익룡

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1. 개요

익룡은 중생대에 번성했던 하늘을 나는 파충류로, 뼈가 속이 비어 가볍고 공기로 채워져 비행에 적합한 구조를 가졌다. 초기 익룡은 긴 꼬리를 가졌지만, 후기 익룡은 꼬리가 짧아지고 다양한 크기와 형태를 보이며, 날개는 피부막으로 이루어져 있었다. 익룡은 다양한 식성을 가졌으며, 볏과 털과 같은 특징을 보이기도 했다. 최초의 익룡 화석은 1784년에 발견되었으며, 1960년대 이후 익룡 연구가 활발하게 이루어졌다. 익룡은 다양한 분류군으로 나뉘며, 멸종 원인에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 익룡은 대중문화에서 공룡만큼 자주 등장하지는 않지만, 영화, 소설 등에서 묘사되며, 종종 실제와 다른 모습으로 묘사되기도 한다.

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익룡 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
여섯 마리의 익룡 (왼쪽 위에서 오른쪽 아래로): 디모르포돈, 프테로닥틸루스, 아누로그나투스, 케찰코아틀루스, 소르데스, 트로페오그나투스
학명	Pterosauria
명명자	Kaup, 1834
동의어	Ornithosauria Seeley, 1870
어원	그리스어 pteron(날개) + sauros(도마뱀)
의미	날개 도마뱀
분포	화석 발견 위치 지도 참고
생물학적 분류
계	동물계
문	척삭동물문
강	파충강
아강	쌍궁아강
미분류	주룡형류
미분류	주룡류
미분류	조경류
미분류	익룡형류
목	익룡목 (Pterosauria)
하위 분류군
특징
크기	다양함
가장 큰 익룡	케찰코아틀루스, 하체고프테릭스
깃털 유무	깃털 존재
생존 시기
시기	트라이아스기 후기 - 백악기 후기 ( 백만 년 전)
참고자료
웹사이트	Pterosaur.net :: 육상 이동

2. 특징

익룡은 해부학적으로 비행을 위해 조상인 파충류로부터 많은 변화를 겪었다. 익룡의 골격은 새의 뼈와 마찬가지로 속이 비어 공기로 차 있었다. 가슴뼈에는 비행 근육이 부착될 수 있도록 용골돌기가 발달했으며, 커다란 뇌는 비행에 특화된 기능을 가졌던 것으로 보인다.^[171] 후기 익룡에서는 어깨 위 척추뼈가 합쳐져 '노타리움'(notarium)이라는 뼈가 되어 비행 중 몸통을 단단하게 해주고 견갑골을 안정적으로 지지해 주었다.

익룡의 뼈는 조류처럼 속이 비어 공기로 채워져 가벼우면서도 근육 부착 면적이 넓었다. 뼈 벽은 종이처럼 얇은 경우도 많았다. 익룡은 비행 근육을 위한 크고 융기된 흉골과 복잡한 비행 행동을 조정하는 확대된 뇌를 가졌다.^[18] 익룡 골격은 융합된 경우가 많아, 두개골 구성 요소 사이 봉합이 사라지기도 했다. 일부 후기 익룡은 어깨 위 척추가 노타리움으로 융합되어 비행 중 몸통을 뻣뻣하게 하고 어깨뼈를 안정적으로 지지했다. 천추 뼈는 단일 합선골을, 골반뼈도 융합될 수 있었다.

기저 익룡에는 디모르포돈, 에우디모르포돈, 캄필로그나토이데스, 람포린쿠스, 스카포그나투스 등이 포함된다. 프테로닥틸로이드에는 이스티오닥틸루스, 오르니토케이루스, 프테라노돈, 크테노카스마, 프테로닥틸루스, 게르마노닥틸루스, 둥가리프테루스, 타페자라(익룡), 투푹수아라, 케찰코아틀루스 등이 포함된다. 두 그룹은 시간상 겹치지만, 화석 기록상 초기 익룡은 기저 익룡이고, 후기 익룡은 프테로닥틸로이드이다.^[19]

안우로그나투스, 제홀로프테루스, 베스페로프테릴루스를 포함하는 안우로그나투스과는 논쟁의 여지가 있다.^[20] 이들은 짧은 턱과 넓은 입을 가진 작은 비행체로, 일부는 야행성 또는 황혼형 습성을 시사하는 큰 눈, 입 수염, 매달리기 적응된 발을 가졌다. 이는 비행 중 곤충을 잡아먹는 조류 및 박쥐와 유사한 적응이다.

익룡은 일반적으로 컸지만, 다양한 크기를 보였다. 가장 작은 종은 날개 길이가 25cm 이상이었고,^[21] 가장 큰 종은 날개 길이가 최대 10m에서 11m에 달해, 알려진 가장 큰 비행 동물에 속한다.^[22] 거대 익룡은 서 있을 때 기린 키에 이를 수 있었다. 익룡은 크기에 비해 매우 가벼울 것으로 추정되었으나, 이후 연구에서는 최대 250kg까지 나갈 수 있다고 추정한다.

익룡의 골반은 중간 크기였고, 세 개의 골반 뼈가 융합된 경우가 많았다. 장골은 길고 낮았으며, 앞뒤 날은 아래쪽 골반 뼈 가장자리 너머로 수평으로 튀어나와 뒷다리 근육 힘을 제한했다. 좁은 두덩뼈는 넓은 궁둥뼈와 융합되어 궁둥두덩뼈 날을 형성했고, 때로는 양쪽 날이 융합되어 골반관을 형성했다. 고관절은 뚫려 있지 않아 다리 운동성을 허용했고, 비스듬히 위쪽으로 향해 다리의 수직 위치를 방지했다. 두덩뼈 앞쪽은 독특한 쌍을 이룬 전두덩뼈와 연결되어 골반과 배 갈비뼈 사이 뒷배를 덮는 뾰족한 부분을 형성했다. 이 요소의 수직 운동성은 가슴강 강성을 보완해 호흡에 기여했을 것으로 보인다.

익룡 뒷다리는 튼튼했지만, 날개 길이에 비해 새보다 작았다. 몸통 길이에 비해 다리는 길었다. 넙다리뼈는 비교적 곧았고, 머리 부분은 몸통과 작은 각도를 이루어 다리가 약간 벌어진 상태였다. 종아리뼈는 위 발목뼈와 융합되어 넙다리뼈보다 긴 경골을 이루었고, 걸을 때 수직 자세를 취할 수 있었다. 종아리뼈는 가늘어지는 경향이 있었고, 진화된 형태에서는 길이가 1/3로 줄어들기도 했다. 종아리뼈는 정강이뼈와 융합된 경우가 많았다. 발목은 단순한 "중족골" 경첩이었다. 길고 가느다란 중족골은 항상 어느 정도 벌어져 있었다. 발은 족저보행을 해, 걷는 동안 중족골 바닥이 땅에 닿았다.

초기 익룡과 진화된 종 사이에는 다섯 번째 발가락 형태에 차이가 있었다. 원래 다섯 번째 중족골은 튼튼했고 짧지 않았으며, 다른 중족골보다 높은 위치에서 발목에 연결되었다. 두 마디로 구성된 길고 구부러진, 발톱 없는 다섯 번째 발가락을 지지했다. 이 발가락은 한때 매달려 자는 데 사용되거나 팔꿈치막을 늘리는 데 사용되었을 것으로 추정되었으나, 이후 유로파타기움 또는 크루로파타기움을 확장시켜 비행 중 방향타 역할을 했을 것으로 추정된다. 일부 표본은 발가락 사이에 막을 보여줘,^[116] 비행 제어 표면으로 기능했을 수 있다. 프테로닥틸로이드에서는 다섯 번째 중족골이 크게 감소했고, 다섯 번째 발가락은 짧은 뼈 조각에 불과했다. 이는 막이 갈라져 비행 기동성이 증가했음을 시사한다. 첫 번째에서 네 번째 발가락은 길었고, 각각 2, 3, 4, 5개 마디가 있었다. 세 번째 또는 네 번째 발가락이 가장 길었다. 평평한 관절은 제한된 이동성을 나타냈고, 발톱은 손톱보다 작았다.

익룡 유해 화석화를 가능하게 한 희귀 조건은 때때로 연조직도 보존했다. 싱크로트론이나 자외선 촬영법은 육안으로 보이지 않는 많은 흔적을 밝혀냈다. 이는 뿔 볏, 부리, 발톱 외피, 비막 등을 포함하며, 드물게 근육도 보존되었다. 피부 반점은 발바닥, 발목, 중족골 끝 부분에 작고 겹치지 않는 비늘을 보여주며, 걷는 동안 충격을 완화하는 패드를 덮고 있었다. 비늘은 신체 다른 부분에서는 알려져 있지 않다.

익룡은 최초로 하늘을 난 척추동물이다. 조류만큼 능숙하게 하늘을 날거나 걷지는 못했다. 공룡처럼 트라이아스기에 나타나 백악기 말에 멸종했다. 크기는 작은 새 정도부터 날개 길이 12m가 넘는 것까지 다양했다. 모두 큰 머리와 날개, 작은 몸통을 가졌고, 긴 꼬리가 있거나 없는 것도 있었다.

날개는 막 구조였을 것으로 생각된다. 박쥐 날개와 비슷하게 길게 뻗은 앞발 손가락에 얇은 막을 펼치는 구조다. 박쥐는 엄지손가락을 제외한 모든 손가락이 막을 지지하지만, 익룡 날개는 넷째 손가락(다섯째 손가락은 퇴화)과 다리 사이에만 막이 쳐져 있었다. 날개에서 독립된 손가락이 많아 박쥐보다 자유롭게 물건을 잡았겠지만, 손가락 하나만으로 막을 지지하는 날개는 비행 자유로움 등에서 박쥐에 미치지 못했을 것이다. 그러나 비막에 신경과 근육이 뻗어 있었을 것으로 보이는 흔적이 있어, 막 형태를 변화시켜 고도 비행 제어를 했을 가능성도 있다. 보행이나 지상 활동은 조류에 비해 뒤떨어졌지만, 발자국 연구에서 익룡이 척행성 사족 보행을 했으며, 지상에서 기어 다니는 박쥐보다 지상 적응성이 높았음이 시사되었다.

