생물적 방제
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1. 개요
생물적 방제는 해충의 천적을 이용하여 해충의 개체 수를 줄이는 방법으로, 해충 방제의 한 종류이다. 1919년 처음 사용된 용어로, 역사적으로는 304년 중국에서 개미를 이용한 해충 방제 기록이 존재한다. 생물적 방제는 도입, 증강, 보존의 세 가지 기본 전략으로 나뉘며, 천적의 종류에 따라 기생성 곤충, 포식성 절지동물, 병원성 미생물 등을 활용한다. 생물적 방제는 화학적 방제에 비해 환경에 미치는 영향이 적고 약제 저항성이 생기기 어렵다는 장점이 있으나, 대상 해충이 제한적이고, 도입종이 외래종 문제를 일으킬 수 있다는 단점도 있다.
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| 생물적 방제 | |
|---|---|
| 생물적 방제 | |
| 정의 | |
| 개요 | 다른 유기체를 사용하여 해충을 제어하는 방법 |
| 관련 분야 | 생태학, 농업, 원예학 |
| 역사 | |
| 초기 사용 | 고대 중국에서 개미를 이용한 감귤 해충 방제 고대 이집트에서 고양이를 이용한 쥐 방제 |
| 분류 | |
| 포식자 | 해충을 잡아먹는 유기체 (예: 무당벌레, 사마귀) |
| 기생자 | 해충에 기생하여 죽이는 유기체 (예: 기생벌, 기생파리) |
| 병원체 | 해충에게 질병을 일으키는 미생물 (예: 곰팡이, 세균, 바이러스) |
| 경쟁자 | 해충과 경쟁하여 해충의 자원 이용을 감소시키는 유기체 |
| 적용 방법 | |
| 도입 방사 | 기존에 없던 천적을 특정 지역에 도입하여 방사하는 방법 영구적인 정착을 목표로 함 |
| 증강 방사 | 이미 존재하는 천적의 개체수를 늘려주는 방법 천적의 서식지를 개선하거나 추가 천적을 방사 |
| 보존 | 기존에 존재하는 천적을 보호하고 유지하는 방법 살충제 사용을 줄이고 천적 서식지를 보존 |
| 장점 | |
| 환경 친화적 | 화학 살충제에 비해 환경 오염 및 독성 위험이 적음 |
| 지속 가능 | 장기적으로 해충을 제어하는 효과를 가짐 |
| 저항성 문제 감소 | 해충의 살충제 저항성 문제를 줄일 수 있음 |
| 단점 | |
| 효과 느림 | 화학 살충제에 비해 효과가 나타나는 데 시간이 걸릴 수 있음 |
| 특정 해충에만 적용 가능 | 특정 천적은 특정 해충에만 효과가 있음 |
| 도입 천적의 문제 | 도입한 천적이 새로운 생태계에 악영향을 줄 가능성 |
| 윤리적 고려 사항 | |
| 유전자 조작 생물 | 유전자 조작된 생물 사용에 대한 윤리적 논쟁 |
| 외래종 도입 | 외래종 도입으로 인한 생태계 교란 가능성 |
| 성공 사례 | |
| 무당벌레 | 진딧물 방제에 효과적인 천적 |
| 기생벌 | 다양한 해충 방제에 효과적인 천적 |
| 바실러스 투린기엔시스 (Bt) | 나비목 유충 방제에 사용되는 세균성 살충제 |
| 관련 기술 | |
| 곤충 병원성 선충 | 토양 속 해충 방제에 사용되는 선충 |
| 곤충 병원성 곰팡이 | 다양한 곤충을 감염시키는 곰팡이 |
| 생물적 방제 연구 | |
| 연구 분야 | 새로운 천적 발굴 천적 효과 증진 방법 연구 생태계 영향 평가 |
| 참고 문헌 | |
| 주요 출처 | Flint, Maria Louise; Dreistadt, Steve H. (1998). Natural Enemies Handbook: The Illustrated Guide to Biological Pest Control. University of California Press. |
| 웹사이트 | Unruh, Tom R. (1993). Biological control. Orchard Pest Management Online, Washington State University. |
2. 역사
생물적 방제의 개념은 오래전부터 존재했으며, 304년 중국에서 저술된 『남방초목장(南方草木狀)』에는 해충 방제를 위해 개미를 도입한 기록이 있다.[6] 여기에는 "교지(Jiaozhi) 사람들은 가는 면 봉투처럼 보이는 가지에 붙은 개미와 그 둥지를 팔았는데, 붉은색을 띤 노란색 개미는 일반 개미보다 크다. 이러한 개미가 없다면 남부 감귤류 과일은 해충 피해가 심각할 것이다"라고 기록되어 있다.[6] 언급된 개미는 황감(황=노란색, 감=감귤) 개미(Oecophylla smaragdina)로 알려져 있다.
생물적 방제는 다음과 같은 과정을 거친다.
