소포체
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1. 개요
소포체는 핵막에서 뻗어 나온 막으로 구성된 세포 소기관으로, 세포질과 분리된 공간을 형성하며, 세포골격에 의해 지지된다. 소포체는 조면소포체와 활면소포체로 구분되며, 조면소포체는 리보솜이 부착되어 단백질 합성 및 수송에 관여하고, 활면소포체는 지질 합성, 해독 작용, 칼슘 저장 등 다양한 대사 활동을 수행한다. 특히 근육 세포의 근소포체는 칼슘 이온 저장과 방출을 통해 근수축에 중요한 역할을 한다. 소포체 기능 이상은 당뇨병, 알츠하이머병, 염증성 장 질환 등 다양한 질병과 관련이 있으며, 세포 스트레스 반응인 미접힘 단백질 반응(UPR)과도 연관되어 있다.
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- 세포소기관 - 소포 (세포)
소포는 막으로 둘러싸인 작은 주머니 모양의 구조물로, 세포 내 물질 수송, 소화, 분비, 세포간 신호 전달, 세포 외부 물질 소화 및 배출 등 다양한 기능을 수행하며, 특히 세포외소포체는 질병과의 연관성으로 주목받고 있고, 클라트린, COPI, COPII, SNARE 단백질 등이 소포 형성 및 수송에 관여한다. - 세포소기관 - 세포막
세포막은 세포질을 둘러싸고 세포 내외부 환경을 구분하는 선택적 투과성 막으로, 인지질 이중층과 단백질, 탄수화물로 구성되어 물질 수송, 세포 형태 유지, 세포 간 신호 전달, 세포 접합 등의 기능을 수행하며, 유동 모자이크 모델로 설명된다. - 표시 이름과 문서 제목이 같은 위키공용분류 - 라우토카
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| 소포체 | |
|---|---|
| 세포 소기관 정보 | |
| 명칭 | 소포체 |
| 영어 명칭 | Endoplasmic reticulum |
| 약자 | ER |
| 발견자 | 카밀로 가르니에 (1897년) 키스 R. 포터 (1945년) |
| 종류 | 거친면 소포체 매끈면 소포체 |
| 구조 | |
| 설명 | 진핵세포의 세포질 내에 존재하는 광범위한 막 시스템이며, 핵막과 연결되어 있다. |
| 구성 요소 | 시스테르나 (납작한 주머니) 소관 (튜브) |
| 기능 | |
| 거친면 소포체 | 단백질 합성 단백질 폴딩 및 변형 단백질 품질 관리 막 단백질 및 분비 단백질 합성 리소좀, 골지체, 세포막으로 단백질 운반 |
| 매끈면 소포체 | 지질 합성 (인지질, 콜레스테롤, 스테로이드) 탄수화물 대사 칼슘 이온 저장 해독 작용 (약물, 독소) |
| 관련 질병 | |
| 관련 질병 | 당뇨병 심혈관 질환 신경퇴행성 질환 암 |
2. 구조
소포체는 세포핵막에서 연결되어 세포 전체에 퍼져 있는 막 구조로, 관 모양 또는 cisterna(소포보다 큰 주머니 모양의 구조)를 이루고 있다. 세포골격은 이들을 엮어 그물 모양을 형성한다. 소포체 막의 일부는 핵막의 외막과 이어져 있어, 소포체의 시스테르나 내강은 핵막의 내/외층 사이 공간과 연결된다.
소포체는 크게 리보솜의 유무에 따라 두 종류로 나뉜다. 리보솜이 붙어 있어 표면이 거칠어 보이는 조면소포체와 리보솜이 없어 매끈해 보이는 활면소포체이다. 조면소포체 위의 리보솜은 단백질을 합성하고, 합성된 단백질은 소포체 내부를 거쳐 골지체로 운반된다(그림 1).