등심뼈를 가졌고, 골격이 속 빈 가볍고 공기를 함유한 뼈로 이루어진 점은 조류와 같다. 공기 함유 뼈를 가졌다는 점에서 조류처럼 기낭도 갖췄을 가능성이 높다. (공룡도 기낭을 가졌으며, 공룡과 익룡 공통 조상 단계에서 이미 기낭을 획득했을 가능성이 높다.) 체중은 매우 가벼워, 날개 길이 10m가 넘는 케찰코아틀루스도 70kg 정도였을 것이다. 익룡 화석에서도 공룡·조류와 유사한 깃털이 발견되었으며^[164], 공룡류 공통 조상(조경류) 단계에서부터 깃털을 가졌을 것으로 생각된다. 하늘에서는 역광으로 잘 보이지 않아 색깔은 현재 바닷새와 비슷하며 화려한 색상은 적고, 등은 자외선을 막기 위해 검은색, 복부는 색소 절약으로 흰색이었다는 설도 있다. 볏이 있는 종도 많으며, 암수 간 의사소통이나 동종과 별종 구별 등에 사용되었다는 설이 있다. 쿤펭고프테루스 위에서 발견된 펠릿을 통해, 조류 등에서 보이는 소화되지 않은 것을 덩어리로 토해내는 습성을 가졌음이 시사되었다.^[165]^[166]

## 두개골, 이빨, 볏

익룡 두개골은 새나 박쥐에 비해 일반적으로 컸다. 대부분 익룡 두개골은 길쭉한 턱을 가졌으며, 성체는 두개골 뼈가 융합되는 경향이 있었다. 초기 익룡은 종종 이형치를 가졌고 구조가 다양했으며, 일부는 구개에 이빨이 있었다. 후기 그룹에서는 이빨이 대부분 원뿔 모양이 되었다.^[97] 앞니는 종종 더 길어 가로로 확장된 턱 끝에서 "먹이 획득"을 형성했지만, 크기와 위치는 종마다 다양했다. 파생된 익룡류에서는 두개골이 더욱 길어져 목과 몸통 길이를 합친 것보다 길어지기도 했다. 이는 앞쪽 주둥이 뼈인 전상악골이 위턱 뼈인 상악골과 뻗어 융합되면서 발생했다. 시조류와 달리, 익룡류 익룡의 비공과 안와전공은 ''비안와공''이라는 단일 큰 구멍으로 합쳐졌다. 이는 비행을 위해 두개골 무게를 줄이기 위해 진화했을 수 있다.^[97] 반대로, 안와 뒤 뼈는 수축하고 회전하여 뒷머리를 기울이고 턱 관절을 앞으로 가져왔다. 뇌상자는 파충류치고는 비교적 컸다.

볏의 재구성: 볏이 세 개인 테이페자리드. 위에서 아래로: ''Tapejara wellnhoferi'', ''Tupandactylus navigans'', ''Tupandactylus imperator''

화석화된 케라틴질 부리 조직이 보존된 경우도 있지만, 이빨이 있는 형태에서는 부리가 작고 턱 끝에 국한되며 이빨과 관련이 없었다.^[23] 일부 진화된 부리 형태는 프테라노돈과와 아즈다르코과처럼 이빨이 없었고 더 크고 광범위하며 새와 같은 부리를 가졌다.^[97] 일부 그룹은 특화된 이빨 형태를 가졌다. 이스티오닥틸루스과는 고기를 먹기 위해 구부러진 이빨을 가졌다. 크테노카스마과는 여과 섭식을 위해 수많은 바늘 모양 이빨 빗을 사용했다. ''프테로다우스트로''는 천 개 이상 털 모양 이빨을 가졌을 수 있다. 둥가리프테루스과는 턱뼈 조직으로 이빨을 덮어 으깨는 기능을 했다. 이빨이 있는 경우, 이빨은 별도 치아 소켓에 위치했다. 교체 이빨은 오래된 이빨 아래가 아닌 뒤쪽에서 생성되었다.

익룡의 대중적 이미지는 정교한 머리 볏으로 정의된다. 이는 ''프테라노돈''의 뒤쪽을 향한 볏의 영향을 받았다. 볏 주요 위치는 주둥이 앞쪽(전상악골 성장) 또는 두개골 뒤쪽(두정골 확장)으로, 이 경우 "상후두정골 볏"이라 불린다. 앞쪽 볏과 뒤쪽 볏이 동시에 존재할 수 있으며 단일 더 큰 구조로 융합될 수 있고, 가장 확장된 형태는 테이페자리과에서 나타난다. ''닉토사우루스''는 뿔 모양 볏을 가졌다. 볏은 가로 방향으로 몇 밀리미터 두께였다. 뼈대 볏 기저부는 케라틴 등으로 확장될 것이다.

1990년대 이후, 새로운 발견과 오래된 표본 연구를 통해 볏이 이전에 생각했던 것보다 익룡에게 더 널리 퍼져 있음이 밝혀졌다. 케라틴으로 확장되었거나 구성되었기 때문에 이전 연구를 오도했다.^[27] ''프테로린쿠스''와 ''프테로닥틸루스''의 경우, 볏 실제 범위는 자외선 사진을 통해서야 밝혀졌다.^[23]^[24] 화석 볏은 더 진화된 익룡류에 국한되었지만, ''프테로린쿠스''와 ''오스트리아다크틸루스''는 초기 익룡도 이를 가졌다는 것을 보여준다.^[27]

## 피크노파이버

최소한 몇몇 익룡들은 '피크노파이버'라고 알려진 가는 실 모양 털 같은 것을 머리와 몸에 가졌다. 포유류 털과는 유사하지만 상동(homologous)은 아니었을 것이다. 1831년 골드퍼스(Georg August Goldfuss)에 의해 처음 보고되었고,^[185], 최근 발견된 표본들과 조직학 기술 발전 및 자외선 검사로 익룡이 피크노파이버 외피를 가졌다는 증거가 확실해졌다. 피크노파이버는 포유류 털과 다른, 겉보기에 유사하게 발달한 독특한 구조다. 소르데스(Sordes pilosus, 털이 많은 악마)나 제홀옵테루스(Jeholopterus ninchengensis) 화석에는 머리와 몸에 피크노파이버 자국이 남아있어 수렴진화의 예시로 박쥐와도 유사하다.^[179]

일부 연구자들은 피크노파이버가 원시깃털 선행형태가 아닌가 생각하지만, 익룡 외피는 마니랍토라 공룡 깃털과 다르다.^[185] 피크노파이버는 유연하고 짧은 섬유질로, "어떤 표본에서는 5-7mm 정도"이며, "중앙 관(canal)을 제외하면 그 어떤 내부구조도 없는" 단순한 구조다.^[185] 익룡 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있어, 중생대 포유류 털가죽과 비견될 만한 두께였을 것이다.

피크노파이버와 비행은 익룡이 내열성(온혈)이었을 가능성을 높인다. 익룡 날개에 피크노파이버가 없는 것은 털에 기체역학적 기능이 없었으며, 내열성 신진대사에 의해 발생된 열을 보존하는 단열이 체온조절에 중요했음을 뒷받침한다.^[185]

익룡 "털"은 포유류 털가죽 등과 뚜렷하게 구분되어 "피크노파이버"(pycnofiber^영어)라는 이름이 붙었다. "촘촘한 섬유"라는 의미로, 2009년 고생물학자 알렉산더 켈너(Alexander W. A. Kellner)와 동료들 논문에서 처음 만들어졌다.^[187]

2. 1. 날개

익룡의 날개는 피부와 기타 조직으로 이루어진 비막으로 되어 있다. 이 비막은 각 팔에서 가장 긴 네 번째 손가락에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다.

퀘찰코아틀루스 노르트롭아이의 날개 복원도(A)를 신천옹 디오메데아 엑술란스(''Diomedea exulans'')(B), 그리고 안데스 콘도르(''Vultur gryphys'')와 비교한 그림. (크기는 정확하지 않음)

역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽 같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나, 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 '액티노피브릴'이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다.^[172] 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷한 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자 모양 패턴을 형성한다. 정확한 구성 (케라틴, 근육, 탄력성 구조 등) 에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다.^[187] 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다.^[173]

대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이, 어떤 익룡은 호흡에 사용되는 기낭 시스템을 비막에까지 확장시켰다.^[174]

이 그림에서 소르데스가 묘사된 것을 보면, 익룡의 비막은 다리와 연결되어 있었으나 박쥐와 달리 꼬리까지는 연결되지 않았을 것으로 보인다.

익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다.

전비막(propatagium): 날개의 가장 앞부분, 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다.
팔비막(brachiopatagium): 날개의 주된 구성요소, 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 사이를 연결한다.
꼬리비막(uropatagium): 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 꼬리비막을 가지고 있었다.

익형골(pteroid)로 알려진 뼈는 익룡에게만 있는 것으로 손목에 연결되어 손목과 어깨 사이에서 전비막을 받쳐준다. 익룡의 첫 세 개 손가락 사이에 막이 있었던 흔적이 있는데, 이것은 전비막이 예전의 복원도에서 흔히 그려졌던 것처럼 익형골에서 어깨까지 이어지는 것이 아니라 더 넓은 범위에 걸쳐 있었으리라는 것을 시사한다.^[173]

형태학적, 발생학적, 그리고 조직학적 증거를 살펴보면 익형골은 골질화된 연골이 아니라 진짜 뼈였다. 익형골의 기원은 분명하지 않다. 손목뼈가 변형된 것일 수도 있고, 손바닥뼈, 혹은 새로 만들어진 뼈일 수도 있다.^[177]

익룡의 손목은 익형골을 제외하면 두 개의 몸쪽 손목뼈와 네 개의 바깥쪽 손목뼈로 이루어져 있다. 성체 표본에서는 몸쪽 손목뼈가 하나로 합쳐져 "신카팔(syncarpal)"을 이루며 바깥쪽 손목뼈 중 세 개가 합쳐져 바깥쪽 신카팔을 이룬다. 하나 남은 바깥쪽 손목뼈는 중앙손목뼈 (medial carpal)로 불리며 바깥쪽 신카팔의 앞쪽 표면에 위치한 긴 융기부와 연결된다. 중앙손목뼈에는 움푹 들어간 부분이 앞쪽, 아래쪽, 그리고 몸 중앙 쪽에 있는데 이곳에 익형골이 연결된다.^[178]

고생물학자들 사이에서 익룡의 주 비막인 팔비막이 다리에 연결되는지, 연결된다면 어느 부분에 연결되는지에 대해서는 상당한 논쟁이 있어 왔다. 람포린쿠스류인 소르데스^[179], 아누로그나티드인 제홀옵테루스,^[180], 그리고 산타나 층에서 발견된 프테로닥틸루스류를 보면 최소한 일부 종에서는 비막이 다리까지 연결되지 않았던 것으로 보인다.^[181] 하지만 현생 박쥐와 날다람쥐를 보면 비막의 범위는 상당한 변이가 있기 때문에 이들처럼 서로 다른 종류의 익룡들이 서로 다른 날개 모양을 가지고 있었을 수 있다.

