2025. 3. 4. 오후 2:57:48
산호·해초로 변신하는 갑오징어와 문어…왜 ‘변신술’ 쓰는 걸까
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
색소포
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목차
1. 개요
색소포는 동물의 피부에서 발견되는 세포로, 색소 또는 구조적 색상을 포함하여 다양한 방식으로 색상을 생성한다. 아리스토텔레스는 문어가 위장과 신호 전달을 위해 색을 바꿀 수 있다고 언급했으며, 19세기 초에는 무척추 동물의 색소 함유 세포가 처음으로 묘사되었다. 색소포는 색소를 생성하는 분자에 따라 생체 색소와 구조적 착색으로 분류되며, 흑색소포, 적색소포, 황색소포, 백색소포, 무지개 색소포, 청색소포 등이 있다. 많은 종에서 색소포 내부의 색소를 이동시켜 체색 변화를 일으키는 생리학적 체색 변화가 일어난다. 두족류는 색소포를 사용하여 빠르게 색상을 변화시키며 배경 적응을 통해 주변 환경을 모방한다. 색소포는 신경 능선에서 유래하며, 발생 과정에서 여러 유전자가 색소 세포 분화를 제어한다. 색소포는 멜라노마, 백색증 연구, 생체 지표, 바이오센서, 군사적 위장 등에 활용된다.
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| 색소포 | |
|---|---|
| 세포 종류 정보 | |
| 유형 | 세포 |
| 기능 | 색소 생성 및 저장 |
| 발견 장소 | 동물 조류 어류 파충류 갑각류 두족류 |
| 관련 | 멜라닌 세포 색소 |
| 특징 | |
| 주된 기능 | 색을 내는 것 |
| 존재 | 척추동물 무척추동물 |
| 종류 | |
| 색소포 종류 | 멜라닌세포 황색소포 홍색소포 청색소포 백색소포 광택세포 |
2. 역사
색소포에 대한 연구는 오랜 역사를 가지고 있으며, 다양한 학문 분야에서 중요한 발견으로 이어졌다.
아리스토텔레스는 문어가 위장과 신호 전달을 위해 색을 바꿀 수 있다고 언급했다.[2] 그는 문어가 먹이를 찾을 때나 놀랐을 때 주변 환경에 맞춰 색을 바꾼다고 기록했다.
조수에 상조반니는 무척추동물의 색소 함유 세포를 처음으로 크로모포로|크로모포로it라고 묘사했다.[3]
찰스 다윈은 갑오징어의 색 변화 능력에 주목했다.[4] 그는 갑오징어가 주변 환경에 따라 색을 바꾸며, 이는 미세한 소포의 확장 및 수축으로 인한 것이라고 설명했다.
2. 1. 인간의 발견
아리스토텔레스는 기원전 4세기경 그의 저서 ''동물지''에서 문어가 위장과 신호 전달을 위해 색을 바꿀 수 있다고 언급했다.[2]조수에 상조반니는 1819년 이탈리아 과학 저널에서 무척추 동물의 색소 함유 세포를 처음으로 크로모포로|크로모포로it라고 묘사했다.[3]
찰스 다윈은 ''비글호 항해기''(1860)에서 갑오징어의 색 변화 능력을 묘사했다.[4]
3. 색소포의 분류
색소포는 함유하고 있는 색소의 종류나 빛을 반사하는 방식에 따라 여러 가지로 분류된다.
색상을 생성하는 분자는 크게 생체 색소와 구조적 색상의 두 가지로 나뉜다. 생체 색소는 카로티노이드나 프테리딘처럼 특정 파장의 빛을 흡수하고 나머지를 반사하는 물질이다. 구조적 색상은 미세한 구조에 의해 빛이 회절, 반사, 산란되면서 나타나는데, 종종 무지개 빛을 띤다.[6]
색소포는 색소나 반사 구조를 포함하지만, 모든 색소 함유 세포가 색소포는 아니다. 예를 들어 혈액의 붉은색을 띠게 하는 헴은 적혈구에 존재하지만, 적혈구는 골수에서 생성되므로 색소포로 분류되지 않는다.
색소포의 종류는 다음과 같다.
