멜라노케투스과는 1878년 미국의 생물학자 테오도어 길(Theodore Gill)에 의해 아과로 처음 제안되었다.[2] 1864년 독일 태생의 영국 파충류학자이자 어류학자인 알베르트 귄터(Albert Günther)는 곱추매퉁이(M. johnsoni)를 기술하면서 멜라노케투스속을 단일종 속으로 제안했다.[3] Fishes of the World 5판에서는 멜라노케투스과를 아귀목 초롱아귀아목(Ceratioidei)으로 분류한다.[5] ''M. johnsoni''의 기준 산지는 마데이라 연안이다.[4]
멜라노케투스(Melanocetus)는 "검은색"을 의미하는 멜라노스(melanos)와 "거대한 바다 생물"(주로 고래를 지칭)을 의미하는 케투스(cetus)의 합성어이다.[6] 귄터는 명칭 선정 이유를 설명하지 않았지만, ''M. johnsoni''의 입 안을 포함한 균일한 검은색을 언급했다.[7]
멜라노케투스과에는 넬슨(2016)의 분류 체계에서 멜라노케투스속 1속만이 인정된다.[11] 1864년, 마데이라 제도 근해에서 채집된 암컷 개체를 바탕으로 꼬치고기 ''M. johnsonii''가 처음 기재되었다.[18] 이후 13종이 기재되었지만, 1951년 모노그래프에서 꼬치고기와 멜라노케투스 머레이이 ''M. murrayi'', 동부 태평양 한정 3종(현재는 꼬치고기 이명 ''M. ferox'')으로 정리되었다.[18] 이후 600점 이상 표본을 바탕으로 1980년 ''M. eustalus''를 포함한 5종, 다음 해 ''M. rossi''가 기재되었다.[18]
일본어류학회는 ''M. murrayi''의 일본어 명칭 "세무시쿠로안코"에 차별적 용어가 포함되어 2007년 "쿠로안코"로 변경했다.[19] 그러나 "쿠로안코"는 쿠릴 열도에서 보고된 ''M. niger''에 1971년 부여되었기에, "페리칸안코모도키"(멜라노케투스 머레이이)가 일본어 명칭으로 타당하다고 판단되었다.[20]
속명의 유래는 그리스어 "melas/melanos (검은)"와 대형 해양 생물 "ketos"이다.[21]
2. 1. 하위 종
멜라노케투스과에는 6종이 속해 있다.[8]- 멜라노케투스 에우스타루스 (''Melanocetus eustalus'') 피에치 & 반 두저, 1980
- 멜라노케투스 존소니 (''Melanocetus johnsonii'') 귄터, 1864 (혹등매복자)
- 멜라노케투스 머레이 (''Melanocetus murrayi'') 귄터, 1887 (머레이 심해매복자)
- 멜라노케투스 니제르 (''Melanocetus niger'') 리건, 1925
- 멜라노케투스 폴리아크티스 (''Melanocetus polyactis'') 리건, 1925
- 멜라노케투스 로시 (''Melanocetus rossi'') 발루슈킨 & 표도로프, 1981
다음은 소수의 수컷 개체만을 바탕으로 기재된 종으로, 유효성은 불분명하다(''nomen dubium'' ; 의문명)[21]
- ''Melanocetus longirostirs'' 뉴기니섬 북부에서 얻어진 수컷 1개체(21mm)에 근거함[21]
- ''Melanocetus nudus'' 코스타리카 연안 등 2개체가 알려져 있다[21]
2. 2. 계통 분류
다음은 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[24][25][26]{| class="wikitable"
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! 아귀목
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! 아귀아목
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| 아귀과
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! 씬벵이아목
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{| class="wikitable"
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| 로피크티스과
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| 브라키오니크티스과
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! 부치아목
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| 부치과
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! 점씬벵이아목
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| 점씬벵이과
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! 초롱아귀아목
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|-
| 부채지느러미아귀과
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| 케라티아스과
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| 기간탁티스과
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| 오네이로데스과
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| 초롱아귀과
|-
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멜라노케투스속 물고기는 젤라틴질의 둥근 몸체, 큰 머리, 넓고 경사진 입을 가지고 있으며, 입에는 크고 날카로운 송곳니 모양의 이빨이 많이 나 있다. 이 이빨은 암컷에게만 있으며 눌려 들어갈 수 있다. 일부 종은 몸에 표피 가시가 흩어져 있고, 비늘은 원뿔형이고 속이 비어 반투명하다.