두 익룡(''Scaphognathus''와 ''Balaenognathus'')의 등쪽 모습, 날개 부분에 라벨이 붙어 있음
('''bp''': 팔막, '''cp''': 다리막, '''pp''': 앞막)

2. 2. 두개골, 이빨 그리고 볏

익룡의 두개골은 다른 척추 비행 그룹인 새와 박쥐에 비해 일반적으로 상당히 컸다. 대부분의 익룡 두개골은 길쭉한 턱을 가지고 있었으며, 성체 개체에서는 두개골 뼈가 융합되는 경향이 있었다. 초기 익룡은 종종 이형치를 가지고 있었으며, 구조가 다양했고, 일부는 아직 구개에 이빨이 있었다. 후기 그룹에서는 이빨이 대부분 원뿔 모양이 되었다.^[97] 앞니는 종종 더 길어서 가로로 확장된 턱 끝에서 "먹이 획득"을 형성했지만 크기와 위치는 종에 따라 매우 다양했다. 파생된 익룡류에서는 두개골이 더욱 길어져 때로는 목과 몸통의 길이를 합친 것보다 길어졌다. 이는 앞쪽 주둥이 뼈인 전상악골이 위턱 뼈인 상악골과 뻗어나가 융합되면서 발생했다. 대부분의 시조류와 달리, 익룡류 익룡의 비공과 안와전공은 ''비안와공''이라고 불리는 단일 큰 구멍으로 합쳐졌다. 이 특징은 비행을 위해 두개골의 무게를 줄이기 위해 진화했을 가능성이 있다.^[97] 반대로, 안와 뒤의 뼈는 수축하고 회전하여 뒷머리를 강하게 기울이고 턱 관절을 앞으로 가져왔다. 뇌상자는 파충류 치고는 비교적 컸다.

어떤 경우에는 화석화된 케라틴질 부리 조직이 보존되었지만, 이빨이 있는 형태에서는 부리가 작고 턱 끝에 국한되며 이빨과 관련이 없다.^[23] 일부 진화된 부리 형태는 프테라노돈과와 아즈다르코과와 같이 이빨이 없었고 더 크고 광범위하며 새와 같은 부리를 가지고 있었다.^[97] 일부 그룹은 특화된 이빨 형태를 가지고 있었다. 이스티오닥틸루스과는 고기를 먹기 위해 구부러진 이빨을 가지고 있었다. 크테노카스마과는 여과 섭식을 위해 수많은 바늘 모양 이빨의 빗을 사용했다. ''프테로다우스트로''는 천 개 이상의 털 모양 이빨을 가지고 있을 수 있다. 둥가리프테루스과는 턱뼈 조직으로 이빨을 덮어 으깨는 기능을 했다. 이빨이 있는 경우, 이빨은 별도의 치아 소켓에 위치했다. 교체 이빨은 오래된 이빨 아래가 아닌 뒤쪽에서 생성되었다.

익룡의 대중적인 이미지는 정교한 머리 볏으로 정의된다. 이는 잘 알려진 ''프테라노돈''의 독특한 뒤쪽을 향한 볏의 영향을 받았다. 이러한 볏의 주요 위치는 주둥이 앞쪽(전상악골의 성장) 또는 두개골 뒤쪽(두정골의 확장)으로, 이 경우 "상후두정골 볏"이라고 불린다. 앞쪽 볏과 뒤쪽 볏이 동시에 존재할 수 있으며 단일 더 큰 구조로 융합될 수 있으며, 가장 확장된 형태는 테이페자리과에서 나타난다. ''닉토사우루스''는 기괴한 뿔 모양의 볏을 가지고 있었다. 볏은 가로 방향으로 불과 몇 밀리미터 두께였다. 뼈대 볏 기저부는 일반적으로 케라틴 또는 기타 연조직으로 확장될 것이다.

1990년대 이후, 새로운 발견과 오래된 표본에 대한 더 철저한 연구를 통해 볏이 이전에 생각했던 것보다 익룡에게 훨씬 더 널리 퍼져 있다는 것이 밝혀졌다. 쉽게 화석화되지 않는 케라틴으로 확장되었거나 완전히 구성되었기 때문에 이전 연구를 오도했다.^[27] ''프테로린쿠스''와 ''프테로닥틸루스''의 경우, 이러한 볏의 실제 범위는 자외선 사진을 사용하여서야 밝혀졌다.^[23]^[24] 화석 볏은 더 진화된 익룡류에 국한되었지만, ''프테로린쿠스''와 ''오스트리아다크틸루스''는 심지어 일부 초기 익룡도 이를 가지고 있었다는 것을 보여준다.^[27]

2. 3. 피크노파이버

최소한 몇몇 익룡들은 '피크노파이버'라고 알려진 가는 실 모양의 털 같은 것을 머리와 몸에 가지고 있었다. 포유류의 털과는 유사하지만 상동(homologous)은 아니었을 것이다. 1831년 골드퍼스(Georg August Goldfuss)에 의해 처음 보고되었고^[185], 최근 발견된 표본들과 조직학 기술의 발전 및 자외선 검사로 익룡이 피크노파이버 외피를 가졌다는 증거가 확실해졌다. 피크노파이버는 포유류의 털과 다른, 겉보기에 유사하게 발달한 독특한 구조다. 소르데스(Sordes pilosus, 털이 많은 악마)나 제홀옵테루스(Jeholopterus ninchengensis) 화석에는 머리와 몸에 피크노파이버 자국이 남아있어 수렴진화의 예시로 박쥐와도 유사하다.^[179]

일부 연구자들은 피크노파이버가 원시깃털의 선행형태가 아닌가 생각하지만, 익룡의 외피는 마니랍토라 공룡의 깃털과 다르다.^[185] 피크노파이버는 유연하고 짧은 섬유질로, "어떤 표본에서는 5-7mm 정도"이며, "중앙의 관(canal)을 제외하면 그 어떤 내부구조도 없는" 단순한 구조다.^[185] 익룡의 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있어, 중생대 포유류의 털가죽과 비견될 만한 두께였을 것으로 추정된다.

피크노파이버와 비행은 익룡이 내열성(온혈)이었을 가능성을 높인다. 익룡 날개에 피크노파이버가 없는 것은 털에 기체역학적 기능이 없었으며, 내열성 신진대사에 의해 발생된 열을 보존하는 단열이 체온조절에 중요했음을 뒷받침한다.^[185]

익룡의 "털"은 포유류의 털가죽 등과 뚜렷하게 구분되어 "피크노파이버"(pycnofiber^영어)라는 이름이 붙었다. "촘촘한 섬유"라는 의미로, 2009년 고생물학자 알렉산더 켈너(Alexander W. A. Kellner)와 동료들의 논문에서 처음 만들어졌다.^[187]

3. 발견의 역사

프테로닥틸루스 안티쿠스(''Pterodactylus antiquus'')의 완모식표본 판화. 1784년 에기드 베르헬스트 2 세(Egid Verhelst II) 작품

최초의 익룡 화석은 1784년 이탈리아인 박물학자인 코시모 콜리니에 의해 기재되었다. 콜리니는 익룡 표본을 바다에 살던 동물로, 긴 앞다리를 노처럼 사용했던 것으로 잘못 해석했다.^[188] 몇몇 과학자들은 1830년에 독일 동물학자 요한 게오르그 바글러가 프테로닥틸루스의 날개가 물갈퀴처럼 이용되었을 것이라는 제안을 할 때까지 이 해석을 지지했다.^[189] 1801년에 조르쥬 퀴비에가 처음으로 익룡이 하늘을 날던 동물이라고 제안했으며,^[190] 1809년에는 독일에서 발견된 표본에 "프테로-닥틸"이라는 이름을 붙였다.^[191] 학명이 표준화되면서 이 속의 이름은 프테로닥틸루스(''Pterodactylus'')가 되었지만, "프테로닥틸"이라는 이름은 대중적으로 계속 쓰였고 익룡 전체를 가리키는 명칭으로도 부정확하게 쓰이고 있다.^[192] 고생물학자들은 "프테로닥틸"이라는 단어를 사용하는 대신 "익룡(pterosaur)"이라는 용어를 선호한다. "프테로닥틸"이라는 용어는 "프테로닥틸루스" 속에 속하는 익룡들, 혹은 좀 더 넓은 의미로 프테로닥틸루스아목의 익룡을 가리키는 것으로 사용된다.^[193]

익룡 화석은 가벼운 뼈 구조로 인해 매우 희귀하다. 완전한 골격은 일반적으로 예외적인 보존 상태를 가진 지층, 즉 소위 ''라거슈테텐''에서만 발견될 수 있다. 1784년, 이탈리아의 박물학자 코시모 알레산드로 콜리니가 최초로 익룡 화석을 기술했다. 당시 진화와 멸종에 대한 개념은 불완전하게 발전되어 있었다. 익룡의 기이한 구조는 기존 동물 그룹에 명확하게 할당할 수 없었기 때문에 충격적이었다. 따라서 익룡의 발견은 현대 고생물학과 지질학의 발전에 중요한 역할을 하게 되었다. 당시의 과학적 의견은 그러한 생물이 아직 살아 있다면 바다만이 믿을 만한 서식지라는 것이었다. 콜리니는 긴 앞다리를 노처럼 사용하는 수영 동물일 것이라고 제안했다. 몇몇 과학자들은 1830년까지 수생 생물 해석을 계속 지지했는데, 독일의 동물학자 요한 게오르크 바글러는 ''프테로닥틸루스''가 날개를 지느러미로 사용했으며 어룡류 및 플레시오사우루스와 관련이 있다고 제안했다.

1800년, 요한 헤르만은 조르주 퀴비에에게 보낸 편지에서 이것이 나는 생물을 나타낸다고 처음 제안했다. 퀴비에는 1801년에 동의하며 이것이 멸종된 나는 파충류라는 것을 이해했다. 1809년, 그는 "날개-손가락"이라는 이름인 ''프테로-닥틸''을 만들었다. 이것은 1815년에 라틴어로 ''프테로닥틸루스''로 바뀌었다. 처음에는 대부분의 종이 이 속으로 지정되었고, 궁극적으로 "익룡"은 익룡류의 모든 구성원에게 대중적이고 부정확하게 적용되었다. 오늘날 고생물학자들은 이 용어를 프테로닥틸로이드의 속인 ''프테로닥틸루스'' 또는 구성원으로 제한한다.

