아마존강돌고래
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1. 개요
아마존강돌고래는 학명이 Inia geoffrensis인 강돌고래의 일종으로, 아마존강과 오리노코강 유역에 서식한다. 1817년 처음 종으로 등록되었으며, 분홍강돌고래, 보토 등으로 불리기도 한다. 분류학적으로 여러 아종이 존재하며, 아마존강돌고래과로 분류된다. 최대 2.5m까지 성장하며, 수컷이 암컷보다 크다. 이형치아를 가지고 다양한 먹이를 섭취하며, 무리 생활을 한다. 수명은 약 30년 이상으로 추정된다. 댐 건설, 수질 오염, 밀렵 등으로 인해 멸종 위기에 처해 있으며, 국제적인 보존 노력이 이루어지고 있다.
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아마존강돌고래 - [생물]에 관한 문서 | |
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지도 정보 | |
기본 정보 | |
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학명 | Inia geoffrensis |
명명자 | 블랭빌, 1817 |
속 | Inia |
과 | Iniidae |
목 | 우제목/경우제목 |
아목 | 경하마형아목 |
하목 | Cetacea |
소목 | 이빨고래소목 |
다른 이름 | 보토, 분홍강돌고래 |
영명 | Amazon river dolphin |
생물학적 특징 | |
무게 | 185 kg |
길이 | 2.5 m |
멸종 위기 등급 | |
IUCN | 취약 |
CITES | CITES 부속서 II |
분포 | |
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서식지 | 아마존강 유역 |
분류학적 정보 | |
이명 | Delphinus rostratus Shaw, 1801 Delphinus geoffrensis Blainville, 1817 Inia boliviensis d'Orbigny, 1834 Inia araguaiaensis Hrbek et al., 2014 |
2. 분류학
학명은 ''Inia geoffrensis''이며, 1817년 앙리 마리 뒤크로타 드 블랭빌(Henri Marie Ducrotay de Blainville)가 처음으로 종을 등록하였다.[79] 영어로는 Amazon River Dolphin, Boto, Boutu, Pink River Dolphin 등으로 불리며, 프랑스어로는 Dauphin De L'Amazone, Inia, 스페인어로는 Bufeo라고 불린다.[79]
분류학적으로 3개의 아종이 현재 존재한다는 견해와[79], 두개의 아종을 인정하는 견해[1][14]가 양립하고 있다.
- 아마존강돌고래 또는 아마존강보토 (''I. g. geoffrensis'')는 브라질, 페루, 에콰도르에 있는 아마존강에 서식한다.
- 볼리비아강돌고래 (''I. g. boliviensis'')는 볼리비아에 서식하며, 별도의 종(''I. boliviensis'')으로 분류하기도 한다.
- 홈볼트강돌고래 또는 홈볼트보토 (''I.g. humboldtiana'')는 베네수엘라, 콜롬비아를 기반으로 한 오리노코강에 서식한다.[79] 1977년에 처음으로 기재되었다.[14][7]
속명 ''Inia''는 볼리비아 원주민인 구아라요족의 명칭에서 유래한다.[69] 미토콘드리아 조절 염기서열과 시토크롬b유전자에 대한 연구로 인하여 형태학적인 증거가 보강되었으며, 이 증거들은 볼리비아의 돌고래들이 진화학적으로 아마존강과 오리노코강 유역의 돌고래들과 별개의 독특한 종임을 제시하였다.[79] 그러나 최근 연구는 급류 위의 ''Inia''가 고유한 mtDNA를 가지고 있지 않다는 것을 발견하여 종 수준의 구분을 뒷받침하지 않는다.[12]

이전에는 강돌고래과(강돌고래상과)로 분류되었으나, 이후 강돌고래류의 유사성이 수렴 진화에 의한 것이라는 견해가 퍼지면서 아마존강돌고래과로 분리되었다.[68] 유전자 연구 결과 아마존강돌고래와 라플라타강돌고래가 근연종으로 밝혀지면서 이들을 아마존강돌고래과에 포함시키는 견해도 있다.[59]
2. 1. 학명 및 명칭
학명은 ''Inia geoffrensis''이며, 1817년 앙리 마리 뒤크로타 드 블랭빌(Henri Marie Ducrotay de Blainville)가 처음으로 종을 등록하였다.[79] 영어로는 Amazon River Dolphin, Boto, Boutu, Pink River Dolphin 등으로 불리며, 프랑스어로는 Dauphin De L'Amazone, Inia, 스페인어로는 Bufeo라고 불린다.[79]분류학적으로 3개의 아종이 현재 존재한다는 견해와[79], 두개의 아종을 인정하는 견해[1][14]가 양립하고 있다.
- 아마존강돌고래 또는 아마존강보토 (''I. g. geoffrensis'')는 브라질, 페루, 에콰도르에 있는 아마존강에 서식한다.
- 볼리비아강돌고래 (''I. g. boliviensis'')는 볼리비아에 서식하며, 별도의 종(''I. boliviensis'')으로 분류하기도 한다.