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3. 형태
다른 아귀류처럼 유인돌기와 미끼를 가지고 있는데, 유인돌기는 변형된 등쪽 척추로 "낚싯대" 역할을 하며, 미끼는 둥근 생물 발광을 하는 "낚시 미끼"이다. 미끼는 단순한 형태이며, 미끼와 유인돌기 모두 피부 소치가 없다. 생물 발광은 공생하는 세균에 의해 생성되며, 이 세균은 외부 도관을 통해 미끼로 들어가는 것으로 추정된다. Vibrionaceae과에 속하는 세균은 각 아귀류 종마다 다른 것으로 보이며, 아직 ''시험관 내'' 미생물 배양은 되지 않았다.
눈은 작고, 동공은 수정체보다 커서 무수정체 공간을 남긴다. 암컷은 최대 18cm까지 자랄 수 있지만, 수컷은 3cm 미만으로 작으며, 턱에 이빨과 미끼가 없다. 암수 모두 골반 지느러미가 없고, 모든 지느러미는 둥글고 약간 절개된 막이 있다. 가슴 지느러미는 작고, 등 지느러미는 머리에서 멀리 뒤쪽에 위치하며, 뒤로 향한 뒷 지느러미보다 크고 위에 있다. 암컷은 크고 신장 가능한 위를 가지고 있어 복부가 흐물흐물해 보인다. 살아있는 멜라노케투스속 물고기는 짙은 갈색에서 검은색을 띠며, 피부는 매우 부드러워 쉽게 긁힌다. 꼼치아목에 속하는 멜라노케투스속은 등지느러미의 지느러미 줄 수가 뒷지느러미의 3배 이상인 독특한 구성을 가져 다른 초롱아귀류와 구별이 용이하다.[16]
3. 1. 암컷
검은 검은 심해 아귀는 젤라틴질의, 대부분 비늘이 없는, 둥근 몸체, 큰 머리, 그리고 동굴처럼 넓고 경사진 입의 턱을 따라 위협적으로 크고 날카로운, 유리 같은 송곳니 모양의 이빨을 많이 가지고 있다는 특징이 있다. 이 이빨은 눌려 들어갈 수 있으며 암컷에게만 있다. 일부 종은 몸에 표피 가시가 흩어져 있으며, 비늘(존재하는 경우)은 원뿔형, 속이 빈, 반투명하다. 다른 아귀류처럼 검은 심해 아귀는 유인돌기와 미끼를 가지고 있다. 유인돌기는 수정된 등쪽 척추—"낚싯대"—이고, 미끼는 둥근, 생물 발광 "낚시 미끼"이다. 미끼는 검은 심해 아귀에서 단순하며(일부 종에서는 원뿔형 끝 또는 앞뒤 능선이 있음), 미끼와 유인돌기 모두 피부 소치가 없다.
생물 발광은 공생 세균에 의해 생성된다. 이 세균은 외부 도관을 통해 미끼로 들어가는 것으로 생각된다(적어도 두 종에서는 이 도관이 발달할 때까지 미끼가 빛나지 않아 세균이 주변 해수에서 유래한다는 것을 시사한다). Vibrionaceae과에 속하는 세균은 각 아귀류 종마다 다른 것으로 보이며, 세균은 아직 ''시험관 내'' 미생물 배양되지 않았다.
