장내세균과

3. 물질대사

장내세균과는 다른 프로테오박테리아처럼 그람 음성으로 염색되는 막대균이다.^[24][9] 이들은 통성 혐기성 세균으로, 산소가 없는 환경에서도 살 수 있으며 포도당과 같은 당을 발효시켜 젖산을 비롯한 여러 유기산과 함께 이산화 탄소 및 수소 가스를 생성한다.^[24]

대부분의 장내세균은 질산염을 아질산염으로 환원시키지만,^[9] ''Photorhabdus''와 같은 일부 예외도 존재한다.^[24] 또한, 다른 유사 세균들과 달리 일반적으로 사이토크롬 c 산화효소가 없지만,^[24][9] ''Plesiomonas shigelloides''처럼 예외적인 경우도 있다.^[24] 카탈라아제 반응은 장내세균과 내에서 다양하게 나타난다.^[24][9]

4. 생태 및 서식

장내세균과 세균들은 다양한 환경에서 발견된다. 많은 종류가 사람이나 다른 동물의 장내 미생물군집을 이루는 정상적인 구성원이지만,^[10] 물이나 토양에서 발견되거나 여러 종류의 동물과 식물에 기생하는 종류도 있다.^[11][12]

특히 사람이나 동물의 장관 환경과 깊은 관련이 있으며, 일부는 숙주의 장관 내에 살면서 병원성을 나타내기도 한다. 하지만 실제로 사람이나 동물의 장내 세균 대부분은 편성 혐기성균이며, 장내세균과에 속하는 세균의 비율은 전체 장내 세균의 1%에도 미치지 못한다. 예를 들어, 사람의 분변 1그램에는 약 10¹⁰~10¹¹개의 세균이 존재하는데, 이 중 장내세균과 세균은 10⁶~10⁸개 정도이다. 나머지 대부분은 박테로이데스 속이나 유박테리움 속 등의 편성 혐기성균이다.

'장내세균과'라는 이름은 과거의 미생물 배양 기술과 관련이 있다. 당시 기술로는 산소가 없는 환경에서만 살 수 있는 편성 혐기성균을 배양하기 어려웠기 때문에(배양 불가능 상태), 이들의 존재가 잘 알려지지 않았다. 반면, 장내세균과 세균은 일반적인 배양 조건에서도 쉽게 자랐기 때문에 장내 세균의 대표적인 종류로 여겨져 이러한 이름이 붙게 되었다.

생후 직후 신생아의 장내는 예외적으로 장내세균과 세균이 우세한 환경이다. 대장균 등이 출생 직후 장으로 들어가 초기 장내 세균총의 대부분을 차지한다. 그러나 며칠이 지나면 혐기성균이 점차 우세해지고 장내세균과의 비율은 줄어든다.

5. 분류

프로테오박테리아문(*Proteobacteria*), 감마프로테오박테리아강(*Gammaproteobacteria*), 엔테로박터목(*Enterobacterales*)에 속하는 과이다.

장내세균과에 속하는 세균은 다음과 같은 공통적인 형태 및 생화학적 특징을 가진다.

• 그람 음성의 막대균이다.
• 통성 혐기성으로, 포도당을 발효하여 산과 가스(이산화 탄소 및 수소)를 생성한다.
• 일반 배지에서 잘 자란다.
• 편모를 가져 운동성을 보이는 경우가 많으며, 편모가 있는 경우 균체 주위에 여러 개의 편모가 있는 주모성 형태를 띈다.
• 질산염을 환원하여 아질산염으로 만든다.
• DNA의 GC 함량은 39-59 mol% 범위이다.
• 아포를 형성하지 않으며, 일부 균주는 협막이나 섬모를 가지기도 한다.

5. 1. 하위 속

• ''Arsenophonus''
• ''Biostraticola''
• "''Candidatus'' Blochmannia"
• ''Brenneria''
• ''Buchnera''
• ''Budvicia''
• ''Buttiauxella''
• ''Cedecea''
• ''Citrobacter''
• ''Cosenzaea''
• ''Cronobacter''
• ''Dickeya''
• ''Edwardsiella''
• ''Enterobacter''
• ''Erwinia'' (화상병 등의 식물 병원균)
• ''Escherichia'' (대장균)
• ''Ewingella''
• ''Gibbsiella''
• ''Hafnia''
• ''Klebsiella'' (폐렴간균)
• ''Kluyvera''
• ''Leclercia''
• ''Leminorella''
• ''Lonsdalea''
• ''Mangrovibacter''
• ''Moellerella''
• ''Morganella''
• ''Obesumbacterium''
• ''Pantoea''
• ''Pectobacterium'' (검은다리병 균)
• "''Candidatus'' Phlomobacter"
• ''Phaseolibacter''
• ''Photorhabdus''
• ''Plesiomonas''
• ''Pragia''
• ''Proteus''
• ''Providencia''
• ''Rahnella''
• ''Raoultella''
• ''Saccharobacter''
• ''Salmonella'' (''S. enterica'' - 장티푸스균 및 식중독성 살모넬라 포함, ''S. bongori'')
• ''Samsonia''
• ''Serratia'' (''S. marcescens'' - 세라티아균, 영균)
• ''Shigella'' (''S. dysenteriae'' - 시가균, ''S. flexneri'', ''S. boydii'', ''S. sonnei'')
• ''Shimwellia''
• ''Sodalis''
• ''Tatumella''
• ''Thorsellia''
• ''Trabulsiella''
• ''Wigglesworthia''
• ''Xenorhabdus''
• ''Yersinia'' (''Y. pestis'' - 페스트균, ''Y. pseudotuberculosis'' - 가성 결핵균, ''Y. enterocolitica'' - 장염 예르시니아)
• ''Yokenella''

다음은 "Candidatus" 상태의 속 목록이다. 이는 배양이 어렵거나 아직 완전히 특성화되지 않아 잠정적으로 제안된 분류군을 나타낸다.