- 흑색소포(melanophore): 멜라닌을 함유하여 검거나 짙은 갈색을 띤다.
- 적색소포(erythrophore): 주로 붉은색/주황색 카로티노이드를 함유한다.
- 황색소포(xanthophore): 황색 프테리딘 색소를 다량 함유한다.
- 백색소포(leucophore): 일부 물고기에서 발견되며, 결정성 퓨린(주로 구아닌)을 사용하여 빛을 반사하여 흰색 광택을 낸다.
- 무지개 색소포(iridophore): 구아닌으로 만들어진 결정성 화학 색소판을 사용하여 빛을 반사한다. 빛의 간섭으로 인해 무지개색을 생성하며, 오징어에서 자주 볼 수 있다.[47]
- 청색소포(cyanophore): 시안 생체색소의 소포를 가지고 있다.[48][49]
3. 1. 색소에 따른 분류
황색 프테리딘 색소를 다량 함유한 색소포는 크산토포어(xanthophore)라고 불리며, 주로 빨간색/주황색의 카로티노이드를 함유한 색소포는 에리트로포어(erythrophore)라고 불린다.[5] 프테리딘과 카로티노이드를 함유하는 소포가 동일한 세포에서 발견되는 경우도 있는데, 이때 전체적인 색상은 빨간색과 노란색 색소의 비율에 따라 달라진다.[7] 따라서, 이러한 색소포 유형 간의 구별은 항상 명확하지 않다.
대부분의 색소포는 구아노신 삼인산으로부터 프테리딘을 생성할 수 있지만, 크산토포어는 노란색 색소를 축적할 수 있는 추가적인 생화학적 경로를 가지고 있는 것으로 보인다. 반대로, 카로티노이드는 대사되어 에리트로포어로 운반된다. 이는 정상적으로 녹색인 개구리를 카로틴이 제한된 귀뚜라미를 먹여 사육함으로써 처음 증명되었다. 개구리의 식단에 카로틴이 없다는 것은 에리트로포어에 빨간색/주황색 카로티노이드 '필터'가 존재하지 않는다는 것을 의미했다. 이로 인해 개구리는 녹색 대신 파란색으로 보이게 되었다.[8]
멜라노포어(melanophore)는 빛을 흡수하는 특성 때문에 검정 또는 짙은 갈색으로 보이는 멜라닌의 일종인 유멜라닌을 포함하고 있다. 유멜라닌은 멜라노솜이라고 하는 소포에 포장되어 세포 전체에 분포한다. 유멜라닌은 일련의 촉매 화학 반응을 통해 티로신으로부터 생성된다. 유멜라닌은 일부 피롤 고리가 있는 디히드록시인돌과 디히드록시인돌-2-카르복실산 단위로 구성된 복잡한 화학 물질이다.[11] 멜라닌 합성에 관여하는 주요 효소는 타이로시나제이다. 이 단백질에 결함이 있으면 멜라닌이 생성되지 않아 특정 유형의 백색증이 발생할 수 있다. 일부 양서류 종에서는 유멜라닌과 함께 다른 색소가 포장되어 있다. 예를 들어, 필로메두신 개구리의 멜라노포어에서 새로운 짙은 (와인) 붉은색 색소가 확인되었다.[12] ''Anolis grahami''와 같은 일부 아놀 도마뱀 종은 특정 신호 및 호르몬 변화에 반응하여 멜라닌세포를 사용하여 밝은 파란색, 갈색 및 검은색에 이르는 색상을 낼 수 있다. 이는 이후 유멜라닌 코어 주변에 축적되는 프테리딘 이량체인 프테로로딘으로 확인되었으며, 호주와 파푸아뉴기니의 다양한 청개구리 종에도 존재한다. 다른 덜 연구된 종들이 복잡한 멜라노포어 색소를 가지고 있을 가능성이 있지만, 지금까지 연구된 대부분의 멜라노포어가 유멜라닌만을 독점적으로 포함하고 있다는 것은 사실이다.[13]
인간은 피부, 머리카락 및 눈 색상을 생성하기 위해 멜라노포어에 해당하는 포유류 색소 세포의 한 종류만 가지고 있다. 이러한 이유와 세포의 많은 수와 대조적인 색상으로 인해 시각화가 매우 쉽기 때문에 멜라노포어는 지금까지 가장 널리 연구된 색소포이다. 그러나 멜라노포어의 생물학과 멜라닌세포의 생물학 사이에는 차이점이 있다. 멜라닌세포는 유멜라닌 외에도 페오멜라닌이라는 노란색/빨간색 색소를 생성할 수 있다.