검은 심해 아귀의 눈은 작다. 동공은 수정체보다 커서 무수정체 공간을 남긴다. 심해 아귀류에서 흔히 볼 수 있는 것은 멜라노케티드에서 강한 성적 이형성이다. 암컷은 길이가 18cm(7인치) 이상에 달할 수 있지만 수컷은 3cm(1인치) 미만으로 유지된다. 턱의 이빨 외에도 수컷은 미끼도 없다. 골반 지느러미는 암수 모두에서 없다. 모든 지느러미는 둥글며 약간 절개된 막이 있다. 가슴 지느러미는 작다. 하나의 등 지느러미는 머리에서 멀리 뒤쪽에 위치하며, 뒤로 향한 뒷 지느러미보다 크고 위에 있다.
암컷은 크고 매우 신장 가능한 위를 가지고 있어 복부 부위에 흐물흐물한 외관을 준다. 살아있는 상태에서 검은 심해 아귀는 짙은 갈색에서 검은색을 띤다. 피부는 매우 부드럽고 채집 중에 또는 간단한 취급만으로도 쉽게 긁힌다.[16]
몸은 짧고 구형이며, 머리는 매끄럽고 둥글며, 아래로 처지듯 부풀어 오른 큰 복부가 특징이다.[16] 생시의 체색은 유인 돌기 선단을 제외하고 칠흑색이지만, 알코올 고정 등 포획 후의 보존 조건에서는 빠르게 멜라닌 색소의 탈락이 일어나 적갈색에서 등색을 띤다.[16] 체표는 비늘이 없고 벨벳처럼 매끄럽지만, 일부 예에서는 현미경 하에서 확인할 수 있는 수준의 미세한 돌기로 덮여있다.[16] 최대종은 페리칸 앵귈라로, 체장 13.5cm의 기록이 있다.[16]
입은 크고 거의 위를 향하며, 양턱에 다수의 긴 이빨 모양의 이빨을 갖추고 있다.[16] 유인 돌기는 일정한 길이를 가지는 반면, 유인 돌기 선단의 구조는 다른 쵸친앵귈라류와 비교하여 단순하다.[16] 등지느러미는 통상 13-16개 (드물게 12개 또는 17개), 엉덩이 지느러미는 4개 (드물게 3개 또는 5개), 가슴지느러미는 15-23개, 꼬리지느러미는 9개의 지느러미 기조를 갖는다.[16] 방형골·간접골·각골·전새개골의 가시를 결여한다.[16]
3. 2. 수컷
검은 심해 아귀 수컷은 암컷과 뚜렷한 성적 이형성을 보인다. 암컷은 최대 18cm까지 자랄 수 있지만, 수컷은 3cm 미만으로 매우 작다. 수컷은 턱에 이빨이 없고 미끼도 없다. 암수 모두 골반 지느러미가 없다. 모든 지느러미는 둥글고 약간 절개된 막이 있으며, 가슴 지느러미는 작다. 하나의 등 지느러미는 머리에서 멀리 뒤쪽에 위치하며, 뒤로 향한 뒷 지느러미보다 크고 위에 있다.[16]
변태 후 수컷은 잘 발달된, 측면을 향한 타원형 눈을 가지며, 동공이 수정체보다 크다.[16] 후각 기관도 크고, 비공은 팽창하여 측면을 향한다.[16] 최대 28mm의 개체(펠리칸 앵귈라)가 기록되었다.[16] 채집된 수컷의 동정은 일반적으로 매우 어려우며, 이빨의 수나 변태 직후 체표의 색소 분포가 지표로 사용되지만, 종을 특정할 수 있었던 예는 매우 적다.[18]
3. 3. 유생
몸은 짧고 거의 구형이며, 피부는 중간 정도로 팽창한다.[16]。가슴지느러미 뒷부분이 등지느러미와 뒷지느러미를 넘지 않으며, 짝을 이루지 않는 지느러미의 지느러미 줄기 수는 자어 단계에서 본과 어류의 두드러진 특징이 된다.[16]。성적 이형성은 초기 단계에서 명확하게 나타나며, 암컷은 유인 돌기의 원기를 이미 갖추고 있다.[16]。체장 8-10mm 시점에서 변태하는 것으로 여겨진다.[16]