- 홈볼트강돌고래 또는 홈볼트보토 (''I.g. humboldtiana'')는 베네수엘라, 콜롬비아를 기반으로 한 오리노코강에 서식한다.[79] 1977년에 처음으로 기재되었다.[14][7]
속명 ''Inia''는 볼리비아 원주민인 구아라요족의 명칭에서 유래한다.[69] 미토콘드리아 조절 염기서열과 시토크롬b유전자에 대한 연구로 인하여 형태학적인 증거가 보강되었으며, 이 증거들은 볼리비아의 돌고래들이 진화학적으로 아마존강과 오리노코강 유역의 돌고래들과 별개의 독특한 종임을 제시하였다.[79] 그러나 최근 연구는 급류 위의 ''Inia''가 고유한 mtDNA를 가지고 있지 않다는 것을 발견하여 종 수준의 구분을 뒷받침하지 않는다.[12]
이전에는 강돌고래과(강돌고래상과)로 분류되었으나, 이후 강돌고래류의 유사성이 수렴 진화에 의한 것이라는 견해가 퍼지면서 아마존강돌고래과로 분리되었다.[68] 유전자 연구 결과 아마존강돌고래와 라플라타강돌고래가 근연종으로 밝혀지면서 이들을 아마존강돌고래과에 포함시키는 견해도 있다.[59]
2. 2. 아종
현재 아마존강돌고래속(''Inia'')에는 세 개의 아종이 존재한다.[79]- 아마존강보토 (''I. g. geoffrensis'')는 브라질, 페루, 에콰도르의 아마존강에 서식한다.[79]
- 볼리비아강돌고래 (''I. g. boliviensis'')는 볼리비아에 서식하며, 별도의 종(''I. boliviensis'')으로 분류하기도 한다.[79]
- 홈볼트강돌고래 (''I.g. humboldtiana'')는 베네수엘라, 콜롬비아의 오리노코강에 서식한다.[79]
이전에는 강돌고래과(강돌고래상과)로 분류되었으나, 이후 강돌고래류의 유사성이 수렴 진화에 의한 것이라는 견해가 퍼지면서 아마존강돌고래과로 분리되었다.[68] 핵유전자의 염색체와 Y염색체, 그리고 미토콘드리아 DNA의 조절 영역 및 시토크롬 b 유전자를 기반으로 한 연구 결과, 2008년 아종 ''I. g. boliviensis''를 독립종으로 재분류하는 주장이 제기되었다.[70] 그러나 2023년 현재 세계 해양 포유류 학회의 분류에서는 본 종은 ''I. g. geoffrensis''와 ''I. g. boliviensis''의 2아종으로 분류되며, ''I. g. humboldtiana''와 ''I. araguaiaensis''는 아종으로 인정되지 않는다.[74]

2. 3. 계통 분류
다음은 비남아시아 강돌고래의 계통 분류이다.[80]이전에는 강돌고래과(강돌고래상과)로 분류되었으나, 이후 강돌고래류의 유사성이 수렴 진화에 의한 것이라는 견해가 퍼지면서 아마존강돌고래과로 분리되었다.[68] 유전자 연구 결과 아마존강돌고래와 라플라타강돌고래가 근연종으로 밝혀지면서 이들을 아마존강돌고래과에 포함시키는 견해도 있다.[59]
속명 ''Inia''는 볼리비아의 원주민인 구아라요족의 명칭에서 유래한다.[69]
1998년 분류에서는 아마존강돌고래속은 1종 3아종이었다. 아래 분류 및 영어 명칭은 Mead & Brownell (2005)을 따른다.[59]
- ''Inia geoffrensis geoffrensis'' (Blainville, 1817) Amazon river dolphin영어: 에콰도르, 브라질, 페루의 아마존강 유역[57]에 서식하며, 치아 수는 위아래 좌우 각각 26~31개이다.[60]
- ''Inia geoffrensis boliviensis'' d'Orbigny, 1834 Bolivian river dolphin영어: 볼리비아의 마데이라강 유역[57]에 서식하며, 치아 수는 위아래 좌우 각각 31~35개이다.[60]
- ''Inia geoffrensis humboldtiana'' Pilleri & Gihr, 1978 Orinoco river dolphin: 콜롬비아, 베네수엘라의 오리노코강 유역[57]에 서식하며, 치아 수는 위아래 좌우 각각 24~27개이다.[60]
볼리비아 개체군은 이전부터 독립종으로 여겨졌으나,[60] 1973년 이후 본 종의 아종으로 분류되었다.[62] 핵유전자의 염색체와 Y염색체, 그리고 미토콘드리아 DNA의 조절 영역 및 시토크롬 b 유전자를 기반으로 한 연구 결과, 2008년 아종 ''I. g. boliviensis''를 독립종으로 재분류하는 주장이 제기되었다.[70] 2014년 토칸틴스강과 아라과이아강에 서식하는 개체군이 ''I. araguaiaensis''로 신종으로 기재되었다.[71]