1812년과 1817년, 사무엘 토마스 폰 죔머링은 원래 표본과 추가 표본을 재기술했다. 그는 그것들을 새와 박쥐와 관련이 있다고 보았다. 비록 그는 이 점에서 실수했지만, 그의 "박쥐 모델"은 19세기에 영향력이 있었다. 1843년, 에드워드 뉴먼 (곤충학자)은 익룡이 나는 유대류라고 생각했다. 아이러니하게도 "박쥐 모델"은 익룡을 온혈 동물이고 털이 있는 것으로 묘사했기 때문에, 장기적으로 퀴비에의 "파충류 모델"보다 특정 측면에서 더 정확한 것으로 밝혀졌다. 1834년, 요한 야코프 카우프는 익룡류라는 용어를 만들었다.

1828년, 메리 애니는 독일 외 지역에서 최초의 익룡 속을 발견했는데, 이는 리처드 오웬에 의해 ''디모르포돈''(Dimorphodon)으로 명명되었으며, 알려진 최초의 비-익룡류 익룡이기도 하다. 그 후 세기 동안, 초기 백악기 케임브리지 그린샌드에서 수천 개의 익룡 화석이 발견되었지만, 대부분 심하게 침식된 조각들로 구성되어 품질이 좋지 않았다. 그럼에도 불구하고, 이를 바탕으로 수많은 속과 종이 명명되었다. 당시 이 분야의 주요 영국 전문가였던 해리 고비어 실리는 많은 종을 묘사했으며, 최초의 익룡 책인 ''Ornithosauria'',^[57] 1901년 최초의 대중서인 ''Dragons of the Air''를 저술하기도 했다. 실리는 익룡을 온혈적이고 역동적인 생물로, 새와 밀접한 관련이 있다고 생각했다.^[58] 이전에는 진화론자 세인트 조지 잭슨 미버트가 익룡이 새의 직접적인 조상이라고 제안했었다.^[59] 오웬은 두 사람의 견해에 반대하며, 익룡을 냉혈적인 "진정한" 파충류로 보았다.

미국에서는 1870년 오스니엘 찰스 마시가 니오브라라 백악에서 ''프테라노돈''(Pteranodon)을 발견했는데, 당시 알려진 가장 큰 익룡이었으며, 최초의 이빨 없는 익룡이자 미국에서 발견된 최초의 익룡이었다. 이 지층에서도 수천 개의 화석이 산출되었으며, 솔른호펜 표본처럼 심하게 압착되지 않고 3차원적으로 보존된 비교적 완전한 골격도 포함되어 있었다. 이는 뼈의 속이 빈 특징과 같은 많은 해부학적 세부 사항에 대한 훨씬 더 나은 이해로 이어졌다.

한편, 솔른호펜에서 발견된 표본들은 계속 이어졌으며, 고품질의 완전한 표본 대부분을 차지했다. 이들은 ''람포린쿠스''(Rhamphorhynchus), ''스카포그나투스''(Scaphognathus) 및 ''도리그나투스''(Dorygnathus)와 같은 새로운 기저 분류군을 식별할 수 있게 했다. 이 자료는 독일 익룡 연구 학파를 탄생시켰으며, 이 학파는 날아다니는 파충류를 현대 박쥐와 새의 온혈적이고 털이 많으며 활동적인 중생대 대응물로 보았다. 1882년, 마시와 칼 알프레트 치텔은 ''람포린쿠스'' 표본의 날개 막에 대한 연구를 발표했다.^[60]^[61] 독일 연구는 1930년대까지 계속되었으며, ''아누로그나투스''(Anurognathus)와 같은 새로운 종을 묘사했다. 1927년, 페르디난트 브로일리는 익룡 피부에서 털집을 발견했으며,^[62] 고신경학자 틸리 에딩거는 익룡의 뇌가 현대의 냉혈 파충류보다 새의 뇌와 더 유사하다는 것을 밝혀냈다.^[63]

20세기 중반까지 영국과 미국의 고생물학자들은 익룡에 대한 관심을 크게 잃었다. 그들은 익룡을 실패한 진화 실험으로, 냉혈적이고 비늘이 있으며, 날기 어려우며, 더 큰 종은 활공만 가능하고, 이륙하기 위해 나무에 오르거나 절벽에서 몸을 던져야 한다고 보았다. 1914년, 어니스트 햄버리 행킨과 데이비드 메러디스 시어스 왓슨은 처음으로 익룡의 공기역학을 정량적으로 분석했지만, 그들은 ''프테라노돈''을 순수한 글라이더로 해석했다.^[64] 1940년대와 1950년대에는 이 그룹에 대한 연구가 거의 이루어지지 않았다.

존 컨웨이가 그린 ''저장익룡'' 그림은 익룡의 "새로운 모습"을 보여준다.

1960년대부터 공룡 르네상스가 일어났다. 데이노니쿠스의 추가적인 화석 발견으로 인해 연구 및 비판적 아이디어가 급증했는데, 이는 기존의 정설을 반박하는 놀라운 특징을 보여주었다. 1970년, 털이 있는 익룡인 ''소르데스''의 묘사 역시 로버트 배커가 익룡 르네상스라고 명명한 시발점이 되었다.^[65] 특히 케빈 패디언은 새로운 관점을 널리 알렸으며, 익룡을 온혈 동물, 활동적이고, 달리는 동물로 묘사하는 일련의 연구를 발표했다.^[66]^[67]^[113] 이는 1970년대 페터 벨른호퍼의 연구를 통해 독일 학파가 부활한 시기와 일치하며, 그는 현대 익룡 과학의 토대를 마련했다. 1978년, 그는 첫 번째 익룡 교과서인 ''Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria''를 출판했고, 1991년에는 두 번째 대중 과학 익룡 서적인 ''Encyclopedia of Pterosaurs''를 출판했다.

]이러한 발전은 두 개의 새로운 ''라거슈테텐''의 활용을 통해 가속화되었다. 1970년대에, 브라질의 초기 백악기 산타나 층은 분필 결절을 생산하기 시작했는데, 크기와 포함된 화석의 완전성이 제한적인 경우가 많았지만, 3차원의 익룡 골격 부분을 완벽하게 보존했다. 독일과 네덜란드 연구소는 화석 밀렵꾼으로부터 그러한 결절을 구매하여 유럽에서 준비했으며, 이를 통해 과학자들은 많은 새로운 종을 묘사하고 완전히 새로운 동물을 발견할 수 있었다. 곧, 알렉산더 켈너를 포함한 브라질 연구원들이 이 거래를 가로채 더 많은 종의 이름을 지었다.

1990년대부터 연조직 잔해를 종종 보여주는 수백 개의 정교하게 보존된 2차원 화석을 가져온 랴오닝의 초기 백악기 중국 제홀 생물군은 더욱 생산적인 곳이었다. 뤼쥔창과 같은 중국 연구원들은 다시 많은 새로운 분류군을 명명했다. 세계 다른 지역에서도 발견이 증가하면서 명명된 속의 총 수가 갑자기 급증했다. 2009년까지 약 90개로 증가했을 때, 이러한 증가는 둔화될 기미를 보이지 않았다.^[69] 2013년, M.P. 위튼은 발견된 익룡 종의 수가 130종으로 증가했음을 나타냈다.^[70] "르네상스" 동안 알려진 분류군의 90% 이상이 명명되었다. 이 중 많은 수가 존재가 알려지지 않았던 그룹에서 나왔다. 컴퓨팅 능력의 발전은 연구자들이 계통분류학의 양적 방법을 통해 복잡한 관계를 결정할 수 있게 했다. 새롭고 오래된 화석은 현대 자외선 또는 뢴트겐 사진, 또는 CAT 스캔을 적용했을 때 훨씬 더 많은 정보를 얻었다. 생물학의 다른 분야에서 얻은 통찰력이 얻은 데이터에 적용되었다. 이 모든 것은 익룡 연구의 실질적인 발전을 가져왔으며, 대중 과학 서적의 오래된 설명은 완전히 구식이 되었다.

2017년, 1억 7천만 년 된 익룡 화석이 발견되었으며, 2022년 종으로 ''디어크 스기아나치''로 명명되었다. 이는 스코틀랜드의 스카이 섬에서 발견되었다. 스코틀랜드 국립 박물관은 이 화석이 쥐라기 시대에 발견된 동종의 가장 큰 화석이라고 주장하며, 세계에서 가장 잘 보존된 익룡 골격으로 묘사되었다.^[71]

4. 고생물학

익룡의 고생물학은 1960년대부터 공룡 르네상스와 비슷한 변화를 겪었다. 1970년, 털이 있는 익룡인 ''소르데스''의 발견은 로버트 배커가 익룡 르네상스라고 명명한 시기의 시작이었다.^[65] 케빈 패디언은 익룡을 온혈 동물이며 활동적이고, 달리는 동물로 묘사하는 연구를 발표하여 새로운 관점을 널리 알렸다.^[66]^[67]^[113] 페터 벨른호퍼는 현대 익룡 과학의 토대를 마련하였고, 1978년에는 첫 번째 익룡 교과서인 ''Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria''를 출판했다.

]

1970년대 브라질의 초기 백악기 산타나 층에서 3차원 보존 상태가 뛰어난 익룡 골격 화석이 발견되고, 1990년대에는 중국 랴오닝의 제홀 생물군에서 연조직 잔해를 포함한 수백 개의 2차원 화석이 발견되면서 익룡 연구가 가속화되었다.^[69] 이러한 발견으로 2009년까지 약 90개, 2013년에는 130종의 익룡이 명명되었다.^[70] 컴퓨팅 능력의 발전으로 계통분류학의 양적 방법을 통해 익룡의 관계를 분석하고, 자외선, 뢴트겐 사진, CAT 스캔과 같은 현대 기술을 통해 화석에서 더 많은 정보를 얻게 되었다.