일반적으로 소포체는 시스테르나라고 불리는 막의 네트워크 구조를 가진다. 인지질 막은 시스테르나 공간(또는 내강)을 둘러싸고 있으며, 이 공간은 핵 주위 공간과 연결되어 있지만 세포질과는 분리되어 있다. 소포체는 단백질 및 막 지질의 합성 및 수출을 담당하지만, 세포 유형 및 기능에 따라 그 역할이 달라진다. 세포 내 조면소포체와 활면소포체의 양은 세포의 대사 활동에 따라 유동적으로 변할 수 있으며, 구조적 변화 없이 단백질 함량만 변하기도 한다.[6][7]
2. 1. 조면소포체 (Rough Endoplasmic Reticulum, RER)
조면소포체(Rough Endoplasmic Reticulum, RER)는 표면에 리보솜이 부착되어 있어 전자현미경으로 관찰했을 때 거친 외관을 띤다. 이러한 "거친" 외관 때문에 조면소포체라는 이름이 붙여졌다.[8] 조면소포체에서 리보솜이 결합하는 부위는 translocon이다.[9] 리보솜은 mRNA의 번역을 시작할 때 형성되는 특정 단백질-핵산 복합체에 의해 조면소포체에 결합한다. mRNA는 분비 경로로 향하는 단백질의 것이며,[10] 처음 5~30개의 아미노산이 중합되어 신호 펩타이드를 암호화한다. 이는 신호 인식 입자(SRP)에 의해 인식되는 분자 메시지이다. 번역이 일시 중지되고 리보솜 복합체는 조면소포체의 translocon에 결합하여 번역이 계속 진행된다.
이렇게 합성된 단백질은 조면소포체 내강에서 처리된 후, 대부분 소포를 통해 골지체로 이동한다.[46] 조면소포체는 골지체와 협력하여 단백질이 제자리에 갈 수 있도록 단백질 표적화를 돕는다.
조면소포체의 막은 핵막의 바깥층 근처에 위치하며, 핵막과 연속적인 큰 이중막 시트 형태로 되어 있다.[12] 이중막 시트는 "Terasaki ramps"라고 하는 나선형 램프를 통해 연결되어 주차장과 유사한 구조를 이룬다.[13][14]
조면소포체는 다음과 같은 여러 기능에서 핵심적인 역할을 수행한다.
2. 2. 활면소포체 (Smooth Endoplasmic Reticulum, SER)
매끈면 소포체(활면소포체, Smooth ER)는 리보솜이 없어 표면이 매끈하게 보이는 소포체이다. 세포 종류에 따라 다양한 물질대사 기능을 수행하는데, 세포막의 인지질을 포함한 여러 지질, 지방산, 호르몬 등의 스테로이드 합성에 관여한다. 또한 탄수화물 대사, 세포 독성 해독, 칼슘 저장 등에도 중요한 역할을 한다.[6] 스테로이드 호르몬을 생산하는 세포, 해독 작용을 하는 간 세포, 근육 세포(신호전달물질로서의 칼슘 이온 저장)에서 활면소포체가 잘 발달해 있다. 세포 내부에서 영양 분자를 수송하는 일도 담당한다.활면소포체는 표면적이 넓어 중요한 효소와 그 산물의 저장 및 기능에 유리하다.
대부분의 세포에서 매끄러운 소포체는 드물게 나타나지만, 일부 특화된 세포에서는 많이 존재한다. 고환, 난소, 피지선과 같이 지질, 인지질,[19][20][21] 스테로이드를 분비하는 세포에 풍부하다.[22] 탄수화물 대사, 자연 대사 산물과 알코올 및 약물의 해독, 세포막 단백질에 수용체 부착, 스테로이드 대사도 수행한다.[23] 근육 세포에서는 칼슘 이온 농도를 조절하며, 포도당-6-인산을 포도당으로 전환하는 효소인 포도당-6-인산분해효소를 포함하여 포도당 신생성에도 관여한다.
근육 세포에서 발견되는 매끄러운 소포체는 근소포체(SR)라고 불리며, 칼슘 이온을 저장하고 방출하여 근육 수축에 중요한 역할을 한다.[24][25]
2. 3. 근소포체 (Sarcoplasmic Reticulum, SR)
근소포체(SR)는 그리스어 σάρξ(sarx, 살)에서 유래되었으며, 근육 세포에서 발견되는 매끄러운 소포체이다. 근소포체와 소포체의 유일한 구조적 차이점은 막에 결합되어 있고 루멘 내에서 떠다니는 단백질의 구성이다. 이러한 근본적인 차이는 그 기능에서 나타나는데, 소포체는 분자를 합성하는 반면, 근소포체는 칼슘 이온을 저장하고 근육 섬유가 자극될 때 근형질로 펌핑한다.[24][25] 근소포체에서 방출된 칼슘 이온은 ATP를 사용하여 근육 섬유를 수축시키는 수축성 단백질과 상호작용한다. 근소포체는 흥분-수축 연계에서 중요한 역할을 한다.[26]근소포체는 근육 세포 중 가로무늬근(횡문근)에 존재하며, 근수축 과정에서 칼슘 이온의 저장 및 방출에 특화되어 있다. 칼슘 이온의 방출은 전압 개폐 칼슘 통로에 의해 이루어지며, 저장은 근소포체로 퍼내는 Ca ATPase에 의해 이루어진다. 실 모양의 근육에서 근소포체는 근원섬유를 둘러싸고 있다.
