색소체

3. 구조

엽록체는 외막, 내막, 막 사이 공간으로 둘러싸인 이중막 구조를 가진다. 엽록체 내부에는 스트로마(stroma)라고 불리는 기질과 틸라코이드(thylakoid)라고 불리는 납작한 주머니 모양의 막 구조가 존재한다. 틸라코이드는 여러 개가 쌓여 그라나(grana)를 형성하며, 그라나 사이는 스트로마 틸라코이드(stroma thylakoid) 또는 라멜라(lamella)로 연결된다. 틸라코이드 막에는 엽록소, 카로티노이드 등 광합성 색소와 전자 전달계 단백질이 존재하여 광합성의 명반응이 일어난다. 스트로마에는 캘빈 회로(탄소 고정 반응)에 관여하는 효소들이 존재하여 광합성의 암반응이 일어난다.

엽록체는 세포핵과는 별도로 분열하여 증식하며, 자체 DNA와 리보솜을 가지고 있어 일부 단백질을 자체적으로 합성한다. 그러나 엽록체의 자율성은 완전하지 않으며, 엽록소 합성에 관여하는 효소나 탄산 고정 회로에 관여하는 효소 등은 세포핵 유전자에 의해 조절된다.

식물 세포에서 스트로뮬이라고 하는 가늘고 긴 융기가 형성되어 색소체에서 세포질 기질로 뻗어 나가거나, 색소체 사이를 연결하기도 한다. 단백질과 더 작은 분자도 스트로뮬 안을 이동할 수 있다.

3. 1. 엽록체 DNA와 핵양체

4. 기능

엽록체의 가장 중요한 기능은 광합성이다. 광합성은 빛 에너지를 이용하여 이산화탄소와 물로부터 포도당과 같은 유기물을 합성하고 산소를 방출하는 과정이다. 광합성은 명반응과 암반응(캘빈 회로)으로 구분된다. 명반응은 틸라코이드 막에서 일어나며, 빛 에너지를 흡수하여 ATP와 NADPH를 생성하고 물을 분해하여 산소를 방출한다. 암반응은 스트로마에서 일어나며, ATP와 NADPH를 이용하여 이산화탄소를 고정하여 포도당을 합성한다. 엽록체는 광합성 외에도 지방산, 테르펜 등 다양한 화합물의 합성과 저장에도 관여한다.

엽록체에는 여러 가지 색소가 들어 있는데, 가장 중요한 것은 클로로필이다. 클로로필 외에도 카로티노이드 색소와 피코시아닌(남조소)·피코에리트린(홍조소)·푸코키산틴(녹조소) 등이 있다. 보조 색소가 받아들인 빛 에너지는 최종적으로는 클로로필 a에 전달된다. 홍조나 녹조에는 다량의 피코에리트린이나 푸코키산틴이 함유되어 있기 때문에 붉은색이나 녹색으로 보이는데, 반드시 클로로필 a를 함유하며, 광합성을 한다.^[1]

성능이 좋은 광학 현미경으로 엽록체를 관찰하면 암록색을 띤 지름 0.2 ~ 0.3μ의 입자를 많이 볼 수 있는데, 이 입자를 그라나라고 부른다. 그라나 이외의 기질 부분을 스트로마라고 한다. 엽록체를 얇게 절단하여 전자 현미경으로 보면 그라나 부분은 동전이 여러 개 쌓여 있는 막 구조로 되어 있다. 이 막 구조는 매우 평평한 자루로 되어 있기 때문에 틸라코이드 또는 그냥 라메라라고 한다.^[1]

5. 엽록체의 분화

식물 세포 내에서 엽록체는 전구체인 전색소체(proplastid)로부터 분화한다. 전색소체는 빛의 유무, 조직의 종류, 세포의 기능 등에 따라 다양한 형태의 색소체로 분화할 수 있다.

모든 색소체는 식물의 분열조직 부위에 존재하는 전색소체에서 유래한다. 전색소체와 어린 엽록체는 일반적으로 이분법으로 분열하지만, 더 성숙한 엽록체도 이 능력을 가지고 있다.

식물 ''전색소체''(미분화 색소체)는 세포 내에서 수행하는 기능에 따라 여러 형태로 세포 분화될 수 있다.^[10]

• 엽록체: 광합성을 수행하는 녹색 색소체.
• * 에티오플라스트: 엽록체의 전구체.
• 유색체: 색소를 합성하고 저장하는 유색 색소체.
• 노화엽록체: 식물 노화 동안 광합성 장치의 해체를 제어하는 색소체.
• 백색체: 테르펜의 일종인 모노테르펜을 합성하는 무색 색소체.
• 알레우로플라스트;
• * 전분체: 녹말을 저장하고 중력을 감지하여 지구굴성을 유지한다.
• * 유지체: 지방을 저장한다.
• * 단백질체: 단백질을 저장하고 수정한다.
• 탄닌체: 탄닌과 폴리페놀을 합성하고 생성한다.