2017년, 스코틀랜드 스카이 섬에서 1억 7천만 년 된 익룡 화석이 발견되었고, 2022년 ''디어크 스기아나치''로 명명되었다. 이 화석은 세계에서 가장 잘 보존된 익룡 골격으로 묘사되었다.^[71]

호흡 운동 (위의 두 그림)과 내부 기낭 시스템 (아래 두 그림)을 보여주는 다이어그램

익룡의 비행 역학은 아직 완전히 이해되지 않았다.^[100]^[101] 현대 조류를 이용한 계산에 따르면 익룡이 공중에 떠 있을 수 없다는 결론이 나왔지만,^[100] 후기 백악기의 산소가 풍부하고 밀도가 높은 대기 덕분에 비행이 가능했다는 이론도 제기되었다.^[102] 그러나 다렌 네이시는 대기 차이가 익룡의 거대한 크기에 필수적이지 않다고 결론 내렸다.^[103] 익룡은 도약 메커니즘을 사용하여 비행했을 것으로 추정된다.^[104]^[105] 일단 공중에 뜨면 익룡은 최대 120km/h의 속도로 수천 킬로미터를 이동할 수 있었다.^[105]

익룡은 조류와 유사한 관류 폐 환기 모델을 가진 폐와 기낭 시스템, 골격 호흡 펌프를 가지고 있었다.^[28] 피하 기낭 시스템은 익룡의 밀도를 더욱 감소시켰을 것이다.^[28] 익룡은 악어류와 마찬가지로 간 피스톤을 가지고 있었던 것으로 보인다.^[109]

익룡의 뇌 연구 결과, 거대한 소구가 발견되었는데, 이는 동물 전체 뇌 질량의 7.5%를 차지하며 다른 어떤 척추동물보다 높은 수치이다.^[18] 소구는 감각 정보를 처리하는 데 중요한 역할을 하며, 익룡의 큰 날개 크기와 관련이 있을 수 있다.^[18]

아즈다르크과의 화석 발자국 ''Haenamichnus uhangriensis''.

익룡의 엉덩이 관절과 넙다리뼈는 익룡이 직립 자세를 가졌음을 시사한다. 익룡은 사족 보행을 했는지, 이족 보행을 했는지에 대한 논쟁이 있었으나, 화석 발자국을 통해 네 발로 걷는다는 것이 밝혀졌다.^[114]^[115] 익룡은 발 전체를 땅에 딛는 척행 보행을 했으며, 아즈다르크과는 직립 자세로 걸었다.^[116]^[104]

화석 발자국은 ''하체고프테릭스''와 같은 익룡이 사족 보행을 했으며, 몇몇은 지상에서 매우 효율적인 포식자였음을 보여준다.

익룡은 육상에서 유능한 보행자이자 주자였다.^[118] 아즈다르크과는 건조한 땅에서 걷는 데 적응했으며, 크테노카스마토이드는 부드러운 진흙 토양에서 걷는 데 적응했다.^[116] 익룡은 뒷다리를 사용하여 수영했을 가능성이 있으며, 닉토사우루스과의 ''알키온''은 날개를 이용한 잠수에 적응했을 수 있다.^[99]

익룡은 표면에서 물고기를 먹는 어식성 동물로 여겨졌으나, 육상 육식 동물, 잡식성 동물, 곤충을 먹는 동물 등 다양한 식성을 가진 무리가 있었다. 익룡은 수각류 공룡이나 모사사우루스과 파충류에게 잡아먹혔다.^[132]

익룡은 알을 낳아 번식했으며, 알 껍질은 가죽질이었다.^[134] 익룡은 알을 묻었을 가능성이 높다.^[140] 익룡 배아는 부화 후 곧바로 날 수 있었을 것으로 보이지만,^[142] ''하미프테루스''의 경우 걷기에는 잘 발달했지만 비행에는 약한 가슴을 가지고 있었다.^[143] 익룡은 부모의 보살핌 없이 조숙성을 보였을 가능성이 크다.^[147] 익룡의 성장 속도는 그룹마다 달랐다. 람포린쿠스는 앨리게이터보다 약간 빠른 성장률을 보였고, 프테로닥틸로이드 익룡은 생애 첫 해 안에 성체 크기로 성장했다.^[144] 익룡의 일일 활동 패턴은 주행성, 야행성, 주야혼성 등 다양했다.^[151]

4. 1. 비행

익룡은 해부학적으로 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 골격은 새의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있었다. 가슴뼈에는 비행을 위한 근육이 부착될 수 있도록 용골돌기가 발달해 있으며 커다란 뇌는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다.^[171] 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져 '노타리움'(notarium)이라고 불리는 뼈가 되어 비행 중에 몸통을 단단하게 해주고 견갑골을 안정적으로 지지해 주었다.

익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각 팔에서 가장 긴 네번째 손가락에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다. 역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 '액티노피브릴'이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다.^[172] 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷히 구분되는 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자모양 패턴을 형성한다. 액티노피브릴의 실제 기능은 물론 이것이 정확히 어떤 물질로 만들어져 있었는지도 알려져 있지 않다. 정확한 구성 (케라틴, 근육, 탄력성 구조 등등) 에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다.^[187] 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다.^[173]

대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이 어떤 익룡은 호흡에 사용되는 기낭 (아래의 고생물학 부분을 볼 것) 시스템을 비막에까지 확장시켰다.^[174]

사족보행에서 이륙을 하는 프테라노돈 롱기켑스(''Pteranodon longiceps'')의 골격 복원도

익룡의 비행 기법은 아직 완전히는 이해되지 않고 있다.^[194]^[195]

일본인 과학자인 사토 가쓰후미(佐藤克文)는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다.^[196] "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"라는 책에서는 익룡이 하늘을 날 수 있었던 것이 산소농도가 높고 더 밀도가 높았던 백악기 후기의 대기 때문이었을 것이라는 이론을 제기했다.^[197] 하지만 가쓰후미 및 "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"의 저자들은 익룡에 대한 오래된 이론을 기반으로 연구를 수행했다. 이 오래된 이론에 따르면 익룡은 바다새와 유사하며 크기 일부 제한은 아즈다르코류과 및 타페하리드과 등 육상생활을 하는 익룡에는 적용되지 않는다. 거기에 더해서 대런 네이쉬는 현재와 중생대의 대기 조성 차이가 익룡의 거대한 크기를 설명하기 위해 꼭 필요한 것은 아니라고 결론 내렸다.^[198]

또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 이륙을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 유사한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가? 익룡은 온혈성이었으며 강력한 비행 근육을 가지고 있었고, 비행근육을 이용해 네 다리로 걸었다고 한다.^[199] 포츠머스 대학의 마크 위튼과 존스 홉킨스 대학의 마이크 하빕은 익룡이 도약하는 방식으로 날아올랐을 것이라고 한다.^[200] 날개가 있는 앞다리는 매우 강력해서 이륙을 쉽게 해주었을 것이다.^[199] 일단 공중에 뜨면 익룡은 최고 시속 120 킬로미터에 달하는 속도로 수천 킬로미터씩 이동할 수 있었을 것이다.^[200]

1985년에 스미소니언 협회는 항공공학자인 폴 맥크리디에게 절반 크기의 퀘찰코아틀루스 노르트롭아이 모형을 만들어 작동시키게 했다. 이 모형은 땅에서 윈치를 이용해 이륙했다. 1986년에 이 모형을 여러 차례 날렸고 영상은 스미소니언의 아이맥스 영화인 "온 더 윙 (On the Wing)"의 일부가 되었다. 하지만 이 모형은 해부학적으로 정확하지 않으며 익룡들에게는 없었던 수직 및 수평 안정장치를 가지고 있었다. 또 꼬리가 실제보다 길어 무게 분포를 바꿔놓았다.

"충분히 날갯짓할 근육을 가지지 못했을 것이다", "날개가 막 구조이기 때문에 폭풍 등 강풍 속에서 날개가 찢어져 비행할 수 없었을 것이다"라는 설도 있다. 그러나, 그 후의 연구에서 전혀 날갯짓을 하지 않았다는 설은 거의 부정되었으며, 현생 조류에서 봐도 대형종은 활공이 주이지만 어느 정도는 날갯짓을 했을 것이라고 생각된다. 또한, 날개도 단순한 피막이 아니라, 강인한 섬유가 들어간 어느 정도 두께가 있는 것이었다고 밝혀졌다.

익룡의 비행 역학은 현재 완전히 이해되거나 모델링되지 않았다.^[100]^[101]

일본 과학자 사토 카츠후미는 현대 조류를 사용하여 계산을 수행했으며 익룡이 공중에 떠 있을 수 없다고 결론 내렸다.^[100] ''익룡의 자세, 이동 및 고생태학''이라는 책에서는 익룡이 후기 백악기의 산소가 풍부하고 밀도가 높은 대기 때문에 비행할 수 있었다고 이론화했다.^[102] 그러나 사토와 ''익룡의 자세, 이동 및 고생태학''의 저자 모두 익룡이 바닷새와 유사하다는 현재는 구식이 된 이론을 기반으로 연구했으며, 크기 제한은 아즈다르크과와 테이프자라과와 같은 육상 익룡에는 적용되지 않는다. 또한 다렌 네이시는 현재와 중생대 사이의 대기 차이가 익룡의 거대한 크기에 필요하지 않다고 결론 내렸다.^[103]

이해하기 어려운 또 다른 문제는 이륙 방법이다. 초기 제안은 익룡이 현대 도마뱀처럼 환경으로부터 열을 얻는 차가운 혈액형 활공 동물이었으며, 칼로리를 소모하지 않는다는 것이었다. 이 경우, 비효율적인 냉혈 신진대사를 가진 엄청난 크기의 더 큰 익룡이 뒷다리만 사용하여 공중에 뜨는 추력을 생성하는 조류와 같은 이륙 전략을 어떻게 관리할 수 있었는지 불분명했다. 이후 연구에서는 대신 온혈 동물이고 강력한 비행 근육을 가지고 있으며 사지 보행으로 걷기 위해 비행 근육을 사용한다는 것을 보여준다.^[104] 포츠머스 대학교의 마크 위튼과 존스 홉킨스 대학교의 마이크 하비브는 익룡이 도약 메커니즘을 사용하여 비행했다고 제안했다.^[105] 날개 달린 앞다리의 엄청난 힘으로 쉽게 이륙할 수 있었을 것이다.^[104] 일단 공중에 뜨면 익룡은 최대 속도에 도달하여 수천 킬로미터를 이동할 수 있었다.^[105]

1985년, 스미소니언 협회는 항공 공학자 폴 맥크리디에게 ''케찰코아틀루스 노트로피''의 절반 크기 작동 모델을 만들도록 의뢰했다. 복제품은 지상 기반 윈치로 발사되었다. 1986년에 여러 번 비행했으며 스미소니언의 IMAX 영화 ''On the Wing''의 일부로 촬영되었다.^[106]^[107]

비행 제어를 할 수 있을 정도의 고도의 지능이나, 그만큼의 뇌를 사용하기 위해 내온성(항온동물)이었던 것, 체온을 유지하는 깃털을 가지고 있었을 가능성 등이 지적되고 있다.