3. 기능
소포체는 단백질 가공 및 생성된 단백질의 저장낭인 시스테르나로의 수송을 포함한 많은 역할을 수행한다. 새로 만들어진 1차 구조 단백질의 2차, 3차 구조 형성은 단백질 이황화 이성질화효소(PDI, Protein disulfide isomerase), Hsp70 족, 칼넥신, 칼레티큘린이나 peptidylpropyl isomerase family과 같은 소포체 단백질에 의해 이루어진다. 올바르게 형성된 단백질만이 조면소포체에서 골지체로 운반될 수 있다.[46]
소포체의 일반적인 구조는 시스테르나라고 불리는 막의 네트워크이다. 인지질 막은 시스테르나 공간(또는 내강)을 둘러싸고 있으며, 이는 핵 주위 공간과 연결되어 있지만 세포질과는 분리되어 있다. 소포체의 기능은 단백질 및 막 지질의 합성 및 수출로 요약할 수 있지만, 소포체와 세포 유형 및 세포 기능에 따라 다르다. 세포 내 조면소포체와 활면소포체의 양은 세포의 변화하는 대사 활동에 따라 한 유형에서 다른 유형으로 천천히 상호 변환될 수 있다. 변형에는 막에 새로운 단백질을 삽입하는 것뿐만 아니라 구조적 변화도 포함될 수 있다. 단백질 함량의 변화는 눈에 띄는 구조적 변화 없이 발생할 수 있다.[6][7]
산화 환원 조절, 칼슘 조절, 포도당 결핍 및 바이러스 감염[27] 또는 단백질 과발현의 교란[28]은 소포체 스트레스 반응 (ER 스트레스)으로 이어질 수 있으며, 이 상태에서는 단백질의 접힘이 느려져 접히지 않은 단백질이 증가한다. 이러한 스트레스는 저산소증/허혈, 인슐린 저항성 및 기타 질환에서 손상의 잠재적 원인으로 부상하고 있다.[29]
3. 1. 단백질 합성 및 수송
조면소포체는 표면에 리보솜이 붙어 있어 거친 외관을 띤다. 이 리보솜들은 mRNA의 번역을 통해 단백질을 합성하며, 주로 세포막, 세포소기관, 또는 세포 밖으로 분비될 단백질을 생산한다.[8] 합성된 단백질은 신호 펩타이드라는 분자 메시지에 의해 신호 인식 입자(SRP)에 인식되어 조면소포체의 translocon으로 이동한다.[10] 여기서 단백질은 소포체 내강으로 들어가거나 막에 삽입된다.
소포체 내강에서는 단백질 가공 과정이 일어난다. 이 과정에는 다음이 포함된다.
- 단백질 접힘: 단백질 이황화 이성질화효소(PDI), Hsp70 족, 칼넥신, 칼레티큘린 등의 소포체 단백질들이 새로 만들어진 단백질의 2차, 3차 구조 형성을 돕는다.[46]
- 당질화 (글리코실화): 올리고당을 붙여 단백질의 안정성과 기능을 조절한다.
- 이황화 결합 형성 및 재정렬: 단백질의 3차, 4차 구조를 안정화한다.
올바르게 형성된 단백질만이 조면소포체에서 골지체로 운반될 수 있다.[46] 골지체는 단백질을 추가 가공하고 목적지에 따라 분류한다.
분비 단백질은 소포체 막을 통과하여 소포에 포장된 후, 세포골격을 따라 이동하여 목적지로 운반된다. 이때, 단백질 표지라고 불리는 목적지 주소가 표시되어 단백질이 정확한 위치로 이동할 수 있도록 돕는다.
소포체는 또한 소포체 스트레스 반응을 통해 단백질 품질을 관리한다. 비정상적인 단백질이 축적되면, 분자 샤페론이 올바른 구조로 접히도록 돕거나, 유비퀴틴-프로테아좀 시스템을 통해 분해한다.