4. 분포
검은물고기과 어류는 대서양, 태평양, 인도양에 분포한다.[11] 카리브해·멕시코만에도 서식하지만, 캘리포니아만이나 지중해에서는 확인되지 않았다.[12] 멜라노케투스속에 속하는 종인 멜라노케투스 욘소니(Melanocetus johnsonii|멜라노케투스 욘소니la)는 3대양에 널리 분포하는 광포종이며, 암컷 및 자어의 표본은 2009년 시점에서 각각 852점, 329점이 알려져 있다.[12][21] 멜라노케투스 무라이(Melanocetus murrayi|멜라노케투스 무라이la) 또한 대서양과 태평양을 중심으로 300점이 넘는 표본을 얻었지만, 인도양에서는 4건만이 보고되었다.[12][21]
서식 수심은 250m에서 3,000m 이상이며, 특히 500~2,500m 범위가 중심인 것으로 보인다.[12] 멜라노케투스속 어류의 포획 기록은 수심 500~1,500m에 집중되는 반면, 멜라노케투스 무라이는 더욱 깊은 1,000~2,500m 범위가 많다.[12] 이들 2종은 일본 근해에도 분포하며, 멜라노케투스속 어류는 도호쿠 지방 태평양 연안 및 오키노토리섬 주변, 멜라노케투스 무라이는 오키나와 해구에서 확인되었다.[13]
멜라노케투스속에 속하는 다른 4종 중 3종은 동부 태평양의 열대 지역에 국한되며,[12] 나머지 1종 (Melanocetus rossi|멜라노케투스 로시la)은 남극 로스해의 수심 400m 부근에서 얻어진 암컷 1개체만 알려져 있다.[21] 이들 4종은 모두 확인된 개체 수가 제한되어 있어 수직 분포 범위를 추측하기 어렵다.[12]
5. 생태
멜라노케투스속은 심해 환경에 적응한 독특한 생태를 보인다. 암컷은 생물 발광하는 "낚싯대"를 사용하여 먹이를 유인하고, 수컷은 번식 시기에 암컷에게 일시적으로 부착한다.
암컷은 낚싯대를 이용해 갑각류, 등롱어, 브리슬마우스와 같은 작은 물고기, 그리고 동종의 생물까지 유인한다. 심해 아귀는 매우 팽창하는 위를 가지고 있어 자신보다 큰 먹이도 삼킬 수 있는데, 이는 먹이가 부족한 심해 환경에서 생존하기 위한 중요한 적응 방식이다. 수컷과는 달리 암컷은 수영을 잘 하지 못하며, 대부분의 시간을 움직이지 않고 낚싯대에 먹이가 접근하기를 기다린다.
몬터레이 베이 수족관 연구소(MBARI)의 브루스 로비슨은 2014년 11월 22일 원격 조종 잠수 차량을 이용하여 몬터레이 캐니언의 600m 지점에서 검은심해아귀를 발견했다.[9]
5. 1. 생식
멜라노케투스과는 수심 깊은 곳에 사는 아귀들의 일반적인 특징과 달리, 수컷이 성체가 되면 먹이를 먹지 않고 정자 운반자 역할만 하지만 기생충이 아닌 자유 생활을 한다. 암컷에게 잠시 부착하는 현상도 있는 것으로 보이는데, 수컷 혹등복어가 관련 없는 아귀과의 암컷 뿔등롱어(*Centrophryne spinulosa*)의 입술에 부착된 채 발견된 사례가 있다. 번식에 관해서는 알려진 바가 거의 없지만, 알을 보호하지 않고 물에 부유성 알을 방출하여 동물성 플랑크톤의 일부가 되는 것으로 추정된다.성체는 3000m 깊이에서 트롤 어업으로 잡히는 반면, 유충은 수주의 100m 상층부에 머물면서 성숙함에 따라 점차 아래로 내려가는 것으로 보인다. 수컷은 암컷보다 훨씬 더 많으며 암컷보다 훨씬 먼저 성숙할 가능성이 높다.