대부분의 동식물의 선명한 푸른색은 색소보다는 구조색에 의해 생성된다. 그러나 일부 종의 ''Synchiropus splendidus''(비단잉어)는 시아노포어(cyanophore)라고 명명된 세포 내에 화학 구조가 알려지지 않은 시안 생체색소의 소포를 가지고 있다.[19] 시아노포어는 제한적인 분류학적 범위에서 특이하게 보이지만, 다른 물고기와 양서류에서도 시아노포어(및 추가적인 특이한 색소포 유형)가 존재할 수 있다. 예를 들어, 정의되지 않은 색소를 가진 밝은 색의 색소포가 독개구리와 유리개구리에서 모두 발견되며,[14], ''Pseudochromis diadema''에서는 비정형적인 이색성 색소포인 '적색-이리도포어'가 기술되었다.[15]
무지개 색소포(iridophore)는 세포체 안에 구아닌 결정에서 유래한 반사 소판을 포함하며, 그 구조색에 의해 색채를 나타낸다. 오징어에서 자주 볼 수 있다.
3. 2. 구조색에 따른 분류
무지개 색소포는 구아닌으로 만들어진 결정성 화학 색소판을 사용하여 빛을 반사하는 색소포이다.[9] 빛을 쬐면 빛의 구성적 간섭으로 인해 무지개색을 생성한다. 화학 색소의 방향과 광학적 두께는 관찰되는 색상의 특성을 결정한다.[10] 이리도포어는 생물 색소를 유색 필터로 사용하여 틴들 또는 레일리 산란으로 알려진 광학적 효과를 생성하여 밝은 파랑 또는 녹색 색상을 낸다.[19] 세포체 안에 구아닌 결정에서 유래한 반사 소판을 포함하며, 그 구조색에 의해 색채를 나타낸다. 오징어에서 자주 볼 수 있다.백색소포는 일부 물고기, 특히 반사판에서 발견된다. 무지개 색소포와 마찬가지로 결정성 퓨린(대개 구아닌)을 사용하여 빛을 반사한다. 무지개 색소포와 달리 백색소포는 회절을 줄이는 더 정돈된 결정을 가지고 있다. 흰색 광원을 사용하면 흰색 광택을 낸다. 황색소포 및 적색소포와 마찬가지로 물고기에서 무지개 색소포와 백색소포의 구별이 항상 명확하지는 않지만, 일반적으로 무지개 색소포는 무지개색 또는 금속 색을 생성하는 것으로 간주되는 반면 백색소포는 반사 흰색 색조를 생성한다.[19]
4. 체색 변화
많은 동물들은 환경에 적응하거나, 다른 개체와 소통하거나, 체온을 조절하기 위해 색소포를 이용하여 체색을 변화시킨다. 동물이 환경 등에 맞춰 색소포를 변화시키는 것을 체색 변화(metachrosis영어)라고 한다[50]。
카멜레온은 체온 조절을 위해 체색을 변화시키는데, 체온이 낮을 때는 햇빛의 열을 흡수하기 위해 검게 되거나, 반대로 체온이 높을 때는 청백색으로 변해 반사한다. 또한, 상대에게 경계를 전달하거나 구애하거나 먹이를 잡기 위해서도 체색을 변화시킨다.[51][52]
4. 1. 생리학적 체색 변화
많은 종들이 색소포 내부의 색소를 이동시켜 신체 색상의 겉보기 변화를 일으킬 수 있다. 이 과정은 ''생리학적 색상 변화''로 알려져 있으며, 멜라닌이 가장 어둡고 눈에 잘 띄는 색소이기 때문에 멜라닌 세포에서 가장 널리 연구된다. 비교적 얇은 진피를 가진 대부분의 종에서, 진피 멜라닌 세포는 평평하고 넓은 표면적을 덮는 경향이 있다. 그러나 성체 파충류와 같이 두꺼운 진피층을 가진 동물에서는 진피 멜라닌 세포가 다른 색소포와 함께 3차원 구조를 형성하는 경우가 많다. 이러한 진피 색소포 단위(DCU)는 가장 위에 있는 잔토포어 또는 적색소포층, 다음으로 이리도포어층, 마지막으로 이리도포어를 덮는 돌기가 있는 바구니 모양의 멜라닌 세포층으로 구성된다.[16]