4. 2. 기낭과 호흡

2009년의 연구에 따르면 익룡은 허파-기낭 시스템과 정교하게 제어되는 골격 호흡 펌프를 가지고 있어, 새와 유사하게 한 방향으로 공기가 흐르는 호흡계를 가지고 있었을 가능성이 높다고 보았다. 최소한 일부 프테로닥틸루스류는 피하기낭 시스템을 가지고 있어 몸무게를 더 줄여주었을 것이다.^[174] 현대 악어류와 마찬가지로 익룡은 간 피스톤을 가지고 있었던 것으로 보이며, 이는 어깨-가슴 골격이 새와 같이 흉골을 움직이기에는 너무 유연하지 않았고 강력한 복늑골을 가지고 있었기 때문이다.^[109] 따라서, 그들의 호흡 시스템은 현대의 두 아르코사우루스 분지군 모두와 비교할 만한 특징을 가지고 있었다.

조류와 마찬가지로 익룡 또한 기낭을 갖추고 있었을 가능성이 높다.

4. 3. 신경계

엑스레이를 이용해 익룡의 뇌가 들어 있던 공간을 연구한 결과, 람포린쿠스 뮌스터리와 안항구에라 산타나에는 거대한 소엽을 가지고 있었던 것으로 밝혀졌다. 소엽은 관절, 근육, 피부 및 평형기관 등에서 오는 신호를 종합하는 뇌의 한 부분이다.^[171]

익룡의 소엽은 전체 뇌 질량의 7.5%를 차지했으며, 이는 어떤 척추동물보다도 높은 비율이다. 조류는 다른 동물들과 비교하면 유난히 큰 소엽을 가지고 있는데, 전체 뇌 질량의 1~2%만을 차지한다.^[171]

소엽은 눈 근육을 조금씩 자동으로 움직이게 하는 신경 신호를 보낸다. 이 움직임을 통해 망막에 맺히는 상이 흔들림 없이 유지된다. 익룡이 거대한 소엽을 가지고 있었던 이유는 아마 커다란 날개를 가지고 있어서 처리해야 할 감각 정보가 많았기 때문이었을 것이다.^[171] 조류의 소구가 상대적으로 작은 질량을 갖는 것은 조류가 전체적으로 훨씬 더 큰 뇌를 가지고 있기 때문이기도 하다. 그러나 이것은 익룡이 조류에 비해 구조적으로 더 단순한 환경에서 살았거나 덜 복잡한 행동을 보였다는 것을 시사하는 것으로 여겨져 왔지만,^[110] 최근 악어 및 다른 파충류에 대한 연구는 사우롭시드가 작은 뇌로도 높은 지능 수준을 달성하는 것이 일반적임을 보여준다.^[111] 알카루엔의 내두개골에 대한 연구는 익룡류의 뇌 진화가 모듈식 과정이었음을 보여준다.^[112]

4. 4. 육상에서의 움직임

익룡의 관골구는 약간 위쪽으로 향해 있고 넙다리뼈의 머리 부분은 살짝 안쪽을 보고 있어서 반직립 자세를 취했을 것으로 보인다. 익룡은 활공하는 도마뱀처럼 비행중에 허벅지를 수평으로 유지할 수 있었을 것이다.

익룡이 사족보행을 했는지 이족보행을 했는지에 대해서는 상당한 논란이 있었다. 1980년대에 고생물학자 케빈 패디언은 디모르포돈(''Dimorphodon'')처럼 긴 뒷다리를 가진 작은 익룡들은 하늘을 나는 것 외에 두 다리로 걷거나 심지어 타조처럼 달리기도 했을 것이라고 주장했다.^[201] 하지만 전라남도 해남군 등지에서 발견된 익룡 발자국 화석 등 많은 수의 익룡 보행렬(trackway)에서 네 개의 발가락을 가진 뒷발과 세 개의 발가락을 가진 앞발의 자국이 모두 발견되면서 익룡이 네 다리로 걸었다는 것이 분명해졌다.^[202]^[203]

발뒤꿈치를 들고 발가락으로 걷는 (지행성) 거의 대부분의 척추동물과 달리 익룡의 발자국은 사람이나 곰과 유사하게 발 전체가 땅바닥과 닿은 (척행성) 형태를 보여주고 있다. 아즈다르코류과의 발자국을 보면 최소한 몇몇 익룡들은 네 다리가 몸의 아래쪽으로 뻗어 있는 직립보행을 했다는 것을 알 수 있다. 에너지 효율이 높은 직립보행은 옆으로 다리를 뻗는 현생 파충류의 보행 형태와는 달리 거의 대부분의 현생 조류와 포유류가 사용하는 보행 형태이다.^[204]^[199]

보행렬 화석은 퀘찰코아틀루스 노르트롭아이 같은 익룡들이 네 발로 걸었다는 것을 보여준다.

전통적으로 땅 위에서의 모습은 어색하고 우스꽝스럽게 그려졌지만 익룡의 (특히 프테로닥틸루스류)의 해부학적 특징들을 보면 이들은 걷거나 뛰는 데 능숙했던 것으로 보인다.^[205]

아즈다르코류과 및 오르니토케이리드과 익룡의 앞다리 뼈는 다른 익룡들과 비교해 보면 유독 길고, 아즈다르코류과에서는 팔의 뼈와 손 (중수골)이 특별히 길쭉하다. 거기에 더해 전반적으로 아즈다르코류과의 앞다리는 그 비율이 빠른 속도로 달리는 유제류 포유동물과 유사하다. 반면, 이들의 뒷다리는 빠른 속도를 낼 수 있는 구조는 아니지만 다른 익룡들과 비교하면 길어서 보폭이 컸을 것이다. 아즈다르코류과 익룡들은 아마도 달리지는 못했겠지만 상대적으로 빠르고 효율적인 움직임을 보였을 것이다.^[204]

익룡 손과 발의 상대적인 크기는 (현생 조류와 같은 동물들과 비교해 볼 때) 익룡이 땅 위에서 어떤 생활을 했는지를 보여주는 단서가 될 수 있다. 아즈다르코류과 익룡은 몸 크기와 다리 길이에 비해 상대적으로 작은, 아랫다리의 25%-30% 정도 길이밖에 안 되는 발을 가지고 있다. 이것을 보면 아즈다르코류과 익룡은 상대적으로 단단하고 마른 땅 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다. 프테라노돈은 더 큰 발 (정강뼈 길이의 47%)을 가지고 있고, 크테노카스마토이드상과(''Ctenochasmatoidea'') 익룡들과 같이 여과섭식을 하는 종류는 매우 큰 발 (프테로닥틸루스는 정강뼈 길이의 69%, 프테로다우스트로는 84%)을 가지고 있어서 오늘날의 섭금류(wading bird)와 유사하게 부드러운 진흙 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다.^[204]

4. 5. 천적

익룡은 케찰코아틀루스나 하체고프테릭스같은 대형종을 제외하면 모사사우루스과 파충류나 수각류 공룡의 먹이가 되었던 것으로 알려져 있다. 2004년 7월 1일 네이처에 고생물학자 에릭 뷔페토는 백악기 전기 지층에서 스피노사우루스의 부러진 이빨이 박힌 채로 발견된 세 개의 익룡 경추 화석에 대해 논했다. 이 척추뼈들은 하나하나 분리되지 않은 것으로 보아 먹혀서 소화된 것은 아니다.^[206]^[132] 프테라노돈의 화석에서는 스퀄리코락스와 같은 상어의 이빨 자국이 발견되었으며,^[133] 툴레부크 지층에서 발견된 이빨 자국이 있는 화석은 어룡(아마도 플라티프테리지우스)에게 공격을 받거나 시체가 훼손된 것으로 해석된다.

4. 6. 생식과 생활사

익룡의 생식에 대해서는 알려진 것이 거의 없고 알도 매우 희귀하다. 처음으로 알려진 익룡 알은 깃털 달린 공룡들이 발견된 곳과 같은 장소인 랴오닝의 채석장에서 발견되었다. 알들이 깨진 흔적 없이 납작하게 눌려 있었던 것을 보면 껍질은 가죽 같은 재질로 되어 있었던 것으로 보인다.^[207] 2011년에 다위노프테루스의 알이 추가로 기재되었는데, 역시 가죽 같은 재질의 알껍질을 가지고 있어 이 추정을 뒷받침 해주었다. 익룡의 알은 현생 조류가 아닌 현생 파충류처럼 어미의 몸 크기에 비하면 매우 작았다.^[208] 2007년에 발표된 익룡 알 구조와 조성에 대한 연구에 의하면 익룡은 현생 악어와 거북처럼 알을 땅 속에 묻었을 것으로 추정된다. 알을 땅에 묻는 행위는 몸무게를 줄이는 적응을 쉽게 만들어 주기 때문에 익룡의 초기 진화에 유리했을 것이지만, 이런 생식 방법은 익룡이 살 수 있는 환경의 종류를 일부 제한하며, 후에 조류와 생태학적으로 경쟁하게 되는 상황에서 불리하게 작용했을 수도 있다.^[209]

익룡 태아 화석에서 발견된 비막이 잘 발달되어 있는 것을 보면 익룡은 태어나고 얼마 지나지 않아 날 수 있었던 것으로 보인다.^[210] 태어난 지 며칠에서 일주일 정도 된 익룡 새끼의 화석도 프테로닥틸루스류, 람포린쿠스류, 크테노카스마투스류, 그리고 아즈다르코류 등 여러 익룡 과에 걸쳐 발견되었다.^[219] 보존된 뼈들은 모두 새끼들의 나이를 고려해 보면 상대적으로 골질화가 상당히 많이 진행되어 있었으며, 날개의 비율은 성체와 유사했다. 실제로 과거에는 많은 수의 익룡 새끼들이 성체로 간주되어 별도의 종으로 분류되곤 했다. 거기에 더해 익룡 새끼들은 보통 같은 종의 성체 및 미성숙 성장기의 개체와 동일한 장소에서 발견된다. 즉, 프테로닥틸루스와 람포린쿠스의 새끼는 독일의 졸른호펜 석회암에서, 프테로다우스트로 새끼는 브라질에서 발견된다. 이들 모두 바닷가에서 멀리 떨어진 깊은 바다 환경에서 발견된다.^[211]

익룡이 새끼를 돌보았는지는 알려져 있지 않지만 알에서 깨어난 후 얼마 있지 않아 날 수 있었던 것, 그리고 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 성체와 함께 많은 수의 새끼들이 발견되는 것으로 보아 크리스토퍼 베넷과 데이빗 언윈을 비롯한 대부분의 연구자들은 새끼들이 부모에 의존하는 시기가 상대적으로 짧았을 것이며, 아마도 날개가 충분히 길어져 혼자 날 수 있게 되기 전, 어쩌면 며칠에 불과했을 빠른 성장기 동안만 보살핌을 받았을 것이며 그 후에는 둥지를 떠나 자립했을 것이라고 결론내리고 있다.^[219]^[212] 다른 가능성으로는, 새끼들이 태어나고 첫 며칠 동안 부모들로부터 먹이를 받아먹는 대신 저장되었던 난황을 영양분으로 이용했을 수도 있다.^[211]