모든 초롱아귀류와 마찬가지로 암컷과 수컷의 체격은 현저한 성적 이형을 보이며, 수컷은 암컷보다 극단적으로 작은 왜소웅이다.[14] 본과의 수컷은 자유 생활성이며, 변태 후에도 양 턱의 큰 이빨을 사용하여 섭식을 계속하며, 암컷에게 기생하지 않는다.[16][15] 암컷의 몸에 물린 상태의 수컷이 지금까지 2예 포획되었지만, 피부나 혈관의 유합은 확인되지 않았다.[15] 두 예 모두 결합한 지 얼마 안 된 시점이었을 가능성도 있지만, 번식 시 일시적인 부착에 지나지 않는다고 생각된다.[15] 수컷이 부착되었던 2예의 암컷은 모두 난소에 대형(0.2~0.8mm)의 알을 품고 있었던 반면, 일반적인 암컷 개체에서는 0.1mm 이상의 알이 확인된 적은 없다.[15] 반면 수컷에서는 잘 성숙된 정소를 가진 개체가 종종 발견된다.[15]
5. 2. 포식자
암컷은 생물 발광하는 "낚싯대"를 사용하여 갑각류, 등롱어, 브리슬마우스와 같은 작은 물고기 및 동종(conspecifics)을 유인한다.[9] 심해아귀는 매우 팽창하는 위를 가지고 있어 자신보다 큰 먹이를 삼킬 수 있는데, 이는 빈약한 심해 환경에서 생존하기 위한 중요한 적응이다.[16] 수컷과 달리 암컷은 수영을 잘 못하며, 대부분의 시간을 움직이지 않고 낚싯대에 접근하는 먹이를 기다린다. 검은심해아귀의 포식자는 잘 알려져 있지 않지만, 창꼬치가 포함된다.[9] 유인돌기와 의사미끼를 사용하여 먹이를 포식한다.[14]참조
[1]
잡지
Cover
https://content.time[...]
Time
1995-08-14
[2]
논문
Family-group names of recent fishes
https://biotaxa.org/[...]
[3]
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2024-06-25
[4]
웹사이트
2024-06-25
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서적
Fishes of the World
John Wiley & Sons
[6]
웹사이트
Order LOPHIIFORMES (part 2): Families CAULOPHRYNIDAE, NEOCERATIIDAE, MELANOCETIDAE, HIMANTOLOPHIDAE, DICERATIIDAE, ONEIRODIDAE, THAUMATICHTHYIDAE, CENTROPHRYNIDAE, CERATIIDAE, GIGANTACTINIDAE and LINOPHRYNIDAE
https://etyfish.org/[...]
Christopher Scharpf
2024-06-03
[7]
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On a new genus of pediculate fish from the Sea of Madeira
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Black Seadevil caught on camera at depth of 1,900 feet
https://www.usatoday[...]
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서적
Fishes of the World Fifth Edition
[11]
서적
Fishes of the World Fifth Edition
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서적
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서적
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서적
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差別的語を含む標準和名の改名とお願い 日本魚類学会
http://www.fish-isj.[...]
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[21]
서적
Oceanic Anglerfishes
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웹사이트
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Cover
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Time
2013-08-12
[24]
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The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes.
http://currents.plos[...]
2013-04-18
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http://www.deepfin.o[...]
DeepFin.org
2014-07-30
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논문
Evolutionary history of anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes): a mitogenomic perspective.
2010-02
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