생물적 해충 방제에는 도입, 증강, 보존의 세 가지 기본 전략이 있다.[12]
근대적인 생물적 방제 연구는 1880년대 미국 캘리포니아주에서 베달리아무당벌레를 이용한 이세리아깍지벌레 방제 성공이 시초이다. 1888~1889년에는 캘리포니아의 면충깍지벌레 방제를 위해 호주에서 캘리포니아로 베달리아무당벌레가 도입되었다. 베달리아무당벌레는 캘리포니아의 새롭게 개발된 감귤류 산업에 큰 문제가 되었지만, 1889년 말까지 면충깍지벌레 개체 수는 이미 감소했다.[7]
일본에서도 1909년 소기 도쿠이치(素木得一)가 베달리아무당벌레를 타이완에 도입하고 2년 후 시즈오카현에 도입하여 성과를 거두었다.[119] 제2차 세계 대전 이후 화학 농약의 보급으로 연구는 한때 쇠퇴했지만, 환경 문제의 현실화와 약제 저항성 해충의 출현으로 재평가되기 시작했다.[118]
1919년 미국 경제곤충학회 태평양 연안 지부 회의에서 해리 스콧 스미스가 "생물적 방제"라는 용어를 처음 사용하였다.[3] 곤충학자 폴 H. 드바흐는 평생 감귤류 해충 연구를 하면서 이 용어를 더 널리 사용되게 하였다.[4][5]
3. 방제 과정
# 잠재적인 천적을 탐색한다.
# 기주 특이성을 연구한다.
# 대량 증식법을 익힌다.
# 현장에 적용 시험을 한다.
# 사후 모니터링을 한다.
잠재적인 천적 탐색은 병해충의 개체수를 줄이는 데 목적이 있으며, 기주 특이성을 알면 천적의 양과 방제 방법을 알 수 있다. 또한, 많은 천적이 필요할 때를 대비해 대량 증식 방법을 아는 것이 좋다. 이 자료를 토대로 좁은 현장에서 시험을 한다. 그리고 몇 년간 모니터링을 하면서 천적이 얼마나 방제에 효과를 거두는지 확인하고, 보완책을 마련한다.
4. 생물적 방제의 종류
포식자포식자는 주로 자유 생활을 하는 종으로, 일생 동안 다량의 피식자를 직접 섭취한다. 농작물 해충 대부분이 곤충이기 때문에 생물적 방제에 사용되는 포식자 또한 대부분 곤충을 먹는 종이다. 무당벌레는 특히 유충 시기에 진딧물을 탐욕스럽게 포식하며, 응애, 깍지벌레, 작은 애벌레도 섭취한다. 칠성무당벌레(''Coleomegilla maculata'')는 콜로라도감자벌레(Leptinotarsa decemlineata)의 알과 유충도 먹을 수 있다.[33]
많은 꽃등에 종의 유충은 주로 진딧물을 먹는데, 한 유충이 일생 동안 최대 400마리의 진딧물을 먹는다. 다만 상업용 작물에서의 효과는 아직 연구되지 않았다.[34] 달리는 게거미 ''Philodromus cespitum''도 진딧물을 많이 포식하며, 유럽 과수원에서 생물적 방제제로 활용된다.[35]
여러 종의 곤충병원성 선충은 곤충 및 기타 무척추동물 해충의 중요한 포식자이다.[36][37] 이들은 감염성 유충 단계를 형성하여 토양에서 퍼져나가 적합한 곤충 숙주를 감염시킨다. 곤충 내부에 들어가면 혈림프로 이동하여 세균 공생체를 방출하고, 이 세균이 번식하며 독소를 방출하여 숙주 곤충을 죽인다.[37][38] ''Phasmarhabditis hermaphrodita''는 민달팽이를 죽이는 미세한 선충으로, 유럽에서 상업적으로 판매된다. 습한 토양에 물을 주는 방식으로 적용되지만, 고온과 건조 조건에 약하고 토양 종류에 따라 효과가 제한적일 수 있다.[39][38][37]
응애 방제에는 포식성 응애 ''Phytoseiulus persimilis'',[40] ''Neoseilus californicus,''[41] ''Amblyseius cucumeris'', 포식성 깔다구 ''Feltiella acarisuga'',[41] 무당벌레 ''Stethorus punctillum''이 사용된다.[41] ''Orius insidiosus''는 두점박이응애와 온실가루이(Frankliniella occidentalis) 방제에 성공적으로 사용되었다.[42]
''Cactoblastis cactorum''과 독미나리나방(Agonopterix alstroemeriana)은 침입성 식물 종을 파괴하는 데 사용되는 포식자의 예시이다.[43]
설치류 해충 방제에는 고양이가 효과적이며, 은신처를 줄이는 것과 함께 사용하면 더욱 효과적이다.[45][46][47] 다만, 고양이는 설치류 개체 수 급증을 방지하는 데는 효과적이지만, 이미 심각한 감염을 제거하는 데는 효과적이지 않다.[47] 쇠부엉이도 설치류 방제에 사용될 수 있으며, 둥지 상자를 이용하여 특정 지역으로 유인할 수 있다.[48][50][51][52][53]