두 가지 유형의 멜라닌 세포 모두 생리학적 색상 변화에 중요하다. 평평한 진피 멜라닌 세포는 종종 다른 색소포 위에 덮여 있으므로 색소가 세포 전체에 분산되면 피부가 어둡게 보인다. 색소가 세포 중심을 향해 응집되면 다른 색소포의 색소가 빛에 노출되어 피부가 그들의 색조를 띤다. 마찬가지로, DCU에서 멜라닌 응집 후, 피부는 이리도포어층에서 산란된 빛의 잔토포어(노란색) 여과를 통해 녹색으로 보인다. 멜라닌이 분산되면 빛이 더 이상 산란되지 않고 피부가 어둡게 보인다. 다른 생물 색소 색소포도 색소 이동이 가능하므로, 여러 유형의 색소포를 가진 동물은 분할 효과를 잘 활용하여 화려한 피부 색상을 생성할 수 있다.[17][18]
빠른 색소 이동의 제어 및 메커니즘은 여러 종, 특히 양서류와 경골어류에서 잘 연구되었다.[19][20] 이 과정은 호르몬 또는 신경 전달 물질의 제어를 받거나 둘 다에 의해 제어될 수 있으며, 많은 경골어류 종의 경우 색소포가 가시광선, 자외선, 온도, pH, 화학 물질과 같은 환경 자극에 직접 반응할 수 있다는 것이 알려져 있다.[21] 색소 이동을 유발하는 것으로 알려진 신경 화학 물질에는 멜라닌 세포 표면의 아드레날린 수용체를 통한 노르아드레날린이 포함된다.[22] 이동 조절에 관여하는 주요 호르몬은 멜라노코르틴, 멜라토닌, 멜라닌 농축 호르몬(MCH)이며, 이 호르몬은 주로 뇌하수체, 송과선, 시상 하부에서 생성된다. 이러한 호르몬은 또한 피부의 세포에 의해 파라크린 방식으로 생성될 수 있다. 멜라닌 세포 표면에서 호르몬은 차례로 신호가 세포로 전달되는 특정 G 단백질 결합 수용체를 활성화하는 것으로 나타났다. 멜라노코르틴은 색소 분산을 유발하는 반면, 멜라토닌과 MCH는 응집을 유발한다.[31]
많은 멜라노코르틴, MCH 및 멜라토닌 수용체가 어류[23] 및 개구리[24]에서 확인되었으며, 여기에는 인간의 피부색 및 머리색을 조절하는 것으로 알려진 멜라노코르틴 수용체인 ''MC1R''의 상동체도 포함된다.[25][26] ''MC1R''이 멜라닌 분산을 위해 제브라피쉬에서 필요하다는 것이 입증되었다.[27] 세포 내에서 고리형 아데노신 일인산(cAMP)은 색소 이동의 중요한 두 번째 전달자인 것으로 나타났다. 아직 완전히 밝혀지지 않은 메커니즘을 통해 cAMP는 단백질 키나아제 A와 같은 다른 단백질에 영향을 미쳐 미세 소관과 미세 섬유를 따라 색소 함유 소포를 운반하는 분자 모터를 구동한다.[28][29][30]
동물이 환경 등에 맞춰 색소포를 변화시키는 것을 체색 변화(영어: metachrosis)라고 한다[50]。
세포 내에서 색소 과립이나 반사 소판의 위치·분포를 변화시키는 세포 운동을 하는 색소포도 많이 존재한다. 색소포의 세포 운동은 단시간 내의 체색 변화에 관여한다. 단시간에 의한 체색 변화를 생리학적 체색 변화라고 부른다. 체색 변화에 관여하는 호르몬에는 MCH, MSH, 멜라토닌, 아드레날린이 있다.