2023년 현재 세계 해양 포유류 학회의 분류에서는 본 종은 ''I. g. geoffrensis''와 ''I. g. boliviensis''의 2아종으로 분류되며, ''I. g. humboldtiana''와 ''I. araguaiaensis''는 아종으로 인정되지 않는다.[74]
3. 기원
보토는 약 1500만 년 전, 마이오세 시대에 해양 돌고래 조상으로부터 분화되었다. 당시 해수면은 현재보다 높았기 때문에 아마존 분지를 비롯한 남아메리카의 많은 지역이 기수에 얕게 잠겨 있었을 거라고 미국 샌프란시스코 소재의 캘리포니아과학아카데미의 생물학자 힐리 해밀턴은 말한다. 해밀턴의 가설에 따르면 이 내해가 후퇴하자 아마존강돌고래들은 강 유역에 남아 해양 돌고래들과는 유사점이 거의 없는 독특한 종으로 진화하였을 것이라 한다.[81]
3. 1. 진화
보토는 약 1500만 년 전, 마이오세 시대에 해양 돌고래 조상으로부터 분화되었다. 당시 해수면은 현재보다 높았기 때문에 아마존 분지를 비롯한 남아메리카의 많은 지역이 기수에 얕게 잠겨 있었을 거라고 미국 샌프란시스코 소재의 캘리포니아과학아카데미의 생물학자 힐리 해밀턴은 말한다. 해밀턴의 가설에 따르면 이 내해가 후퇴하자 아마존강돌고래들은 강 유역에 남아 해양 돌고래들과는 유사점이 거의 없는 독특한 종으로 진화하였을 것이라 한다.[81]3. 2. 화석 기록
1943년 Miranda-Ribeiro는 Plicodontina mourai의 이빨을 증거로 이 동물이 보토의 가까운 조상일 것이라 제시하였다. 그는 P. mourai의 이빨을 플라이스토세의 Saurodelphis argentinus의 이빨과 비교하여 두 속들간의 공통점을 제시하였다.[83] 화석 기록에 따라 아마존강돌고래는 안데스 조산대전에 태평양에서 아마존으로 들어왔다는 기원설과, 더 최근에 대서양에서 들어왔다는 기원설이 제시되었다.[83]4. 형태
아마존강돌고래는 강돌고래 중 가장 큰 종으로, 몸 길이는 약 1.8m~2.5m, 몸무게는 90~150kg이다.[82] 수컷이 암컷보다 몸길이는 평균 16%, 몸무게는 평균 55% 더 무거워 뚜렷한 성적 이형성을 보인다.[78][17]
통통하고 볼록한 이마와 길고 얇은 주둥이를 가지고 있으며, 주둥이에는 드문드문 짧고 억센 털이 나있어 강바닥에서 먹이를 찾을 때 감각 기능을 하는 것으로 여겨진다.[81][84] 아래위 턱에는 각각 46~70개의 이빨이 나있다.[82] 이빨은 이형치로, 앞쪽은 원추형, 뒤쪽은 능선이 있는 형태이다.
눈은 작지만 시력이 좋으며, 목뼈(경추)가 융합되지 않아 목을 90도까지 꺾을 수 있을 정도로 유연하다.[84][81][32] 등지느러미 대신 솟은 등이 있으며, 노처럼 생긴 지느러미발은 원운동을 통해 속도 손실 없이 방향을 조절할 수 있게 해준다.[77] 크고 넓은 꼬리지느러미는 중앙에 V자형 벤자리가 있다.
몸 색깔은 나이에 따라 달라지는데, 어린 개체는 짙은 청회색이지만 나이가 들면서 분홍빛을 띠게 된다.[84] 성체의 체색은 온도, 물의 탁한 정도, 지리적 환경에 따라 달라질 수 있다.[83]
4. 1. 신체 특징
아마존강돌고래는 강돌고래 중 가장 큰 종으로, 몸 길이는 약 1.8m~2.5m, 몸무게는 90~150kg이다.[82] 수컷이 암컷보다 몸길이는 평균 16%, 몸무게는 평균 55% 더 무거워 성적 이형성을 보인다.[78][17]통통하고 볼록한 이마와 길고 얇은 주둥이를 가지고 있으며, 주둥이에는 드문드문 짧고 억센 털이 나있어 강바닥에서 먹이를 찾을 때 감각 기능을 하는 것으로 여겨진다.[81][84] 아래위 턱에는 각각 46~70개의 이빨이 나있다.[82] 이빨은 이형치로, 앞쪽은 원추형, 뒤쪽은 능선이 있는 형태이다.
눈은 작지만 시력이 좋으며, 목뼈(경추)가 융합되지 않아 목을 90도까지 꺾을 수 있을 정도로 유연하다.[84][81][32] 등지느러미 대신 솟은 등이 있으며, 노처럼 생긴 지느러미발은 원운동을 통해 속도 손실 없이 방향을 조절할 수 있게 해준다.[77] 크고 넓은 꼬리지느러미는 중앙에 V자형 벤자리가 있다.