온두라스에서는 모기 ''Aedes aegypti''가 뎅기열 등을 매개하는 문제를 해결하기 위해, 모기 번식지에 요각류, 아기 거북이, 어린 틸라피아를 추가하여 모기 유충을 제거하는 생물적 방제를 시도했다.[54]
기생자기생벌류는 곤충 숙주의 몸 안이나 표면에 알을 낳고, 부화한 유충은 숙주를 먹이로 삼아 결국 숙주를 죽인다. 대부분의 곤충 기생벌류는 벌이나 파리이며, 많은 종이 매우 좁은 숙주 범위를 갖는다. 주요 그룹으로는 애벌레를 숙주로 하는 좀벌과 벌, 다양한 곤충을 공격하는 꼬마좀벌과 벌, 곤충 알과 유충에 기생하는 벼룩좀벌과 벌, 다양한 곤충에 기생하는 살이파리과 파리가 있다.[55] 기생벌류는 숙주 생물이 숨을 수 있는 피난처가 제한적일 때 해충 개체군을 줄이는 데 가장 효과적이다.[56]
기생벌류는 가장 널리 사용되는 생물적 방제제 중 하나이며, 상업적으로 두 가지 사육 시스템(단기간/고생산량, 장기간/저생산량)이 사용된다.[57] 생산 시설은 대개 사용 현장과 거리가 멀어 운송에 문제가 발생할 수 있으며, 온도나 진동이 기생벌류에 악영향을 미칠 수 있다.[59][57]
''온실가루이좀벌(Encarsia formosa)''은 가루이를 공격하는 작은 기생벌로, 온실 채소와 관상용 작물에서 저농도 가루이 감염을 처리하고 장기간 보호하는 데 효과적이다. 이 벌은 어린 가루이의 '깍지'에 알을 낳고, 기생 유충이 번데기가 되면 검게 변한다.[60] ''Gonatocerus ashmeadi''는 프랑스령 폴리네시아에서 유리날개매미충(Homalodisca vitripennis)을 방제하기 위해 도입되어 해충 밀도를 약 95%까지 성공적으로 제어했다.[61]
가문비나무혹벌(Choristoneura fumiferana)은 전나무와 가문비나무 숲의 해충으로, 기생벌의 일종인 ''Trichogramma minutum''이 화학적 방제의 대안으로 조사되었다.[62]
최근 도시 바퀴벌레를 기생벌을 이용하여 지속 가능한 방식으로 방제하려는 연구가 진행 중이다.[63][64] 대부분의 바퀴벌레는 하수 시스템 등 살충제가 닿지 않는 곳에 숨어있기 때문에, 활동적인 사냥꾼 벌을 사용하는 것이 개체 수를 줄이는 전략이 될 수 있다.
일반적으로 동물의 포식자로 여겨지는 절지동물 중에서도, 꽃의 먹이원(꽃꿀, 꽃가루)은 유용한 보조 공급원이 될 수 있다. 꽃 자원은 포식성 절지동물의 수명과 번식력을 증가시켜 개체군 유지 및 생물적 방제 성공에 영향을 줄 수 있다.
4. 1. 도입 (Importation)
도입 또는 고전적 생물적 방제는 해충의 천적이 자연적으로 서식하지 않는 새로운 지역에 도입하는 것을 포함한다. 초기 사례는 종종 비공식적이었고 연구에 기반하지 않았으며, 일부 도입종은 심각한 해충이 되었다.[13]
해충 방제에 가장 효과적이려면 생물적 방제제는 공간과 시간에 따른 서식지 변화에 발맞춰 나갈 수 있는 정착 능력이 필요하다. 목표 종이 일시적으로 없더라도 개체군을 유지할 수 있는 시간적 지속성이 있고, 해충 개체군을 신속하게 이용할 수 있는 기회주의적 포식자일 경우 방제 효과가 가장 크다.[14]
가장 초기 성공 사례 중 하나는 호주에서 포식성 곤충인 베달리아 딱정벌레(Rodolia cardinalis)를 사용하여 솜깍지벌레(Icerya purchasi)를 방제한 것이다. 이 성공은 베달리아 딱정벌레와 기생성 파리인 Cryptochaetum iceryae를 사용하여 캘리포니아에서도 반복되었다.[15] 다른 성공적인 사례로는 1960년대 텍사스에서 ''Neodusmetia sangwani''에 의한 ''Antonina graminis'' 방제가 있다.[16]
사료의 심각한 도입 해충인 알팔파바구미(Hypera postica)의 피해는 천적 도입으로 상당히 감소했다. 도입 20년 후 미국 북동부의 알팔파바구미 방제 지역의 바구미 개체군은 75% 감소한 상태를 유지했다.[17]
thumb(Alternanthera philoxeroides)은 미국 플로리다에서 물개구리밥벼룩벌레(Agasicles hygrophila)를 도입하여 방제되었다.]]