카멜레온은 체온 조절을 위해 체색을 변화시키는데, 체온이 낮을 때는 햇빛의 열을 흡수하기 위해 검게 되거나, 반대로 체온이 높을 때는 청백색으로 변해 반사한다. 또한, 상대에게 경계를 전달하거나 구애하거나 먹이를 잡기 위해서도 체색을 변화시킨다.[51][52]
4. 2. 형태적 체색 변화
색소포의 세포 수, 분포 또는 색소포가 함유하는 색소 과립이나 반사 소판의 수량 변화는 장시간에 걸쳐 일어나는 체색 변화에 관여한다. 이러한 장시간에 걸친 체색 변화를 형태적 체색 변화라고 부른다.[50] 카멜레온은 체온이 낮을 때 햇빛의 열을 흡수하기 위해 검게 되거나, 체온이 높을 때 청백색으로 변해 반사함으로써 체온 조절을 하기도 한다.[51][52]4. 3. 배경 적응
주변 환경과 비슷하게 몸 색깔을 바꾸는 위장술의 일종으로, 주로 멜라닌 세포 내 멜라닌 전위를 통해 이루어진다.[31] 카멜레온과 아놀과 같은 일부 동물은 매우 빠르고 다양한 색 변화를 통해 배경 적응 반응을 보인다.[32] 이들은 단순히 환경을 모방하는 대신 온도, 기분, 스트레스 수준 및 사회적 신호에 반응하여 색상을 변경하는 능력을 갖도록 적응했다.
대부분의 물고기, 파충류 및 양서류는 환경 변화에 반응하여 제한적인 생리적 색상 변화를 겪는다. 이러한 유형의 위장은 ''배경 적응''으로 알려져 있으며, 가장 일반적으로 즉각적인 환경의 색조를 대략적으로 모방하기 위해 피부 톤이 약간 어두워지거나 밝아지는 형태로 나타난다. 배경 적응 과정은 시각 의존적(동물이 환경에 적응하려면 환경을 볼 수 있어야 함)이라는 것이 입증되었으며,[37]
4. 4. 그 외의 체색 변화
많은 종이 색소포 내부의 색소를 이동시켜 신체 색상의 겉보기 변화를 일으킬 수 있다. 이 과정은 ''생리학적 색상 변화''라고 알려져 있다. 비교적 얇은 진피를 가진 대부분의 종에서, 진피 멜라닌 세포는 평평하고 넓은 표면적을 덮는 경향이 있다. 그러나 성체 파충류와 같이 두꺼운 진피층을 가진 동물에서는 진피 멜라닌 세포가 다른 색소포와 함께 3차원 구조를 형성하는 경우가 많다. 이러한 진피 색소포 단위(DCU)는 가장 위에 있는 잔토포어 또는 적색소포층, 다음으로 이리도포어층, 마지막으로 이리도포어를 덮는 돌기가 있는 바구니 모양의 멜라닌 세포층으로 구성된다.[16]두 가지 유형의 멜라닌 세포 모두 생리학적 색상 변화에 중요하다. 평평한 진피 멜라닌 세포는 종종 다른 색소포 위에 덮여 있으므로 색소가 세포 전체에 분산되면 피부가 어둡게 보인다. 색소가 세포 중심을 향해 응집되면 다른 색소포의 색소가 빛에 노출되어 피부가 그들의 색조를 띤다. 마찬가지로, DCU에서 멜라닌 응집 후, 피부는 이리도포어층에서 산란된 빛의 잔토포어(노란색) 여과를 통해 녹색으로 보인다. 멜라닌이 분산되면 빛이 더 이상 산란되지 않고 피부가 어둡게 보인다. 다른 생물 색소 색소포도 색소 이동이 가능하므로, 여러 유형의 색소포를 가진 동물은 분할 효과를 잘 활용하여 화려한 피부 색상을 생성할 수 있다.[17][18]