|섬네일|보토의 머리부분]]
몸 색깔은 나이에 따라 달라지는데, 어린 개체는 짙은 청회색이지만 나이가 들면서 분홍빛을 띠게 된다.[84] 성체의 체색은 온도, 물의 탁한 정도, 지리적 환경에 따라 달라질 수 있다.[83]
4. 2. 체색
아마존강돌고래의 체색은 나이에 따라 변한다. 어린 개체는 짙은 청회색을 띠지만, 나이가 들면서 점차 분홍빛을 띠게 된다.[84] 나이가 들수록 체색은 더 밝아져 하얀색과 푸른 회색을 띠기도 한다.[85] 성체의 체색은 온도, 물의 탁한 정도, 지리적 위치에 따라 달라질 수 있다.[83] 종내 공격으로 인한 외상이 잦은 수컷이 암컷보다 더 분홍색을 띠는 경향이 있다. 기록상 알비노 개체가 있었으나, 2020년 기준으로 뒤스부르크 동물원에서 사육되던 알비노 개체를 포함한 두 마리는 죽었다.[18] 볼리비아강돌고래는 밝은 회색을 중심으로 한다.[67]5. 생태
아마존강돌고래는 보통 한 마리 또는 두 마리씩 무리를 지어 다니지만, 여덟 마리 이하의 소규모 무리를 이루기도 한다.[21] 아마존에서는 최대 37마리까지 무리를 지은 경우가 관찰되었지만, 평균은 세 마리이다. 오리노코강에서는 최대 30마리까지 무리를 지은 것이 관찰되었지만, 평균은 5마리 조금 넘는다.[21] 먹이를 사냥할 때는 최대 35마리의 분홍돌고래가 함께 협력하여 먹이를 얻기도 한다.[22] 일반적으로 어미와 새끼 사이에 사회적 유대가 형성되지만, 이종 집단이나 수컷 무리에서도 관찰된다. 가장 큰 무리는 먹이가 풍부한 지역과 강어귀에서 발견된다. 우기에는 수컷은 강의 중심부를 차지하고 암컷과 새끼는 범람 지역에 위치하는 등 성별에 따른 분리가 상당하다. 그러나 건기에는 그러한 분리가 없다.[32][23] 풍부한 먹이가 있는 지역에서는, 특히 건기 동안 주요 강과 호수와 같이 급류의 영향을 직접 받는 큰 지역에서 더 큰 무리가 관찰되는 반면, 흑수의 영향을 받는 수로와 작은 지류와 같은 작은 지역에서는 더 작은 무리가 관찰된다.[21] 담수 서식지에서 이들은 최상위 포식자이며, 무리의 크기는 더 큰 포식자로부터의 보호가 필요한 해양 돌고래와 달리 먹이원과 서식지 이용 가능성에 더 많이 의존한다.[21]
사육 연구에 따르면, 아마존강돌고래는 큰돌고래보다 수줍음이 덜하지만 사교성도 덜하다. 매우 호기심이 많고 낯선 물체에 대한 두려움이 현저하게 부족하다. 그러나 사육 상태의 돌고래는 자연 환경에서와 같은 행동을 보이지 않을 수 있는데, 자연 환경에서는 어부의 노를 잡거나, 배에 문지르거나, 수중 식물을 따거나, 막대기, 통나무, 진흙, 거북이, 뱀, 물고기와 놀았다는 보고가 있다.[15]
아마존강돌고래는 느린 수영 선수이다. 일반적으로 1.5에서 3.2 km/hr의 속도로 이동하지만, 최대 14에서 22 km/hr의 속도로 헤엄치는 것이 기록되었다. 수면으로 올라올 때는 주둥이 끝, 멜론, 등지느러미가 동시에 나타나고, 잠수하기 전에 꼬리가 드러나는 경우는 드물다. 또한 지느러미를 흔들고, 꼬리지느러미와 머리를 물 위로 들어 올려 주변 환경을 관찰하기도 한다. 때때로 물 밖으로 뛰어오르기도 하는데, 때로는 1미터 높이까지 뛰어오르기도 한다. 대부분의 다른 돌고래 종보다 훈련이 어렵다.[15]
강바닥에 서식하는 게와 작은 물고기를 먹는다. 작은 거북을 먹기도 한다.
보통은 단독 또는 2마리씩 행동하는 경우가 많고, 3마리 이상의 무리를 지어 행동하는 경우는 적지만, 매우 드물게 20마리 정도의 무리를 이루기도 한다.
5. 1. 서식지
아마존강돌고래는 남아메리카의 아마존강과 오리노코강 유역에 주로 분포한다.[82] 강의 하구 퇴적지, 급류, 폭포를 제외한 소하천, 호수 등 다양한 곳에 서식한다.[85] 강 유역, 주요 강줄기, 운하, 강의 지류, 호수, 그리고 급류와 폭포의 끝부분이 포함된다.[6] 계절별 이동은 먹이 물고기의 이동, 강의 흐름 주기와 연관되어 있다.[83] 건기에는 강바닥에 위치하지만, 우기에는 강이 범람하면서 숲과 평원을 포함한 범람 지역으로 흩어진다.[15] 특히 우기에는 큰 강줄기에서 침수된 숲이나 평지로 이동한다.[78]
아마존강돌고래는 가장 널리 분포하는 강돌고래로, 남아메리카 6개국(볼리비아, 브라질, 콜롬비아, 에콰도르, 페루, 베네수엘라)에 걸쳐 약 7,000,000㎢에 달하는 지역에 분포한다. 브라질 싱구강(Xingu River)과 타파조스강(Tapajós) 등의 폭포와 얕은 물이 분포 경계를 이루며, 마데이라강(Madeira River)의 급류와 폭포는 볼리비아 아마존 분지 남부의 아종 ''I. g. boliviensis'' 개체군을 격리시켰다.[15] 베네수엘라 카로니강(Caroní River (Venezuela))과 상류 카우라강(Caura River (Venezuela))을 제외한 오리노코강(Orinoco) 유역에도 분포하며, 카시키아레 수로(Casiquiare canal)를 통해 아마존강과 연결된다.[15]
수컷과 암컷은 서식지 선호도에 차이를 보이는데, 수컷은 수위가 높을 때 주요 강 수로로 돌아오는 반면, 암컷과 새끼는 범람 지역에 오래 머무른다. 이는 수컷의 공격성과 다른 종의 포식 위험을 줄이기 위한 것으로 추정된다.[6]
개체군 추정 연구는 방법론 차이로 분석이 어렵지만, 아마존강돌고래가 다른 고래류보다 높은 밀도로 서식함을 시사한다.[15] 페루 파카야사미리아 국립보호구역에서는 사진 식별법을 통해 개체 식별 및 이동 범위를 연구한 결과, 최대 이동 범위는 220km, 평균 이동 범위는 60.8km로 나타났다.[30] 남아메리카의 아마존강 수계(오리노코강 포함)에 서식하는 고유종으로, 마토과의 코비토돌고래와 서식지가 거의 같지만, 외관이 완전히 달라 혼동될 우려는 없다.