물개구리밥은 남아메리카에서 미국으로 도입되었다. 이 식물은 얕은 물에 뿌리를 내리고 항해, 관개 및 홍수 조절을 방해한다. 물개구리밥벼룩벌레와 다른 두 가지 생물적 방제 방법이 플로리다에서 실시되어 식물이 덮는 토지 면적이 크게 감소했다.[18] 또 다른 수생 잡초인 왕관모자풀(Salvinia molesta)은 수로를 덮고, 물 흐름을 감소시키며, 토착종에 피해를 주는 심각한 해충이다. 따뜻한 기후에서는 살비니아 바구미(Cyrtobagous salviniae)와 살비니아 줄기 시들림 나방(Samea multiplicalis)을 이용한 방제가 효과적이며,[19][20] 짐바브웨에서는 2년 만에 99%의 방제율을 달성했다.[21]
상업적으로 사육되는 작은 기생성 말벌[12] ''Trichogramma ostriniae''는 심각한 해충인 유럽옥수수바구미(Ostrinia nubilalis)의 방제에 제한적이고 불규칙적인 효과를 보인다. ''Bacillus thuringiensis'' 박테리아의 신중한 제제가 더 효과적이다. ''Tricogramma brassicae''(알 기생벌)와 그 후 ''Bacillus thuringiensis subs. kurstaki''(유충 살충 효과)를 방출하는 O. nubilalis 통합 방제는 살충제 처리보다 해충 피해를 줄인다.[22]
피지에서 심각한 코코넛 해충인 레부아나 나방(Levuana iridescens)의 개체수는 1920년대 고전적 생물적 방제 프로그램에 의해 조절되었다.[23]
4. 2. 증강 (Augmentation)
증강(Augmentation)은 특정 지역에 서식하는 천적을 추가적으로 방출하여 자연 발생 개체군을 증가시키는 방법이다.[24] 증강에는 두 가지 주요 방법이 있다.
증강은 효과적일 수 있지만 항상 성공하는 것은 아니며, 각 해충과 방제제 간의 상호 작용에 따라 달라진다.[24]
예방적 방출의 예로는 온실에서 여러 작물을 재배할 때, 온실가루이를 방제하기 위해 기생성 말벌인 Encarsia formosa를 주기적으로 방출하는 것이 있다.[60] 또한, 점박이응애 방제에는 포식성 응애인 Phytoseiulus persimilis가 사용된다.[25]
침수적 방출의 예로는 해충 나방을 방제하기 위해 알 기생자인 Trichogramma를 자주 방출하는 것이 있다. 최근에는 드론을 이용하는 등 새로운 침수적 방출 방법이 도입되고 있다.[24] 토양미생물인 ''Bacillus thuringiensis'' 및 기타 미생물 살충제도 빠른 효과를 위해 충분한 양으로 사용된다.[24] 채소나 밭작물에서 ''Trichogramma''의 권장 방출량은 해충 발생 수준에 따라 에이커당 5,000~200,000마리(평방미터당 1~50마리)로 주 단위로 나뉜다.[26] 곤충을 죽이는 곤충병원성 선충은 특정 토양 서식 해충을 방제하기 위해 에이커당 수백만 마리에서 수십억 마리까지 방출된다.[27]
4. 3. 보존 (Conservation)
기존의 천적을 환경 내에서 보존하는 것은 생물적 방제의 한 방법이다. 이를 위해 다음과 같은 방법들이 사용된다.
5. 주요 방제 인자
생물적 방제에 이용되는 주요 인자에는 병원성 미생물, 포식자, 기생 생물 등이 있다.
병원성 미생물에는 세균, 균류, 바이러스가 포함된다. 이들은 숙주를 죽이거나 쇠약하게 만들며, 숙주 특이성을 가진다. 다양한 미생물성 해충 질병이 자연적으로 발생하지만, 생물농약으로도 사용될 수 있다.[65] 이러한 미생물들은 해충 개체군 밀도가 높을 때 질병을 일으켜 개체 수를 조절한다.[66]
수생 잡초에 대한 병원균 사용은 1972년 제틀러(Zettler)와 프리먼(Freeman)이 제안하기 전까지는 알려지지 않았다. 그들은 병원균을 이용한 생물적 방제가 육지에서처럼 물에서도 적용 가능하다고 제안했으며,[67] 이후 수생 환경에서도 생물적 방제가 일반화되었다.
곤충에 질병을 일으키는 곤충병원성 균류에는 진딧물을 공격하는 14종 이상이 포함된다.[77] ''Beauveria bassiana''는 대량 생산되어 흰가루병균, 총채벌레, 진딧물 및 바구미를 포함한 다양한 해충을 관리하는 데 사용된다.[78] ''Lecanicillium''속, ''Metarhizium''속, ''Paecilomyces fumosoroseus'', ''Purpureocillium lilacinus'', 89종의 ''Trichoderma'' 종은 특정 식물 병원균에 사용된다.[79] ''Trichoderma viride''는 네덜란드느릅나무병과 은잎병 억제에 사용된다.[80]
병원성 균류는 ''Gliocladium''속, 기생균 ''Pythium''속, 이핵성 ''Rhizoctonia''속 및 ''Laetisaria''속과 같은 다른 균류 또는 박테리아나 효모에 의해 방제될 수 있다.
균류 ''Cordyceps''와 ''Metacordyceps''는 광범위한 절지동물에 사용된다.[81] ''Entomophaga''는 복숭아혹진딧물과 같은 해충에 효과적이다.[82]
접합균류와 난균류의 여러 구성원이 생물적 방제제로 연구되었다.[83][84] 접합균류 중 ''Synchytrium solstitiale''은 미국에서 노란 별 엉겅퀴(''Centaurea solstitialis'')의 방제제로 고려되고 있다.[85]
콜롬비아의 벨로(Bello), 메데인(Medellín), 이타구이(Itagüí) 도시에서는 ''볼바키아(Wolbachia)''에 감염된 ''A. aegypti'' 모기를 대규모로 방역하여 뎅기열 발생률을 94~97% 감소시켰다. 이 박테리아는 모기가 뎅기열 및 지카(zika) 바이러스와 같은 바이러스를 전파하는 것을 막고, 모기가 자손에게 전달한다.[76]
BT제는 나비목에 탈피병을 일으켜 방제하는 데 사용된다.