3. 2. 지질 대사
활면소포체(Smooth ER)는 세포 형태에 따라 다양한 물질대사 기능을 수행한다. 세포막의 인지질, 지방산, 호르몬 등의 여러 지질 및 스테로이드 합성에 관여한다.[6] 고환, 난소, 피지선과 같이 이러한 지질을 분비하는 세포에는 활면소포체가 풍부하다.[22] 간 세포의 활면소포체는 세포 독성을 해독하는 역할을 한다.[23]3. 3. 칼슘 저장
활면소포체는 칼슘 저장에 중요한 역할을 수행한다. 특히 근육 세포 중 가로무늬근(횡문근)에 존재하는 근소포체는 근수축 과정에서 칼슘 이온의 저장 및 방출에 특수화되어 있다. 근소포체에서 칼슘 이온의 방출은 전압 개폐 칼슘 통로에 의해 이루어지며, 저장은 근소포체로 퍼내는 Ca ATPase에 의해 이루어진다. 근소포체는 근원섬유를 둘러싸고 있으며, 흥분-수축 연계에서 중요한 역할을 한다.[24][25][26]소포체에서 방출된 칼슘 이온은 ATP를 사용하여 근육 섬유를 수축시키는 수축성 단백질과 상호작용한다. 세포 내 칼슘 농도는 세포 외부로부터의 칼슘 유입뿐만 아니라 소포체와 같은 세포 내 칼슘 저장 기관으로부터의 칼슘 방출에 의해서도 제어된다. 소포체에는 IP3 수용체 등 세포 내 신호 전달에 관련된 단백질이 있으며 칼슘 결합 단백질 등과 함께 신호에 따른 칼슘 방출을 수행한다.
3. 4. 기타 기능
소포체는 막으로의 단백질 삽입, 당질화, 이황화물 결합 형성 및 재정렬 등의 기능을 수행한다.- 소포체 막으로의 단백질 삽입: 내재 단백질은 합성 후 소포체 막에 삽입되어야 하기 때문에 올바른 topogenic sequence(소포체 막 내부에서의 단백질의 목적지를 나타내는 일부 단백질 순서)가 필요하다.
- 당질화(글리코실화, Glycosylation): 올리고당을 붙이는 것을 의미한다.
- 이황화물 결합 형성 및 재정렬: 단백질의 3차 및 4차 구조를 안정화시킨다.
또한, 소포체는 세포 내 신호 전달에도 관여한다. 칼슘 저장 기관으로서, IP3 수용체 등 세포 내 신호 전달에 관련된 단백질이 국재하며 칼슘 결합 단백질 등과 함께 신호에 따른 칼슘의 방출을 수행한다.[27] 활면소포체는 세포간극의 칼슘 이온을 저장/방출하는 장소로 주로 사용되며, 가로무늬근(횡문근)이 계속 수축할 수 있게끔 하는데 필수적이다.
4. 임상적 중요성
소포체의 기능 이상은 여러 질병과 관련이 있다. 췌장 베타 세포의 소포체 스트레스는 정상적인 인슐린 분비를 방해하여 고인슐린혈증을 유발하고, 이는 인체의 비만과 관련된 말초 인슐린 저항성을 초래할 수 있다.[37][38] 임상 시험에서도 비만으로 인한 인슐린 분비 증가와 말초 인슐린 저항성 사이의 인과 관계가 확인되었다.[39]
XBP1의 이상은 소포체 스트레스 반응을 높여 알츠하이머병에 영향을 줄 수 있는 염증 과정에 대한 민감성을 증가시킨다.[40] 결장에서 XBP1 이상은 크론병을 포함한 염증성 장 질환과 관련이 있다.[41]
접히지 않은 단백질 반응(UPR)은 소포체와 관련된 세포 스트레스 반응이다.[42] UPR은 소포체 내에 접히지 않거나 잘못 접힌 단백질이 쌓일 때 활성화된다. UPR은 단백질 번역을 멈추고, 잘못 접힌 단백질을 분해하며, 단백질 폴딩에 관여하는 분자 샤페론 생성을 증가시켜 세포의 정상 기능을 회복시킨다. 그러나 UPR이 지나치게 활성화되면 프라이온 질환 및 여러 신경퇴행성 질환과 관련이 있으며, UPR 억제는 이러한 질환의 치료법이 될 수 있다.[43]
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