5. 2. 먹이

아마존강돌고래는 이형치아를 가지고 있으며, 이빨고래 중 가장 다양한 먹이를 먹는다. 최소 19개 과에 속하는 53종 이상의 물고기로 구성되며, 먹이의 크기는 5~80cm, 평균 20cm이다.[26] 주로 민어과, 시클리드, 카라신과, 세라살무스과(파쿠, 피라냐, 실버달러)에 속하는 물고기를 선호한다.[26] 치아 구조 덕분에 ''Podocnemis sextuberculata''와 같은 육지거북의 껍질이나 민물 게(예: ''Poppiana argentiniana'')도 먹을 수 있다.[15][26]
보토의 식단은 우기에 가장 다양하며, 건기에는 물고기 밀도가 높아져 먹이를 더 선택적으로 섭취한다.[78] 보통 낮과 밤 내내 먹이를 찾지만, 주로 황혼성 동물이다. 하루에 체중의 약 5.5%를 섭취한다.[15]
때로는 배가 만든 소란을 이용하여 방향 감각을 잃은 먹이를 잡기도 하며, 먼 친척인 투쿠시(''Sotalia fluviatilis'')와 자이언트 오터(''Pteronura brasiliensis'')와 함께 물고기 떼를 사냥하기도 한다. 이들은 서로 다른 먹이를 선호하여 먹이 경쟁은 거의 없는 것으로 보이며, 사육 상태의 돌고래가 먹이를 공유하는 것도 관찰되었다.[15] 강바닥에 서식하는 게와 작은 물고기, 거북을 먹기도 한다. 보통 단독 또는 2마리씩 행동하며, 3마리 이상은 드물지만 20마리 정도의 무리를 이루기도 한다.
5. 3. 수명 및 번식
보토의 수명은 자연상태에서 약 30년 이상으로 추정된다.[86] 초산연령은 5세이며, 임신기간은 약 10~11개월이다.[84] 산란시기는 5~8월의 우기이며, 몸길이 80cm 정도의 새끼를 1마리 낳는다.[84] 수유기간은 1년 이상이고, 암컷은 2~3년에 한 번 출산한다.[84]짝짓기에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 수컷이 암컷에 다가가기 위한 경쟁중에 극도의 공격성을 보이며, 지느러미, 꼬리, 분수공에 찰과상과 물린 상처 및 이빨에 긁힘으로 인한 많은 흉터를 보여준다.[78]
번식은 계절적이며, 출산은 5월과 6월 사이에 일어난다. 출산 시기는 홍수 시즌과 일치하며, 이는 암컷과 새끼가 수컷보다 더 오랫동안 범람 지역에 머물 수 있기 때문에 유리할 수 있다.[6] 임신 기간은 약 11개월로 추정되며, 사육 상태에서는 출산에 4~5시간이 걸린다. 출생 시 새끼는 80cm 길이이며, 젖을 떼는 기간은 약 1년이다. 출산 간격은 15~36개월로 추정되며, 어린 돌고래는 2~3년 이내에 독립적인 생활을 할 수 있는 것으로 여겨진다.[6]
상대적으로 긴 수유 및 양육 기간은 높은 수준의 부모 돌봄을 시사한다. 자연 환경에서 관찰된 대부분의 쌍은 암컷과 새끼로 구성된다.[6]

5. 4. 짝짓기
아마존강돌고래는 성적 이형이 나타나기 전에는 일부일처제로 추정되었다.[25] 그러나 수컷이 암컷보다 크고, 야생과 사육 상태에서 공격적인 성적 행동을 보이는 것으로 밝혀졌다.[25] 수컷은 지느러미, 꼬리, 분수공에 찰과상과 물린 상처 등 높은 상처율을 보이는데,[25] 이는 암컷에 다가가기 위한 경쟁 중에 발생한 것으로 추정된다.[25]성체 수컷은 나뭇가지, 수생 식물, 굳은 진흙 덩어리 같은 물체를 입에 물고 다니는 행동이 관찰되는데, 이는 짝짓기 과시 행동의 일환으로 해석된다.[24] 이러한 행동은 암컷을 대상으로 하며, 무리 내 암컷 수에 의해 자극받고, 다른 수컷에 대한 공격성은 물체를 옮기는 행동에 의해 유발되는 것으로 보인다.[24]
사육 상태에서는 구애와 짝짓기 전희가 기록되었다. 수컷은 암컷의 지느러미를 깨무는 것으로 시작하며, 암컷이 수용적이지 않으면 공격적으로 반응한다.[6] 교미 시에는 자궁에 직각으로 닿거나, 머리를 맞대거나, 머리와 꼬리를 맞대는 세 가지 자세를 취한다.[6]
5. 5. 사회적 습성