5. 1. 포식자 (Predators)
포식자는 주로 자유생활을 하는 종으로, 일생 동안 다량의 피식자를 직접 섭취한다. 주요 농작물 해충의 대부분이 곤충이기 때문에 생물적 방제에 사용되는 포식자는 대부분 곤충을 먹는 종이다.[33]- 무당벌레는 특히 유충 시기에 진딧물을 포식하며, 응애, 깍지벌레, 그리고 작은 애벌레도 섭취한다. 칠성무당벌레(''Coleomegilla maculata'')는 콜로라도감자벌레(''Leptinotarsa decemlineata'')의 알과 유충도 먹을 수 있다.[33]
- 많은 꽃등에 종의 유충은 주로 진딧물을 먹는데, 한 유충이 일생 동안 최대 400마리의 진딧물을 먹는다.[34]
- 달리는 게거미 ''Philodromus cespitum''도 진딧물을 많이 포식하며, 유럽 과수원에서 생물적 방제제 역할을 한다.[35]
- 여러 종의 곤충병원성 선충은 곤충 및 기타 무척추동물 해충의 중요한 포식자이다.[36][37] ''Phasmarhabditis hermaphrodita''는 민달팽이를 죽이는 미세한 선충으로, 유럽에서 상업적으로 판매된다.[39]
- 응애를 방제하는 데 사용되는 종에는 포식성 응애 ''Phytoseiulus persimilis'',[40] ''Neoseilus californicus,''[41] 및 ''Amblyseius cucumeris'', 포식성 깔다구 ''Feltiella acarisuga'',[41] 그리고 무당벌레 ''Stethorus punctillum''이 있다.[41]
- ''Orius insidiosus''는 두점박이응애와 온실가루이 (''Frankliniella occidentalis'')에 대해 성공적으로 사용되었다.[42]
- 독미나리나방 (''Agonopterix alstroemeriana'')은 독미나리 (''Conium maculatum'')를 방제하는 데 사용될 수 있다.[43]
- 설치류 해충의 경우, 고양이는 은신처를 줄이는 것과 함께 사용될 때 효과적인 생물적 방제 수단이다.[45][46][47] 쇠부엉이도 때때로 생물적 설치류 방제에 사용된다.[48]
- 베다리아텐토우 - 이세리아깍지벌레의 천적
- 치리카브리다니 - 점박이응애의 천적
5. 2. 기생 생물 (Parasitoids)
기생벌류는 알을 곤충 숙주의 몸 안이나 몸 표면에 낳으며, 유충은 발육하면서 숙주를 먹이로 사용하고 결국 숙주를 죽게 한다.[55] 대부분의 곤충 기생벌류는 벌이나 파리이며, 많은 종이 매우 좁은 숙주 범위를 갖는다. 가장 중요한 그룹은 다음과 같다.- 좀벌과 벌: 주로 애벌레를 숙주로 사용한다.
- 꼬마좀벌과 벌: 애벌레와 진딧물을 포함한 다양한 곤충을 공격한다.
- 벼룩좀벌과 벌: 많은 곤충 종의 알과 유충에 기생한다.
- 살이파리과 파리: 애벌레, 딱정벌레 성충과 유충, 노린재 등 다양한 곤충에 기생한다.[55]
기생벌류는 숙주 생물이 숨을 수 있는 피난처가 제한적일 때 해충 개체군을 줄이는 데 가장 효과적이다.[56]
기생벌류는 가장 널리 사용되는 생물적 방제제 중 하나이다. 상업적으로는 하루 생산량이 높은 단기간 생산 시스템과 하루 생산량이 낮은 장기간 생산 시스템, 두 가지 사육 시스템이 있다.[57] 대부분의 경우, 적절한 발육 단계에 있는 감염 가능한 숙주 종이 이용 가능할 때 적절한 방사 시기를 맞추어 생산해야 한다.[58] 대규모 생산 시설은 연중 생산하는 반면, 일부 시설은 계절적으로만 생산한다. 사육 시설은 대개 현장에서 방제제를 사용하는 곳과 상당한 거리에 있으며, 생산 지점에서 사용 지점으로 기생벌류를 운송하는 데 문제가 발생할 수 있다.[59] 운송 조건이 너무 덥거나, 비행기나 트럭의 진동이 기생벌류에 악영향을 미칠 수 있다.[57]
''온실가루이좀벌(Encarsia formosa)''은 가루이를 공격하는 작은 기생벌이다. 가루이는 수액을 빨아먹는 곤충으로, 온실 채소와 관상용 작물에서 시들음과 검은 그을음병을 유발할 수 있다. 온실가루이좀벌은 저농도 감염을 처리할 때 가장 효과적이며 장기간 보호 효과를 제공한다. 이 벌은 어린 가루이의 '깍지'에 알을 낳으며, 기생 유충이 번데기가 되면 검게 변한다.[60] ''Gonatocerus ashmeadi'' (벌목: 좀벌과(Mymaridae))는 프랑스령 폴리네시아에서 유리날개매미충(glassy-winged sharpshooter) (Homalodisca vitripennis) (Hemiptera: 매미충과(Cicadellidae))을 방제하기 위해 도입되었으며, 해충 밀도의 약 95%를 성공적으로 제어했다.[61]
동부 가문비나무 혹벌은 전나무와 가문비나무 숲의 해충이다. 조류는 생물적 방제의 자연적인 형태이지만, 기생벌의 일종인 ''Trichogramma minutum''은 화학적 방제의 대안으로 조사되었다.[62]
최근에는 도시 바퀴벌레를 기생벌을 이용하여 지속 가능한 방법으로 방제하려는 연구가 여러 건 진행되고 있다.[63][64] 대부분의 바퀴벌레는 하수 시스템과 살충제에 접근할 수 없는 은신처에 남아 있으므로, 활동적인 사냥꾼 벌을 사용하는 것이 개체 수를 줄이기 위한 전략이 될 수 있다.