익룡의 성장률은 일단 알에서 깨어나고 나면 종류에 따라 다르다. 람포린쿠스 같은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 익룡 (람포린쿠스류)의 첫 해 평균 성장률은 130%에서 173% 로, 악어의 성장률보다 조금 빠르다. 이 종들의 성장은 성적으로 성숙한 이후에는 느려지는데 람포린쿠스가 최대 크기에 도달하기 까지는 3년 이상 걸렸을 것이다.^[212] 이와 대조적으로 더 발전된 대형 프테로닥틸루스류 익룡들, 예를 들어 프테라노돈 같은 종류는 첫 해에 성체 크기에 도달한다. 그리고 프테로닥틸루스류는 "한정생장(determinate growth)"을 하기 때문에 정해진 최대 성체 크기에 도달하면 더 이상 성장하지 않는다.^[211]

4. 7. 일일 행동 패턴

익룡의 일일 행동 패턴을 추론하기 위해 익룡과 현생 새 및 파충류의 공막고리를 비교하는 방법이 사용되어 왔다. 익룡 속인 프테로닥틸루스, 스카포그나투스, 투푹수아라는 주행성으로 짐작되며, 크테노카스마, 프테로다우스트로, 람포린쿠스 등은 야행성으로 보인다.^[213] 타페하라는 하루 전체에 걸쳐 여러 번의 짧은 기간 동안 불규칙하게 활동했던 것으로 보인다. 그 결과, 아마도 물고기를 잡아 먹었을 크테노카스마와 람포린쿠스는 현생 야행성 바닷새와 유사한 활동 패턴을 보였을 것으로 보이며, 여과섭식을 했던 프테로다우스트로는 현생 기러기류 중 밤에 섭식을 하는 종류와 비슷한 활동 패턴을 보였을 것이다. 졸른호펜 한 장소에서 발견된 익룡들인 크테노카스마, 람포린쿠스, 스카포그나투스, 프테로닥틸루스의 활동 패턴에 차이가 나는 것은 각 속들 사이의 생태적 지위 분화이었을 수 있다.^[213]

5. 진화와 멸종

1960년대부터 공룡 르네상스가 일어나 익룡 연구에도 큰 변화가 생겼다. 1970년 털 달린 익룡 ''소르데스''가 발견되면서 로버트 배커는 이를 '익룡 르네상스'의 시작이라고 불렀다.^[65] 케빈 패디언은 익룡을 온혈 동물이며 활동적이고, 달리는 동물로 묘사하는 연구를 발표했다.^[66]^[67]^[113] 페터 벨른호퍼는 1978년 최초의 익룡 교과서인 ''Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria''를 출판하고,^[70] 1991년에는 ''Encyclopedia of Pterosaurs''를 출판하여 현대 익룡 과학의 기초를 다졌다.

1970년대 브라질 산타나 층에서 3차원 익룡 골격 화석이 발견되고, 1990년대 중국 랴오닝의 제홀 생물군에서 연조직 잔해를 포함한 수백 개의 2차원 익룡 화석이 발견되면서 익룡 연구가 더욱 가속화되었다.^[69] 알렉산더 켈너를 포함한 브라질 연구원들과 뤼쥔창과 같은 중국 연구원들은 많은 새로운 익룡 종을 발견하고 명명했다. 2013년에는 발견된 익룡 종의 수가 130종으로 증가했다.^[70]

컴퓨터 기술의 발전으로 계통분류학의 양적 방법을 통해 익룡 간의 관계를 분석하고, 자외선, 뢴트겐, CAT 스캔과 같은 현대 기술을 통해 화석에서 더 많은 정보를 얻을 수 있게 되었다.

2017년 스코틀랜드 스카이 섬에서 1억 7천만 년 된 익룡 화석 ''디어크 스기아나치''가 발견되었는데, 스코틀랜드 국립 박물관은 이 화석을 쥐라기 시대에 발견된 가장 큰 익룡 화석이자 세계에서 가장 잘 보존된 익룡 골격이라고 평가했다.^[71]

과거에는 초기 조류와의 경쟁이 익룡의 멸종을 야기했다고 생각되었지만,^[84] 최근 연구에 따르면 익룡과 조류 사이의 생태적 중복은 거의 없었으며, 익룡의 쇠퇴는 조류의 다양성과 관련이 없는 것으로 보인다.^[86] 백악기-고생대 멸종 사건으로 인해 비조류 공룡과 함께 익룡도 멸종한 것으로 보인다.

2010년대 이후 ''픽시''(Piksi)와 ''오르니토케이루스''("Ornithocheirus")를 포함한 새로운 익룡들이 캄파니아절/마스트리히트절에 존재했던 것으로 밝혀졌고,^[87]^[88] 프테라노돈과, 닉토사우루스과, 여러 테페자리드와 ''나바호닥틸루스''(Navajodactylus) 등이 발견되면서 백악기 후기 익룡의 다양성이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 컸음을 알 수 있다. 소형 아즈다르크과 익룡도 캄파니아절에 존재했다.^[89]

최근 연구에 따르면, 백악기 후기 소형 익룡의 생태적 지위는 대형 익룡 종의 유년기가 차지했으며, 익룡은 조류와의 경쟁보다는 중생대 이전부터 진행된 전문화 경향을 따랐다는 것이 밝혀졌다.^[92]

5. 1. 기원

익룡의 해부학적 구조는 비행을 위해 많이 변형되었고, "잃어버린 고리"라고 할 수 있는 조상 형태가 아직 발견되지 않았기 때문에 익룡의 기원은 거의 잘 이해되지 않고 있다. 몇몇 가설이 있는데, 스클레로모클루스 같은 오르니토디라와의 연관성, 에우파케리아와 같은 지배파충류와의 연관성, 혹은 프로토사우리아와의 연관성 등이 제시되었다.^[219]

크리스 베넷(1996)과 데이빗 피터스(2000)는 익룡이 프로토사우리아와 근연 관계라고 주장했다. 피터스는 익룡 화석 사진에 사진 편집 소프트웨어의 디지털 트레이싱 기능을 적용하는, DGS 라고 불리는 테크닉을 사용했다.^[214] 베넷은 자신의 분석에서 뒷다리의 특징들을 제거한 후에야 익룡과 프로토사우리아가 가까운 관계라는 것을 보일 수 있었다. 이 분석은 익룡과 공룡의 뒷다리에서 볼 수 있는 특징들이 수렴 진화의 결과라는 생각을 검증해 보기 위한 시도였다.

하지만 데이브 혼과 마이클 벤튼의 2007년 연구에서는 이 결과를 재현할 수 없었다. 혼과 벤튼은 뒷다리의 특징들 없이도 익룡과 공룡이 가까운 관계라는 결과를 얻었다. 이들은 또 데이빗 피터스의 연구를 비판했는데, 1차 증거, 즉 익룡 화석을 직접 보지 않고 얻은 결론이 직접 화석을 보고 해석을 하며 내린 결론과 같은 비중으로 취급되어야 하는지 의문을 제기했다.^[215] 혼과 벤튼은 이들의 관계를 분명히 하기 위해 더 원시적인 익룡류의 화석이 필요하긴 하지만 지금까지의 증거들로 볼 때 익룡은 지배파충류, 특히 오르니토디라로 간주되는 것이 바람직하다는 결론을 내렸다. 혼과 벤튼의 분석에서 익룡은 스클레로모클루스의 자매그룹이거나 오르니토디라의 계통도에서 스클레로모클루스와 라고수쿠스 사이의 위치를 차지하는 것으로 나타났다.^[215] 스털링 네스빗은 2011년에 스클레로모클루스와 익룡이 하나의 분지군으로 묶일 가능성이 매우 높다는 연구결과를 발표했다.^[216]

''Lagerpeton''의 생체 복원도. 라게르페티드는 익룡과 많은 해부학적 및 신경해부학적 유사점을 공유한다.

1980년대 초, 초기의 분지학적 분석은 익룡이 Avemetatarsalians(공룡보다 악어에 더 가까운 시조류)임을 발견했다. 이것은 익룡을 공룡과 매우 가까운 친척으로 만들 것이기 때문에, 이러한 결과는 케빈 패디안에 의해 익룡을 이족보행 온혈 동물로 해석하는 것을 확인하는 것으로 간주되었다.

익룡과 관련이 있다고 이론화된 시조류형류인 ''Scleromochlus''의 생체 복원도.

활공하는 "원시 파충류"인 ''Sharovipteryx''의 생체 복원도로, 일부 논쟁적인 연구에서 익룡의 가까운 친척으로 추정하고 있다.

스털링 네스빗의 2011년 시조류 중심의 계통 발생 분석은 훨씬 더 많은 데이터의 이점을 얻었고, 익룡이 avemetatarsalians임을 강력하게 뒷받침했지만, ''Scleromochlus''는 보존 상태가 좋지 않아 포함되지 않았다.^[76] 마틴 에즈쿠라의 2016년 시조류형류 중심 연구는 다양한 제안된 익룡 친척을 포함했지만, 익룡이 공룡과 더 가깝고 더 기저적인 분류군과 관련이 없다는 것을 발견했다.^[77]

이와 대조적으로, 2020년 연구는 lagerpetid 시조류가 익룡류의 자매 분류군이라고 제안했다.^[79] 이것은 새롭게 기술된 화석 두개골과 앞다리가 익룡과 다양한 해부학적 유사점을 보여주고, CT 스캔을 기반으로 한 라게르페티드 뇌와 감각 시스템의 재구성이 또한 익룡과 신경해부학적 유사점을 보여주는 것을 기반으로 했다.^[80]^[81] 후자의 연구 결과는 이후 초기 pterosauromorph 상호 관계에 대한 독립적인 분석으로 뒷받침되었다.^[82]

익룡은 최초로 하늘을 날았던 척추동물이다. 현대의 조류만큼 능숙하게 하늘을 날거나, 지상을 걷지는 못했다. 공룡과 마찬가지로 트라이아스기에 나타나, 백악기 말에 멸종했다.