아마존강돌고래의 사회적 습성은 서식지의 환경 요인에 큰 영향을 받는다.[87] 알려진 자연적인 포식자가 없어 다른 돌고래 종들처럼 큰 무리를 이루고 살 필요가 없다.[87] 먹이가 풍부한 풍수기에는 범람원에 분산되는 물고기를 혼자 사냥하며,[87] 다른 기간에는 우두머리 수컷을 중심으로 5~8마리의 작은 가족 무리가 관찰된다.[87] 강의 합류 지점에서는 35마리 정도의 보토가 물고기를 몰아넣는 현상이 관찰되기도 한다.[87] 먹이를 사냥할 때는 최대 35마리의 분홍돌고래가 함께 협력하여 먹이를 얻기도 한다.[22]일반적으로 어미와 새끼 사이에 사회적 유대가 형성되지만, 이종 집단이나 수컷 무리에서도 관찰된다.[32][23] 가장 큰 무리는 먹이가 풍부한 지역과 강어귀에서 발견된다.[32][23] 우기에는 수컷은 강의 중심부, 암컷과 새끼는 범람 지역에 위치하는 등 성별에 따른 분리가 나타나지만, 건기에는 이러한 분리가 없다.[32][23] 급류의 영향을 직접 받는 큰 지역에서 더 큰 무리가 관찰되는 반면, 흑수의 영향을 받는 수로와 작은 지류와 같은 작은 지역에서는 더 작은 무리가 관찰된다.[21] 담수 서식지에서 이들은 최상위 포식자이며, 무리의 크기는 먹이원과 서식지 이용 가능성에 따라 달라진다.[21]
감금된 보토는 공격성을 통한 사회적 계층 구조가 형성되지 않지만,[83] 동족 간 공격성으로 인한 문제점이 제기되고 있다.[83] 사육 연구에 따르면, 아마존강돌고래는 큰돌고래보다 수줍음이 덜하지만 사교성도 덜하며, 낯선 물체에 대한 두려움이 현저하게 부족하다.[15]
5. 6. 특징
아마존강돌고래는 담수에 제한적으로 서식하며, 강과 그 지류, 호수 등에서 생활한다. 바닷물과 강물이 섞이는 곳에서는 서식하지 않는다.[84] 다양한 어류를 먹이로 하며 갑각류와 같은 어패류나 거북이를 먹기도 한다.[84] 강바닥에 서식하는 게와 작은 물고기를 먹는다. 작은 거북을 먹기도 한다.음파를 이용하여 주변의 지형을 파악하며[84], 아마존강은 매우 탁한 경우가 많기 때문에 시각보다는 반향정위(echolocation)에 훨씬 더 의존할 가능성이 높다.[27] 탁한 물에서 먹이를 사냥할 때, 초당 30~80회의 일련의 딸깍거리는 소리를 내는데, 이는 먹이에서 반사되는 반향을 듣는 데 사용한다.[22] 다른 돌고래들과 마찬가지로, 휘파람 소리를 이용하여 의사소통을 한다.[29]
헤엄치는 속도는 약 1.5~3.2 km/hr로 느리지만,[78] 급가속이 가능하며 약 14~22 km/hr의 속도를 낼 수 있다.[78] 얕은 수심이나 나무뿌리와 같은 장애물이 많은 곳에서도 기동성이 좋다.[84] 그리 깊게 잠수하지는 못하며, 드물게 수면 위로 올라와 꼬리를 밖으로 내밀기도 한다.[78] 지느러미를 흔들고, 꼬리지느러미와 머리를 물 위로 들어 올려 주변 환경을 관찰하기도 한다. 때때로 물 밖으로 뛰어오르기도 하는데, 때로는 1미터(3.14피트) 높이까지 뛰어오르기도 한다.[15]
대부분 단독으로 관찰되지만 두 마리[84] 또는 2마리씩 행동하는 경우가 많고,[21] 3마리 이상의 무리를 지어 행동하는 경우는 적지만, 매우 드물게 20마리 정도의 무리를 이루기도 한다.[84] 아마존에서는 최대 37마리까지 무리를 지은 경우가 관찰되었지만, 평균은 세 마리이다. 오리노코강에서는 최대 30마리까지 무리를 지은 것이 관찰되었지만, 평균은 5마리 조금 넘는다.[21] 먹이를 사냥할 때는 최대 35마리의 분홍돌고래가 함께 협력하여 먹이를 얻기도 한다.[22]
장난기가 많으며 호기심이 있다.[78] 강에서 낚시꾼의 카누에 몸을 비비거나 카누의 노를 잡는 것은 특이한 일이 아니며, 풀을 물속으로 끌고가거나, 막대기를 던지거나, 통나무나 물고기, 거북이와 같은 작은 동물들을 가지고 노는 행위가 관찰되기도 하였다.[78] 사육 연구에 따르면, 아마존강돌고래는 큰돌고래보다 수줍음이 덜하지만 사교성도 덜하다. 매우 호기심이 많고 낯선 물체에 대한 두려움이 현저하게 부족하다.[15] 병코돌고래보다 자신감이 없으며, 다른 대부분의 돌고래들보다 훈련시키기가 힘들다고 한다.[78]
5. 7. 포식자
자연적으로 알려진 아마존강돌고래의 포식자는 없으나, 오리노코악어가 가장 주요한 천적으로 알려져 있다.[78] 그 다음으로는 재규어, 검은카이만, 황소상어, 아나콘다 등이 포식자로 추정된다.[78] 몇몇 아마존강돌고래는 메기로 인한 초승달 모양의 상처를 보이기도 한다.[78] 사실 사람이 분홍 돌고래의 가장 큰 포식자라고 할 수 있다.6. 위협 요인 및 보존
아마존강돌고래는 아마존 원주민들에게 신성한 존재였으나, 경제 논리에 밀려 멸종 위기에 처해 있다.[89] 브라질 국영 아마존연구소에 따르면, 아마존강돌고래는 매년 최소 1,500마리 이상 감소하고 있으며, 이는 연간 7% 감소 추세이다.[89]