5. 3. 병원균 (Pathogens)
병원성 미생물에는 세균, 균류, 그리고 바이러스가 포함된다. 이들은 숙주를 죽이거나 쇠약하게 만들며 상대적으로 숙주 특이적이다. 다양한 미생물성 해충 질병이 자연적으로 발생하지만, 생물농약으로도 사용될 수 있다.[65] 자연적으로 발생하는 경우, 이러한 발생은 일반적으로 해충 개체군이 더욱 밀집될 때만 발생하기 때문에 밀도 의존적이다.[66]수생 잡초에 대한 병원균의 사용은 제틀러(Zettler)와 프리먼(Freeman)이 1972년에 제안하기 전까지는 알려지지 않았다. 그 이전까지는 어떤 종류의 생물적 방제도 수생 잡초에 사용된 적이 없었다. 그들은 가능성을 검토하면서 그 당시까지의 관심과 정보 부족을 지적하고, 병원균이든 아니든 해충의 해충에 대해 알려진 것을 열거했다. 그들은 이것이 다른 생물적 방제와 같은 방식으로 적용하는 것이 비교적 간단할 것이라고 제안했다.[67] 실제로 그 이후 수십 년 동안 육지에서 일상적인 것과 같은 생물적 방제 방법이 물에서도 일반화되었다.
곤충에 질병을 일으키는 곤충병원성 균류에는 진딧물을 공격하는 14종 이상의 종이 포함된다.[77] ''Beauveria bassiana''는 대량 생산되어 흰가루병균, 총채벌레, 진딧물 및 바구미를 포함한 다양한 해충을 관리하는 데 사용된다.[78] ''Lecanicillium''속은 흰가루병균, 총채벌레 및 진딧물에 대해 사용된다. ''Metarhizium''속은 딱정벌레, 메뚜기 및 다른 메뚜기, 반시목 및 응애를 포함한 해충에 사용된다. ''Paecilomyces fumosoroseus''는 흰가루병균, 총채벌레 및 진딧물에 효과적이며, ''Purpureocillium lilacinus''는 뿌리혹선충에 사용되며, 89종의 ''Trichoderma'' 종은 특정 식물 병원균에 사용된다.[79] ''Trichoderma viride''는 네덜란드느릅나무병에 사용되었으며, 병원성 균류 ''Chondrostereum purpureum''에 의한 핵과류 질병인 은잎병 억제에 어느 정도 효과가 있는 것으로 나타났다.[80]
병원성 균류는 ''Gliocladium''속, 기생균 ''Pythium''속, 이핵성 ''Rhizoctonia''속 및 ''Laetisaria''속과 같은 다른 균류 또는 박테리아나 효모에 의해 방제될 수 있다.
균류 ''Cordyceps''와 ''Metacordyceps''는 광범위한 절지동물에 사용된다.[81] ''Entomophaga''는 복숭아혹진딧물과 같은 해충에 효과적이다.[82]
접합균류와 난균류의 여러 구성원이 생물적 방제제로 연구되었다.[83][84] 접합균류 중 ''Synchytrium solstitiale''은 미국에서 노란 별 엉겅퀴(''Centaurea solstitialis'')의 방제제로 고려되고 있다.[85]
콜롬비아의 벨로(Bello), 메데인(Medellín), 이타구이(Itagüí) 도시에서 ''볼바키아(Wolbachia)''에 감염된 ''A. aegypti'' 모기를 대규모로 방역한 결과, 뎅기열 발생률이 94~97% 감소했다. 이 프로젝트는 비영리 단체인 세계 모기 프로그램(World Mosquito Program, WMP)이 수행했다. 볼바키아는 모기가 뎅기열 및 지카(zika) 바이러스와 같은 바이러스를 전파하는 것을 막는다. 이 박테리아는 모기가 자손에게 전달한다. 프로젝트는 330만 명이 거주하는 135km²의 면적을 대상으로 했다. 프로젝트 지역 대부분은 지역 모기의 60% 감염이라는 목표를 달성했다. 이 기술은 WHO에서 승인하지 않았다.[76]
- BT제 - (나비목에 탈피병을 일으킨다)
- 온시츠ツヤ코바치(Encarsia formosa) - (온시츠코나지라미의 천적)
6. 생물적 방제의 장단점
생물적 방제는 여러 장점과 단점을 가지고 있다.