빠른 색소 이동의 제어 및 메커니즘은 여러 종, 특히 양서류와 경골어류에서 잘 연구되었다.[19][20] 이 과정은 호르몬 또는 신경 전달 물질의 제어를 받거나 둘 다에 의해 제어될 수 있으며, 많은 경골어류 종의 경우 색소포가 가시광선, 자외선, 온도, pH, 화학 물질과 같은 환경 자극에 직접 반응할 수 있다는 것이 알려져 있다.[21] 색소 이동을 유발하는 것으로 알려진 신경 화학 물질에는 멜라닌 세포 표면의 아드레날린 수용체를 통한 노르아드레날린이 포함된다.[22] 이동 조절에 관여하는 주요 호르몬은 멜라노코르틴, 멜라토닌, 멜라닌 농축 호르몬 (MCH)이며, 이 호르몬은 주로 뇌하수체, 송과선, 시상 하부에서 생성된다. 이러한 호르몬은 또한 피부의 세포에 의해 파라크린 방식으로 생성될 수 있다. 멜라닌 세포 표면에서 호르몬은 차례로 신호가 세포로 전달되는 특정 G 단백질 결합 수용체를 활성화하는 것으로 나타났다. 멜라노코르틴은 색소 분산을 유발하는 반면, 멜라토닌과 MCH는 응집을 유발한다.[31]
많은 멜라노코르틴, MCH 및 멜라토닌 수용체가 어류[23] 및 개구리[24]에서 확인되었으며, 여기에는 인간의 피부색 및 머리색을 조절하는 것으로 알려진 멜라노코르틴 수용체인 ''MC1R''의 상동체도 포함된다.[25][26] 세포 내에서 고리형 아데노신 일인산 (cAMP)은 색소 이동의 중요한 두 번째 전달자인 것으로 나타났다. 아직 완전히 밝혀지지 않은 메커니즘을 통해 cAMP는 단백질 키나아제 A와 같은 다른 단백질에 영향을 미쳐 미세 소관과 미세 섬유를 따라 색소 함유 소포를 운반하는 분자 모터를 구동한다.[28][29][30]
동물이 환경 등에 맞춰 색소포를 변화시키는 것을 체색 변화(영어: metachrosis)라고 한다.[50]
카멜레온은 체온 조절을 위해 체색을 변화시킨다. 체온이 낮을 때는 햇빛의 열을 흡수하기 위해 검게 변하고, 체온이 높을 때는 청백색으로 변해 열을 반사한다. 또한, 상대에게 경계를 전달하거나 구애하거나 먹이를 잡기 위해 체색을 변화시키기도 한다.[51][52]
5. 두족류의 색소포
두족류 연체동물(문어, 오징어, 갑오징어 포함)은 빠르게 색상을 변화시켜 다양한 밝은 색상과 패턴을 생성하는 복잡한 다세포 기관을 가지고 있다. 각 색소포 단위는 단일 색소포 세포와 수많은 근육, 신경, 교세포, 및 피복 세포로 구성된다.[43] 색소포 세포 내부에는 색소 과립이 세포탄성 주머니라고 하는 탄성 주머니에 갇혀 있다. 동물이 색상을 변경하기 위해 근육 수축으로 주머니 형태나 크기를 왜곡시켜 반투명도, 반사율 또는 불투명도를 변경한다. 이는 세포 내에서 색소 소포를 이동시키는 대신 주머니의 형태가 변경된다는 점에서 물고기, 양서류 및 파충류에서 사용되는 메커니즘과 다르다. 그러나 유사한 효과를 얻을 수 있다. 색소포 시스템의 완전한 활성화에 드는 에너지 비용은 매우 높으며, 문어가 휴식을 취할 때 사용하는 모든 에너지와 거의 같다.[44]
문어와 대부분의 갑오징어는[45] 복잡하고 파동적인 색상 디스플레이에서 색소포를 작동시켜 다양하고 빠르게 변화하는 색상 구성을 생성할 수 있다. 색소포를 작동시키는 신경은 각 신경이 제어하는 색소포의 패턴과 동형인 뇌에 위치하는 것으로 생각된다. 이는 색상 변화의 패턴이 기능적으로 활동 전위의 패턴과 일치함을 의미한다. 이는 신경이 반복적인 신호 폭포에서 활성화될 때 색상 변화의 파동을 관찰할 수 있는 이유를 설명할 수 있다.[46] 카멜레온처럼 두족류는 생리적 신호 이론을 사용하여 사회적 상호 작용을 한다. 그들은 또한 위장술에 가장 능숙하여 놀라운 정확도로 색상 분포와 주변 환경의 질감을 일치시킬 수 있다.