• 아밀로플라스트(amyloplast): 녹말 저장
• 에티오플라스트(전엽록체, etioplast): 아직 빛을 받지 않은 엽록체
• 엘라이오플라스트(elaioplast): 지질 저장
• 유색체(chromoplast): 색소의 합성 및 저장

5. 1. 엽록체 (Chloroplast)

5. 2. 에티오플라스트 (Etioplast)

5. 3. 유색체 (Chromoplast)

• 당근 뿌리처럼 결정체를 갖고 있는 것.
• 황엽·홍엽·귤류의 과피 등에 들어 있는 것처럼 프라스토 과립(오스뮴산으로 검게 물드는 공모양의 입자)을 갖고 있는 것.
• 옥수수·피망 등의 과피처럼 섬유상 구조를 한 것.

5. 4. 백색체 (Leucoplast)

5. 5. 노화엽록체 (Gerontoplast)

5. 6. 탄닌체 (Tannosome)

6. 조류의 색소체

조류는 식물과 마찬가지로 엽록체를 가지지만, 종류에 따라 구조와 색소 조성이 다를 수 있다. 조류의 엽록체는 피레노이드를 포함한다는 점에서 식물의 엽록체와 다르다.

조류의 색소체는 계통에 따라 다른 이름으로 불리기도 한다. 예를 들어, 홍조류에서는 로도플라스트(홍색체), 회색조류나 ''Paulinella chromatophora'' (케르코조아의 유각 아메바)에서는 시아넬이라고 불린다. 또한, 백색체라는 용어는 색소가 없는 모든 색소체를 통칭하며, 이미 퇴화하여 엽록체로의 분화 능력을 잃은 것도 포함한다.

6. 1. 홍조류의 로도플라스트 (Rhodoplast)

6. 2. 회색조류의 무로플라스트 (Muroplast)

6. 3. 녹조류의 엽록체 (Chloroplast)

6. 4. 기타

• 백색체: 조류에서 이 용어는 모든 무색소체에 사용된다. 그 기능은 식물의 백색체와는 다르다.
• 아피코플라스트: 2차 공생에서 유래한 아피콤플렉사의 비광합성 색소체이다.

7. 색소체의 유전

대부분의 식물은 번식 과정에서 한쪽 부모로부터만 색소체를 물려받는다. 일반적으로 속씨식물은 암컷 배우자로부터 색소체를 물려받으며, 많은 겉씨식물은 수컷 꽃가루로부터 색소체를 물려받는다. 조류 또한 한쪽 부모로부터만 색소체를 물려받는다. 따라서 다른 부모의 색소체 DNA는 완전히 소실된다.^[21]

정상적인 종내 교배(한 종의 정상적인 잡종 생산)에서 색소체 DNA의 상속은 엄격하게 단일 부모, 즉 암컷으로부터 이루어지는 것으로 보인다. 그러나 종간 잡종화에서는 상속이 더 불규칙하게 나타난다. 종간 잡종화에서 색소체는 주로 암컷으로부터 상속되지만, 수컷으로부터 색소체를 생성하는 속씨식물의 잡종에 대한 많은 보고가 있다.^[21]

알팔파(''Medicago sativa'')를 포함한 약 20%의 속씨식물은 일반적으로 양쪽 부모로부터 색소체를 물려받는 것으로 나타난다.^[21]

8. 색소체 DNA 손상 및 복구

색소체 DNA는 묘목이 성장함에 따라 손상 정도가 증가한다.^[22] DNA 손상은 광산화 반응과 광합성/호흡 전자 전달에 의해 생성된 산화 환경으로 인해 발생한다. 일부 DNA 분자는 DNA 복구되지만, 복구되지 않은 손상된 DNA는 기능이 없는 조각으로 분해되는 것으로 보인다.

DNA 복구 단백질은 세포의 핵 게놈에 의해 암호화된 후 색소체로 이동하여 색소체의 DNA를 복구함으로써 게놈의 안정성/온전성을 유지한다.^[23] 예를 들어, 이끼 ''Physcomitrella patens''의 엽록체에서 DNA 불일치 복구에 사용되는 단백질(Msh1)은 재조합 복구에 사용되는 단백질(RecA 및 RecG)과 상호 작용하여 색소체 게놈 안정성을 유지한다.^[24]