생물적 방제에 이용되는 생물은 포식자 (예: 무당벌레류 등), 포식기생자 (예: 꼬마벌류 등), 기생성 선충 (예: Steinernematidae속 등), 병원 미생물 (예: BT제 등)의 4가지로 분류된다.[119] 해충과 천적의 관계는 침입 해충과 도입 천적, 침입 해충과 토착 천적, 토착 해충과 도입 천적, 토착 해충과 토착 천적의 네 가지 조합이 있다. 미국 등의 성공 사례는 대부분 침입 해충과 도입 천적, 토착 해충과 도입 천적의 조합이다.[120][119] 일본의 경우 도입용 생물농약은 대부분 수입품이며, 농약관리법에 의해 규제된다. 생물농약에 의한 방제는 비닐하우스와 같이 밀폐된 공간에서 이루어지며, 기대되는 방제 기간도 단기적이다.[118]
1980년대 이후로는 천적 생물이 살기 좋은 환경을 조성하고 지속적으로 천적 생물을 유지·공급하는 뱅커 플랜트 (bunker plant) 방식의 연구가 진행되고 있다.[118] 또한 노지 재배나 과수원과 같은 개방적인 농장에는 토착 천적이 더 적합하기 때문에 페로몬 제제나 선택성 살충제와 같은 환경 부하가 낮은 방제 수단과 병용하는 사례가 증가하고 있다.[118]
6. 1. 장점
생물적 방제는 대상 해충 이외의 생물에 미치는 영향이 적고 화학적 방제에 비해 잔류 독성이 낮다는 장점이 있다.[118] 또한, 해충의 약제 저항성 문제가 발생할 가능성이 적고, 천적이 스스로 해충을 찾아 방제하기 때문에 노동력을 절감할 수 있다.[118]6. 2. 단점
생물적 방제의 단점은 다음과 같다:- 대상 해충 제한: 특정 해충만을 대상으로 하기 때문에, 다양한 해충이 발생하는 상황에서는 효과가 떨어진다.[118]
- 환경 요인: 온도, 습도 등 환경 조건에 따라 효과가 크게 달라질 수 있다.[118]
- 느린 효과: 화학 농약에 비해 효과가 나타나기까지 시간이 오래 걸리고, 해충 방제 시기를 정확히 예측하기 어렵다.[118]
- 생물농약: 가격이 비싸고 보관이 까다로운 경우가 많다.[120][118]
- 외래종 문제: 도입된 천적이 토착 생물을 공격하여 생태계를 교란시키는 경우도 있다.
- 몽구스: 쥐를 잡기 위해 하와이에 도입되었으나, 오히려 토착 조류를 사냥하여 문제가 되었다.[110]
- 야마히타치오비: (주어진 소스에 정보 없음)
이 외에도, 생물적 방제는 해충과 천적 간의 생태계 균형이 깨지면 해충이 급증할 수 있다는 단점도 가지고 있어, 화학 농약과 함께 사용해야 한다.[118]
7. 한계점 및 윤리적 문제
생물적 방제는 외래종을 도입하여 생태계를 조절하는 방법이지만, 몇 가지 한계점과 윤리적 문제가 존재한다.
도입된 방제 생물이 의도한 해충 외에 토착종까지 공격하여 생물다양성을 감소시킬 수 있다.[14][102] 예를 들어, 1940년대 하와이에서는 나비목 해충을 방제하기 위해 도입된 기생성 말벌이 토착 생태계에 부정적인 영향을 미쳤다.[103]
갈대개구리(''Rhinella marina'')는 오스트레일리아에서 회색 갈대벌레[104] 등 사탕수수 해충을 방제하기 위해 도입되었지만, 실제로는 토착 양서류의 서식지를 점령하고 외래 질병을 옮겨 토착종에게 피해를 입혔다.[105]
머스크엉겅퀴와 캐나다엉겅퀴를 방제하기 위해 북미에 도입된 바구미 ''Rhinocyllus conicus''는 토착 엉겅퀴도 공격하여 고유종 플래트엉겅퀴와 같은 종에 해를 끼쳤다.[106]
작은아시아족제비(''Herpestus javanicus'')는 쥐 개체 수 방제를 위해 하와이에 도입되었으나, 주행성인 족제비는 야행성인 쥐 대신 하와이 고유종 조류의 알을 더 자주 포식하여 문제가 되었다.[110]
모기물고기(''Gambusia holbrooki'')는 말라리아를 방제하기 위해 전 세계에 도입되었지만, 지역 종과 경쟁하고 알과 유충을 먹음으로써 고유 어류와 개구리의 감소를 초래했다.[111]
이 외에도 곤충에 널리 적용되는 불임 개체 도입 기술이 생물적 방제와 관련이 있다. 감마선 등으로 불임화된 수컷을 대량으로 방출하면, 이들이 토착 수컷과 암컷을 차지하기 위해 경쟁하여 개체군 크기를 줄일 수 있다.[115]
7. 1. 부작용
생물적 방제는 비표적 종에 대한 포식, 기생, 병원성, 경쟁 또는 기타 공격을 통해 생물다양성에 영향을 미칠 수 있다.[14] 도입된 방제가 항상 의도된 해충 종만을 표적으로 하는 것은 아니며, 토착종도 표적으로 할 수 있다.[102] 예를 들어, 1940년대 하와이에서는 나비목 해충을 방제하기 위해 기생성 말벌이 도입되었는데, 이는 토착 생태계에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.[103]척추동물은 잡식성이 강해 생물적 방제제로서 부적합한 경우가 많다. 갈대개구리(''Rhinella marina'')는 오스트레일리아에서 회색 갈대벌레[104] 및 사탕수수의 다른 해충을 방제하기 위해 의도적으로 도입되었으나, 사탕수수 윗부분에 서식하는 갈대벌레를 먹지 못하고 오히려 토착 양서류의 서식지를 점령하고, 두꺼비와 개구리에 외래 질병을 옮겨 개체 수를 급격히 감소시켰다. 또한 독을 분비하여 고아나(Goanna), 호랑이뱀(Tiger snake), 딩고(Dingo), 북부 쿼올(Northern quoll)과 같은 오스트레일리아 토착종에게 피해를 입혔다.[105]