6. 발생
척추동물의 배아 발생 동안, 색소 세포는 신경 능선(신경관 가장자리에서 발생하는 한 쌍의 세포)에서 생성되는 여러 세포 유형 중 하나이다. 이 세포들은 장거리를 이동할 수 있어 피부, 눈, 귀, 뇌 등 신체의 많은 기관에 분포한다. 물고기의 흑색소포와 이리도포는 평활근 조절 단백질인 칼포닌과 칼데스몬을 포함하는 것으로 밝혀졌다.[33] 색소 세포는 파동 형태로 신경 능선을 떠나 등쪽 측면 경로(진피를 통해 기저판의 작은 구멍으로 외배엽으로 들어감)를 거치거나, 배쪽 안쪽 경로(체절과 신경관 사이)를 거친다. 예외적으로 눈의 망막 색소 상피의 흑색소포는 신경 능선에서 유래하지 않고, 신경관 바깥쪽 팽창으로 시신경배가 생성되어 망막을 형성한다.
다능성 색소 세포 전구 세포(색소 모세포)가 언제, 어떻게 딸 아형으로 발달하는지는 현재 진행 중인 연구 분야이다. 수정 후 3일이 되면 제브라피쉬 배아에서 성어에서 발견되는 각 세포 계열(흑색소포, 황색소포, 이리도포)이 이미 존재한다는 것이 알려져 있다. 돌연변이 물고기 연구에 따르면 ''kit'', ''sox10'', ''mitf''와 같은 전사 인자가 색소 세포 분화를 제어하는 데 중요하다.[34] 이러한 단백질에 결함이 있으면 색소 세포가 지역적으로 또는 완전히 부재하여 백색증 장애가 발생할 수 있다.
7. 응용 연구
제브라피쉬 유충은 색소포가 어떻게 조직되고 소통하여 성어에서 볼 수 있는 규칙적인 가로 줄무늬 패턴을 정확하게 생성하는지 연구하는 데 사용되는데,[35] 이는 진화 발달 생물학 분야에서 패턴 형성을 이해하기 위한 유용한 모델 시스템으로 간주된다. 색소포 생물학은 멜라노마 및 백색증을 포함한 인간의 상태나 질병을 모델링하는 데 사용되었다. 최근, 멜라노포어 특이적 "황금" 제브라피쉬 균주의 유전자, ''Slc24a5''가 피부색과 강하게 상관 관계가 있는 인간 상동체를 갖는 것으로 밝혀졌다.[36]
색소포는 또한 냉혈종의 맹목성을 나타내는 생체 지표로 사용되는데, 특정 시각적 결함을 가진 동물은 밝은 환경에 적응하지 못하기 때문이다.[37] 멜라노포어에서 색소 이동을 매개하는 수용체의 인간 상동체는 식욕 억제 및 태닝과 같은 과정에 관여하는 것으로 생각되어 약물의 매력적인 표적이 된다.[25] 따라서 제약 회사는 아프리카 발톱 개구리의 멜라노포어를 사용하여 잠재적 생리 활성 화합물을 신속하게 식별하는 생물학적 분석법을 개발했다.[38] 다른 과학자들은 멜라노포어를 바이오센서로 사용하는 기술을 개발했으며,[39] 백일해 독소가 어류 멜라노포어에서 색소 응집을 차단한다는 발견에 근거하여 질병을 신속하게 감지하는 기술을 개발했다.[40] 색소포 매개 색상 변화의 잠재적인 군사적 응용 분야가 제안되었는데, 주로 활성 위장의 한 유형으로, 갑오징어에서와 같이 물체를 거의 보이지 않게 할 수 있다.[41][42]
8. 한국에서의 연구 및 관련 사례
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