9. 기원

색소체는 내부 공생을 한 시아노박테리아에서 유래한 것으로 생각된다. 고세균식물(Archaeplastida)의 주요 내부 공생 사건은 약 15억 년 전에 발생한 것으로 추정되며,^[25] 진핵생물이 산소 발생 광합성을 수행할 수 있게 했다.^[26] 이후 고세균식물에서 세 개의 진화 계통이 출현했으며, 그 중 색소체는 녹조류 및/또는 식물에서는 엽록체, 홍조류에서는 홍조체, 회색조식물에서는 무로플라스트로 다르게 명명된다. 이들은 착색과 미세 구조 모두에서 차이가 있다. 예를 들어, 식물과 녹조류의 엽록체는 시아노박테리아, 홍조류, 회색조식물에서 발견되는 광 수확 복합체인 모든 피코빌리소좀을 잃었지만, 대신 스트로마와 그라나 틸라코이드를 포함한다. 회색조식물 색소체는 엽록체와 홍조체와 달리 시아노박테리아 세포벽의 잔해에 여전히 둘러싸여 있다. 이러한 1차 색소체는 모두 두 개의 막으로 둘러싸여 있다.

복잡한 색소체는 2차 내부 공생에 기인하며, 이 과정에서 진핵생물이 홍조류 또는 녹조류를 삼켜 그 색소체를 유지한다.^[27] 홍조류를 2차 공생시킨 복잡한 색소체를 가진 조류에는 이형편모조류, 갈조류, 은편모조류 및 대부분의 와편모조류가 있다. 녹조류를 2차 공생시킨 것(엽록체)으로는 유글레나류와 클로라라크니온 조류가 있다. 아피콤플렉사(말라리아(`Plasmodium`속), 톡소플라스마증(`Toxoplasma gondi`)을 비롯한 많은 인간과 동물의 병의 병원체를 포함하는 절대 기생 원생생물 문)도 복잡한 색소체를 가지고 있다. 아피코플라스트라고도 불리는 이 색소체는 광합성 능력을 잃었지만 필수적인 세포 소기관이며, 항기생충 약을 개발하기 위한 표적으로 유망하다.

어떤 종류의 와편모조류나 일부 섬모충은 다른 조류를 섭취하여 광합성의 혜택을 받기 위해 소화한 조류의 색소체를 보존하고 있다. 잠시 후 색소체도 소화된다. 이러한 붙잡힌 색소체는 클렙토클로로플라스트라고 불린다.

참조

_[1] 서적 The Structure and Function of Plastids Springer Netherlands 2007
_[2] 학술지 An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids 2019
_[3] 학술지 The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution https://jcs.biologis[...] 2018-01-15
_[4] 학술지 The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus-like γ-proteobacterium 2007-06-05
_[5] 학술지 The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages 2014-01-29
_[6] 간행물 Ueber die Gestalten der Stärkebildner und Farbkörper https://www.biodiver[...] 1882
_[7] 간행물 Morphologische Individuen erster Ordnung: Plastiden oder Plasmastücke https://www.biodiver[...] 1866
_[8] 웹사이트 Picozoans Are Algae After All: Study https://www.the-scie[...]
_[9] 서적 Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses BIOS Scientific publishers Ltd. 1996
_[10] 서적 The Structure and Function of Plastids Springer 2006
_[11] 학술지 The evolution of the plastid chromosome in land plants: gene content, gene order, gene function 2011
_[12] 학술지 Molecular evolution of plastid genomes in parasitic flowering plants https://www.scienced[...] 2018
_[13] 웹사이트 Plants Without Plastid Genomes http://www.the-scien[...] 2015-09-26
_[14] 학술지 Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms? 2006-02
_[15] 웹사이트 DNA of Giant 'Corpse Flower' Parasite Surprises Biologists https://www.quantama[...] 2021-04
_[16] 학술지 The unique features of starch metabolism in red algae 2001-07
_[17] 학술지 Evolutionary dynamics of the chromatophore genome in three photosynthetic Paulinella species 2019-02-22
_[18] 학술지 Paulinella , a model for understanding plastid primary endosymbiosis Wiley 2020-05-05
_[19] 학술지 Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats 2017-09-12
_[20] Q
_[21] 학술지 Why does biparental plastid inheritance revive in angiosperms? 2010-03
_[22] 학술지 Changes in DNA damage, molecular integrity, and copy number for plastid DNA and mitochondrial DNA during maize development 2014-12
_[23] 학술지 DNA maintenance in plastids and mitochondria of plants 2015
_[24] 학술지 MSH1 maintains organelle genome stability and genetically interacts with RECA and RECG in the moss Physcomitrella patens 2017-08
_[25] 학술지 The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages 2014-09
_[26] 학술지 A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life 2004-01
_[27] 학술지 The Origin of Plastids http://www.nature.co[...]
_[28] 학술지 A Suggested Cycle of Plastid Developmental Interrelationships 1978