종자를 먹는 바구미인 ''Rhinocyllus conicus''는 머스크엉겅퀴와 캐나다엉겅퀴를 방제하기 위해 북미에 도입되었지만, 토착 엉겅퀴도 공격하여 고유종 플래트엉겅퀴와 같은 종에 해를 끼쳤다.[106] 마찬가지로, 바구미 ''Larinus planus''도 캐나다엉겅퀴를 방제하기 위해 사용되었지만, 다른 엉겅퀴에도 피해를 주었으며,[107][108] 여기에는 멸종 위기종도 포함되었다.[109]
작은아시아족제비(''Herpestus javanicus'')는 쥐 개체 수 방제를 위해 하와이에 도입되었으나, 주행성인 족제비는 야행성인 쥐 대신 하와이 고유종 조류의 알을 더 자주 포식하여, 현재 쥐와 족제비 모두 조류를 위협하고 있다.[110]
모기물고기(''Gambusia holbrooki'')는 말라리아를 방제하기 위해 전 세계에 도입되었지만, 지역 종과 경쟁하고 알과 유충을 먹음으로써 고유 어류와 개구리의 감소를 초래했다.[111]
7. 2. 기타
생물적 방제는 식물의 방어 기작을 이용하여 초식동물에 의한 작물 피해를 줄이기도 한다. 혼작은 주요 작물과 2종 이상의 식물(이차 식물)을 함께 심는 방법으로, 이차 식물의 방어 화학 물질이 함께 심은 작물을 보호하는 효과를 낼 수 있다.[97]곤충에 널리 적용되는 불임 개체 도입 기술도 생물적 방제와 관련이 있다. 감마선 등으로 불임화된 수컷을 대량으로 방출하면, 이들이 토착 수컷과 암컷을 차지하기 위해 경쟁한다. 불임 수컷과 교미한 암컷은 수정되지 않은 알을 낳아 개체군 크기가 감소한다.[115] 시간이 지남에 따라 불임 수컷을 반복적으로 도입하면 생물 개체군의 크기를 상당히 줄일 수 있다. 최근에는 방사선 조사된 꽃가루를 사용하여 잡초에 적용하는 기술도 개발되었으며,[116] 싹이 트지 않는 기형 종자가 생성된다.[117]
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Effects of a non-native biocontrol weevil, Larinus planus, and other emerging threats on populations of the federally threatened Pitcher's thistle, Cirsium pitcheri
2012-10-00
[110]
웹사이트
Moving on from the mongoose: the success of biological control in Hawai'i
http://mauiinvasive.[...]
MISC
2016-07-02
[111]
서적
Incorporating science, economics, and sociology in developing sanitary and phytosanitary standards in international trade: proceedings of a conference
https://books.google[...]
National Academies Press
2000-06-00
[112]
웹사이트
Gambusia Control
http://www.gambusia.[...]
2016-07-02
[113]
웹사이트
The Impact of Pesticides on Natural Enemies
http://www.entomolog[...]
University of Wisconsin Department of Entomology
2017-04-09
[114]
논문
Changing rice farmers' pest management practices through participation in a small-scale experiment
[115]
서적
Sterile Insect Technique: Principles and Practice in Area-Wide Integrated Pest Management
https://www.worldcat[...]
CRC Press
2021-00-00
[116]
특허
Compositions, kits and methods for weed control
[117]
뉴스
בלי כימיקלים: שתי מדעניות הגו רעיון פשוט ומהפכני לחיסול עשבים שוטים
https://www.haaretz.[...]
2021-01-05
[118]
서적
応用昆虫学の基礎
農文協
[119]
서적
応用昆虫学入門
川島書店
[120]
문서
ここでいう「侵入」とは外来種の生物であり、導入される生物は捕食性の強さや原産地での情報から選定される。「土着」とは元々その土地に存在していた生物。
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