아마존강돌고래의 멸종 원인은 난개발, 수질 오염, 밀렵 등 전적으로 인간의 활동 때문이다.[90] 특히 어부들은 피라카팅가(메기 종류)를 잡기 위한 미끼로 아마존강돌고래를 사용하는데, 이는 불법임에도 불구하고 높은 수익을 보장하기 때문에 성행하고 있다.[89] 콜롬비아에서는 아마존 강 돌고래가 대량으로 거래되기도 한다.[90] 그물에 걸린 물고기를 빼앗아가기도 한다.[60]
댐 건설로 인한 서식지 단절, 금 채굴로 인한 수은 중독, 어업에 의한 혼획, 폭발물을 이용한 어로, 물고기를 유인하기 위한 살해, 해충으로서의 구제 등으로 인한 영향이 우려되고 있다.[57][60] 1979년에 고래목(현재의 이빨고래아목) 단위로 멸종위기에 처한 야생 동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 II에 등재되었다.[56]
직접적으로 어업(포경)의 대상이 된 적은 없다.[60] 하지만 어부가 어구를 보호하기 위해 가끔 죽이는 경우가 있었다는 것이 알려져 있다. 그러나 이 행위가 아마존강돌고래 개체군 전체의 생존을 위협할 정도의 영향을 미쳤는지는 명확하지 않다. 또한 1988년(쇼와 63년) 이후로는 브라질과 볼리비아 전역, 페루, 베네수엘라, 콜롬비아의 보호구역에서는 이 행위가 법적으로 금지되어 있다.
아마존강돌고래는 많은 강돌고래가 멸종 위기에 처해 있는 가운데 가장 안정적으로 서식하는 종이다. 그러나 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 적색 목록(1994년(헤이세이 6년)판, 2000년(헤이세이 12년)판, 2006년(헤이세이 18년)판)에서는 "취약"(VU: Vulnerable)으로 분류되어 있다. 양쯔강돌고래나 강가돌고래의 서식 범위가 급속히 축소된 것과는 대조적으로, 서식 범위는 장기간에 걸쳐 비교적 안정적이다. 따라서 2008년(헤이세이 20년)판에서는 DD로 분류되어 있다. 서식지는 열대 우림이며, 접근하기 어렵기 때문에 완전한 조사는 이루어지지 않았지만, 전체 개체 수는 수만 마리로 추정되고 있다. 이 중 *I. boliviensis*의 개체 수는 속 내에서 가장 많으며, 25,000마리 이상이 서식하고 있는 것으로 보인다.[67]
6. 1. 위협 요인
아마존강돌고래는 아마존 원주민들에게 신성한 존재였으나, 경제 논리에 밀려 멸종 위기에 처해 있다.[89] 브라질 국영 아마존연구소에 따르면, 아마존강돌고래는 매년 최소 1,500마리 이상 감소하고 있으며, 이는 연간 7% 감소 추세이다.[89]아마존강돌고래의 멸종 원인은 난개발, 수질 오염, 밀렵 등 전적으로 인간의 활동 때문이다.[90] 특히 어부들은 피라카팅가(메기 종류)를 잡기 위한 미끼로 아마존강돌고래를 사용하는데, 이는 불법임에도 불구하고 높은 수익을 보장하기 때문에 성행하고 있다.[89] 콜롬비아에서는 아마존 강 돌고래가 대량으로 거래되기도 한다.[90]
아마존강돌고래는 범람원(바르제아 숲)과 같이 다양한 어종이 서식하는 지역에서 주로 발견되며,[35][24] 이러한 지역은 어부들의 어업 활동이 활발한 곳이기도 하다.[38] 어부들은 타망귀, 피라피팅가와 같은 어종을 두고 아마존강돌고래와 경쟁하며, 이 과정에서 돌고래가 어망에 걸려 죽거나, 어부들에 의해 고의로 살해되기도 한다.[39][40][41][33][42][43][44][45] 브라질 환경 및 재생 가능 천연자원 연구소는 아마존강돌고래 사냥을 금지하고 있지만, 어부들의 피해에 대한 보상은 이루어지지 않고 있어 어부들의 반감을 사고 있다.[45]
어부들이 잡은 아마존강돌고래 사체는 피라카팅가를 유인하는 미끼로 사용되는데, 피라카팅가에 대한 수요 증가는 아마존강돌고래 사체 유통 시장을 형성하는 요인이 되었다.[46][45] 실제 아마존강돌고래 사망자 수는 보고되지 않은 경우가 많아 정확히 파악하기 어렵다.[35][40][43]
산업 채굴로 인한 수은 배출 및 유해 화학 물질 또한 아마존강돌고래를 위협한다.[48] 2019년 연구에 따르면, 아마존강돌고래의 근육 조직에서 높은 농도의 수은이 검출되었다.[48] 2023년 9월에는 테페 호수에서 고온과 가뭄으로 인해 아마존강돌고래 154마리가 폐사하는 사건이 발생하기도 했다.[49][50]