5. 2. 분류

계통발생학적 분류학에서 익룡류(Pterosauria) 분지군은 주로 노드에 기반해 정의되며 몇 개의 잘 알려진 분류군 뿐 아니라 몇몇 원시적인 분류군들에 기반하고 있다. 2003년의 한 연구에서는 익룡류를 아누로그나티드과(Anurognathidae), 프레온닥틸루스, 그리고 퀘찰코아틀루스의 가장 최근 공통 조상 및 그 모든 후손을 포함하는 것으로 정의하고 있다.^[217]

익룡 내부의 생물학적 분류는 화석 기록에 간격이 많기 때문에 역사적으로 어려운 임무였다. 이 간격들이 최근 다량의 새로운 발견에 의해 채워지면서 익룡의 진화에 대해 더 잘 알게 되었다. 전통적으로 익룡은 두 개의 아목, 즉 긴 꼬리를 가진 "원시적"인 그룹인 람포린쿠스아목과 짧은 꼬리를 지닌 "발전된" 그룹인 프테로닥틸루스아목으로 나뉘어 왔다.^[219] 하지만 이 전통적인 분류는 이제 거의 잘 사용되지 않는다. 프테로닥틸루스류가 람포린쿠스류와의 공통 조상에서 따로 갈라져 나온 것이 아니라 람포린쿠스아목 안에서 진화한 것이기 때문에 람포린쿠스아목은 측분지군으로 자연스러운 그룹이 아니게 되어 분지학이 널리 쓰이게 되면서 대부분의 과학자들이 람포린쿠스아목이라는 분류를 잘 사용하지 않게 되었다.^[185]^[220]

익룡들의 정확한 관계는 아직 확정되지 않았다. 익룡들의 관계에 대한 과거의 많은 연구들이 일부 제한된 자료만을 포함하고 있었으며 서로 불일치하는 경우가 많았다. 하지만 많은 자료들을 사용하는 새로운 연구들이 이들의 관계를 밝혀가고 있다.

5. 3. 멸종

과거에는 초기 조류 종들과의 경쟁이 많은 익룡의 멸종을 야기했다고 생각했다.^[221] 백악기 말에는 큰 몸집을 가진 익룡 종류만 알려져 있었고, 작은 종들은 멸종했으며, 이들의 생태적 지위는 새들이 차지하게 되었다고 보았다.^[222] 그러나 익룡과 조류는 생태적으로 겹치는 부분이 별로 없었기 때문에 익룡의 쇠퇴는 조류의 다양성과는 별 상관이 없었던 것으로 보인다.^[223] 백악기-제3기 대량절멸이 비조류 공룡들과 절대다수의 조류 및 많은 동물들을 멸종시켰는데, 이 때 익룡도 멸종한 것으로 보인다. 다른 가능성으로는 일부 익룡들은 바다에 사는 것에 특화되어 있었던 것으로 보여, 백악기-팔레오세 멸종 사건이 익룡의 먹이가 되는 바다에 사는 생명체들에 영향을 끼쳐 익룡이 멸종하게 되었을 수 있다는 주장도 있다. 하지만 아즈다르코과와 이스티오닥틸루스과는 해양성이 아니었다.

최근 픽시와 오르니토케이루스 등의 오르니토케이루스과 익룡, 프테라노돈과 및 닉토사우루스과, 그리고 타페하라과로 보이는 여러 익룡들이 캄파니아절/마스트리히트절 연대의 지층에서 발견되었다.^[224]^[225] 이는 백악기 후기의 익룡 동물군이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 다양했음을 시사하며, 어쩌면 그 다양성이 백악기 전기에 비해 크게 후퇴하지 않았던 것일 수도 있다.

프테로닥틸루스류는 백악기 전기의 초기 방산 이후에는 그리 크게 번성하지 않아 그 다양성이 "추락"한 것처럼 보인다. 이 때문에 익룡의 다양성은 전문화되어서 작은 멸종 사건에도 취약하게 되었을 수 있다.^[226] 그렇지만 아즈다르코과는 백악기 말기까지 다양성이 증가하여 독특한 생태적 지위를 차지하고 종의 수가 늘었으며 쇠퇴의 징후는 보이지 않는다.^[227]

2010년대 초반에는 ''픽시''(Piksi)와 ''오르니토케이루스''("Ornithocheirus")를 포함한 몇몇 새로운 익룡 분류군이 캄파니아절/마스트리히트절에 존재했던 것으로 밝혀졌으며, 프테라노돈과와 닉토사우루스과, 여러 테페자리드와 분류가 불확실한 비아즈다르크과 ''나바호닥틸루스''(Navajodactylus)가 발견되었다.^[87]^[88] 소형 아즈다르크과 익룡도 캄파니아절에 존재했다. 이는 백악기 후기의 익룡 동물군이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 다양했으며, 심지어 백악기 초반부터 크게 감소하지 않았을 수도 있음을 시사한다.

소형 익룡 종은 체흐바냐 지층에 존재했던 것으로 보이며, 이는 이전에 생각했던 것보다 백악기 후기 익룡의 더 높은 다양성을 나타낸다.^[89] 최근 발견된 작은 고양이 크기의 성체 아즈다르크과는 백악기 후기의 소형 익룡이 화석 기록에 드물게 보존되었을 뿐일 수 있음을 더욱 시사하며, 이는 어린 공룡과 같은 육상 소형 척추동물에 대한 강한 편견이 존재하고, 실제로는 이들의 다양성이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 컸을 수 있다는 사실에 기인한다.^[90]

일부 비프테로닥틸루스과 익룡은 백악기 후기까지 살아남았으며, 백악기 후기 익룡 동물군에 대한 라자루스 분류군 상황을 가정한다.^[91]

2021년 연구에 따르면, 이전에 소형 익룡이 차지했던 생태적 지위가 백악기 후기에 대형 종의 유년기에 의해 점점 더 많이 채워졌다. 조류와의 경쟁에서 밀려난 것이 아니라, 익룡은 본질적으로 중생대 이전 시대에 이미 발생하고 있던 경향을 전문화했다.^[92]

6. 대중문화 속의 익룡

익룡은 사촌 격인 공룡만큼 영화, 문학이나 다른 예술 형식에서 두드러지지는 않았지만 공룡만큼이나 오랜 시간 동안 대중 문화의 한 자리를 차지해 왔다. 게다가 대중매체에서 묘사된 공룡들은 고생물학의 발전에 발맞추어 크게 바뀌어왔지만 20세기 중반부터 익룡의 모습은 계속해서 시대에 뒤떨어진 상태로 남아 있었다.^[233]

일반적인 용어인 "프테로닥틸"이 익룡 전체를 가리키는 단어로 사용되어 왔지만, 익룡의 모습은 프테라노돈이나 람포린쿠스, 혹은 그 둘이 합쳐진 가상의 모습이 주로 보여졌다.^[233] 아이들 장난감이나 만화에서 묘사된 "프테로닥틸"은 "프테라노돈"의 것처럼 생긴 볏과 람포린쿠스의 것처럼 생긴 긴 꼬리와 이빨로 이루어진, 실제로는 전혀 존재한 적이 없던 조합으로 이루어졌다. 최소한 한 종류의 익룡은 실제로 "프테라노돈"처럼 생긴 볏과 이빨을 가지고 있었다. 루도닥틸루스가 그 예인데, 이 이름은 "장난감 손가락"이라는 의미로, 과학적으로 정확하지 않던 아이들 장난감을 닮았기 때문에 붙여진 이름이다.^[234] 또한, 어떤 익룡 그림은 조류라는 설명이 붙어 있기도 한데, 사실 익룡은 하늘을 날던 파충류이며 조류는 수각류 공룡의 후손이다.

왕립학회의 350주년을 기념하여 마크 위튼이 제작한 사우스뱅크의 퀘찰코아틀루스 모형

영화 ''When Dinosaurs Ruled the Earth''의 한 장면, 과장된 ''람포린쿠스''를 묘사함

익룡은 아서 코난 도일의 1912년 소설 잃어버린 세계와 그 후에 발표된 영화 잃어버린 세계에서도 등장한다. 이후, 1933년의 영화 킹콩, 1966년의 영화 공룡 100만년 등 여러 영화 및 TV 프로그램에서도 볼 수 있다. 영화 공룡 100만년에서 애니메이터였던 레이 해리하우젠은 비막을 지탱하기 위해 과학적으로는 정확하지 않지만 박쥐의 날개와 같은 형태의 손가락을 스톱모션에 사용된 익룡 모형에 추가해야 했다. 이 오류는 영화가 만들어지기 전의 그림 등에서도 흔한 것이었다. 1956년 영화 라돈에서 처음 등장한 가상의 거대 괴수(또는 ''괴수'')인 라돈은 거대한 방사선에 노출된 ''프테라노돈'' 종으로 묘사된다.^[154] 라돈은 1960년대, 1970년대, 1990년대, 2000년대에 개봉된 여러 일본 고질라 영화에 출연했으며, 2019년 미국에서 제작된 영화 고질라: 킹 오브 몬스터에도 출연했다.^[154]^[155]^[156]

익룡은 2001년의 영화 쥬라기 공원 3 이전까지는 영화에 그리 자주 등장하지 않았다. 하지만 고생물학자 데이브 혼은 40년이 지났음에도 영화에 묘사된 익룡은 현대적인 연구결과를 반영하지 못하고 있다고 지적했다. 1960년대부터 2000년대까지 꾸준히 이어진 오류들은 이빨이 없는 종류 (쥐라기 공원 3의 익룡은 프테라노돈인데 이 이름은 "이빨이 없는 날개" 란 의미이다.) 가 이빨을 가지고 있다거나, 2001년이면 익룡이 둥지에서 새끼를 돌보지 않는다는 것이 알려졌는데 그런 행동을 보인다거나, 익룡의 비행에 필요했고 실제로 익룡이 가지고 있었던 근육섬유로 된 팽팽한 비막 대신 펄럭이는 가죽 같은 날개를 가지고 있는 것 등이 있다.^[233] ''랜드 비포 타임''(1988)의 페트리는 애니메이션 영화의 주목할 만한 예이다.^[157]

대부분의 미디어 출연에서 익룡은 어식성으로 묘사되는데, 이는 그들의 모든 식단 변이를 반영하지 않는다. 또한 그들은 종종 맹금류와 유사한 공중 포식자로 묘사되어 발톱으로 인간 희생자를 움켜쥐고 있다. 그러나 작은 안우로그나투스과 ''베스페로프테릴루스''와 작은 우콩고프테루스과 ''쿤펭고프테루스''만이 각각 잡는 발과 손을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.^[158] 다른 알려진 모든 익룡은 대항할 수 없는 발가락이 없는 평평한 지상 보행형 발을 가지고 있으며, 발은 일반적으로 적어도 프테라노돈과에서 비례적으로 작다.^[15]

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