댐 건설, 금 채굴, 어업, 폭발물을 이용한 어로 등 다양한 인간 활동이 아마존강돌고래의 생존을 위협하고 있다.[57][60] 아마존강돌고래는 멸종위기에 처한 야생 동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 II에 등재되어 있으며,[56] 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록에서는 "취약"(VU)으로 분류되었다가 2008년판에서는 "정보 부족"(DD)으로 변경되었다.[67]
6. 2. 보존 노력
국제포경위원회(IWC)는 2008년 아마존강 중류에서 미끼로 사용하기 위해 포획되는 아마존강돌고래에 대한 우려를 표명했으며, 2000년 이전 평가에서는 개체 수가 많은 것으로 보이나, 서식지에 대한 인간의 개입 증가가 개체 수 감소의 가장 큰 원인이 될 것으로 예상했다.[51][52] 이에 따라 개체군 구조, 종의 분포 기록, 잠재적 위협 등에 대한 정보 등 일련의 권고안을 발표했다.[52] 아마존강돌고래는 멸종위기에 처한 야생 동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 II와 야생동물의 이동종 보존에 관한 협약 부속서 II에 등재되어 있다.[51] 1979년에는 고래목(현재의 이빨고래아목) 단위로 CITES 부속서 II에 등재되었다.[56]2012년 9월, 볼리비아 대통령 에보 모랄레스는 아마존강돌고래를 보호하기 위한 법률을 제정하고 국보로 선포했다.[32] 2018년에는 멸종위기종 적색 목록에 등재되었다.[1]
아마존강돌고래는 브라질 국영 아마존연구소에 따르면 해마다 최소 1500마리 이상씩 줄어들고 있으며, 연 7% 정도 감소 추세다.[89] 이는 난개발과 수질 오염, 그리고 어부들의 무분별한 포획 때문이다.[90][89] 특히 피라카팅가를 잡는 미끼로 사용하기 위해 불법 포획이 성행하고 있다.[89] 증가하는 오염과 삼림벌채 및 기타 인간 활동으로 인한 아마존 열대우림의 점진적인 파괴는 이 종의 취약성을 더욱 악화시킨다.[15]
세계 강돌고래 선언은 전 세계 강돌고래 개체 수 감소를 되돌리기 위해 노력하고 있으며, 2024년 초 현재 강돌고래가 서식하는 14개국 중 11개국이 이 선언에 서명했다.[49]
댐 건설로 인한 서식지 단절, 금 채굴로 인한 수은 중독, 어업에 의한 혼획, 폭발물을 이용한 어로 등도 보존에 대한 우려를 낳고 있다.[57][60]
7. 관련 설화
전해져 내려오는 아마존강의 신화에 의하면 밤 중에 보토가 잘생긴 젊은 남자로 변하여 여자를 유혹하여 임신시킨 뒤, 아침이 되면 다시 보토로 변하여 강으로 돌아간다고 한다.[88] 암컷은 아름답고 잘 차려 입은 부유해 보이는 젊은 여성으로 변신하여 남자를 유혹하기도 한다. 이 돌고래 변신능력자는 ''엔칸타도''라고 불린다. 지역적으로는 보토를 죽이면 불행이 찾아온다는 이야기가 있으며 또한 보토와 눈을 마주친 사람은 남은 인생동안 악몽을 꾸게 된다는 전설도 존재한다.[88] 분홍 아마존강 돌고래 신화에 따르면, 이 생물은 인간의 형태를 취하여 남녀를 엔칸테의 지하세계로 유혹한다고 한다.[54]
이러한 전설과 관련하여 말린 안구와 생식기와 같은 다양한 주술용품이 사용된다.
아마존강 유역에는 아마존강돌고래(Inia geoffrensis)와 관련된 민간 전승이 전해지는데, 밤중에 아마존강돌고래는 잘생긴 젊은 남자로 변신하여 처녀에게 접근하여 임신시키고, 아침이 되면 원래의 돌고래로 돌아가 강으로 돌아간다. 아마존강돌고래 수컷의 생식기가 인간 남성의 생식기와 비슷하다는 점이 이 전설의 근거라는 설도 있다.
8. 한국과 보토
2010년 8월 개장 예정이었던 대전아쿠아월드는 베네수엘라 발렌시아시와의 협약을 통해 아마존강 분홍돌고래를 들여오고, 황쏘가리를 보내는 교류를 추진했다.[91] 그러나 베네수엘라 측은 분홍돌고래 암수 한 쌍의 생식 가능성과 단종 우려를 이유로 반출을 반대했다.[92]
2011년 1월, 발렌시아 수족관에서 분홍돌고래 수컷 1마리가 폐사하면서 반입이 어려워졌으나, 아쿠아월드 측은 이 사실을 숨기고 유료 개장을 강행하여 논란이 되었다.[93] 결국 분홍돌고래 반입은 무산되었다.
2012년, 대전아쿠아월드 주차동 상가 분양상인들은 대전시와 중구를 상대로 분홍돌고래 관련 허위·과장 홍보 등에 대한 책임을 물어 손해배상 민사소송을 제기했다.[94] 한편, 대전아쿠아월드는 자금난으로 영업을 중단하고 경매에 부쳐졌다.[94]
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