다음 속들은 유효하게 발표되지는 않았지만 효과적으로 발표되어 "명명법적 지위"를 갖지 않는 속들이다. 속 이름 뒤 괄호 안은 해당 속이 제안된 연도이다.

장내세균과의 모식속은 대장균속(''Escherichia'' Castellani and Chalmers 1919)이다. 원래대로라면 과의 학명은 Escherichiaceae가 되어야 하지만, 국제세균명명규약의 예외 규정에 따라 엔테로박터과(Enterobacteriaceae Rahn 1937)라는 이름이 정식으로 인정되어 사용되고 있다. 이는 엔테로박터속(''Enterobacter'' Hormaeche and Edwards 1960)이 모식속이 아님에도 불구하고 역사적인 이유 등으로 인해 유지되는 경우이다.

6. 병원성

장내세균과에 속하는 세균 중 일부는 사람에게 질병을 일으키는 중요한 병원체이다. 예를 들어 ''살모넬라''나 ''시겔라''(이질균) 같은 세균은 내독소를 생성한다. 내독소는 세균의 세포벽에 존재하며, 세균이 죽고 세포벽이 파괴될 때 외부로 방출된다.^[1][2] 일부 장내세균이 생성하는 내독소는 세균이 용해된 후 혈류로 방출되면 전신적인 염증 반응과 혈관 확장을 일으킬 수 있다. 이 중 가장 심각한 상태는 내독소 쇼크로 알려져 있으며, 급속하게 진행되어 치명적일 수 있다.^[1]

대부분의 장내세균과 세균은 비병원성이지만, 일부는 병원성을 가지며, 주로 설사와 같은 증상을 동반하는 장관 감염증의 원인이 된다. 대표적인 예로는 다음과 같은 세균들이 있다.^[3]

• 설사원성 대장균: 독소원성 대장균, 장출혈성 대장균 등 다양한 종류가 있다.
• 이질균(''Shigella''): 세균성 이질의 원인균이다.
• 식중독성 ''살모넬라'': 살모넬라 식중독을 일으킨다.
• 티푸스균: ''살모넬라''의 한 종류로, 장관에 침투한 후 전신 감염을 일으켜 장티푸스를 유발한다.

7. 항생제 내성

일부 장내세균 종은 다양한 항생제에 항생제 내성을 나타내는 것으로 분리되었으며, 특히 내성균에 대한 "마지막 항생제 방어선"으로 여겨지는 카바페넴 계열 항생제에 대한 내성이 문제가 된다. 예를 들어, 일부 ''폐렴구균'' 균주는 카바페넴 내성을 보인다.^[18] ''대장균''과 ''폐렴구균''을 포함한 카바페넴 내성 장내세균에서는 다양한 카바페넴 분해 효소(카바페네마제) 유전자(blaOXA-48, blaKPC, blaNDM-1, blaVIM 및 blaIMP)가 확인되었다.^[19]

8. 연구 및 응용

''대장균''(Escherichia coli)은 가장 중요한 모델 생물 중 하나이며, 그 유전학과 생화학이 면밀히 연구되어 왔다.

일부 장내세균은 중요한 병원체인데, 예를 들어 ''살모넬라''나 ''시겔라''는 내독소를 생성한다. 내독소는 세균의 세포벽에 존재하며, 세균이 죽고 세포벽이 붕괴될 때 방출된다. 장내세균과의 일부 구성원이 생성하는 내독소는 세포 용해 후 혈류로 방출되면 전신 염증 및 혈관 확장 반응을 일으킬 수 있다. 이 중 가장 심각한 형태는 내독소 쇼크로 알려져 있으며, 급속하게 치명적일 수 있다.

장내세균과에 의한 질환에는 세균성 이질이나 장티푸스 등 역사적으로 큰 유행이 잦았던 질병들이 포함되어 있다. 이 때문에 장내세균과는 세균 중에서도 비교적 연구가 많이 진행된 편이다.

그중에서도 가장 연구가 많이 진행된 것은 대장균으로, 가장 초기에 게놈 해독이 완료된 대표적인 모델 생물이다. 또한 대장균에 특정 단백질을 코딩하는 유전자를 도입하여 대량으로 발현시키는 단백질 대량 발현 시스템 등 산업적으로도 응용되고 있다.

9. 진단

장내세균과(Enterobacteriaceae) 내의 서로 다른 속을 식별하기 위해 미생물학 실험실에서는 다양한 생화학적 검사를 수행한다.^[17] 주요 검사 방법은 다음과 같다.

''살모넬라''나 ''시겔라''와 같은 일부 장내세균은 내독소를 생성하는 중요한 병원체이다. 내독소는 세균의 세포벽 구성 성분으로, 세균이 사멸하고 세포벽이 파괴될 때 방출되어 숙주에게 전신 염증 반응이나 혈관 확장 등을 유발할 수 있다. 심한 경우 치명적인 내독소 쇼크를 일으키기도 한다.

임상 환경에서 사람의 검체로부터 분리 동정되는 장내세균의 80~95%는 다음 세 종이 차지한다.

• ''대장균'' (''Escherichia coli'')
• ''폐렴막대균'' (''Klebsiella pneumoniae'')
• ''프로테우스 미라빌리스'' (''Proteus mirabilis'')

참조

_[1] 웹사이트 List of genera included in families - '''Enterobacteriaceae''' http://www.bacterio.[...] List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature 2016-06-26
_[2] 서적 The Gammaproteobacteria https://www.springer[...] Springer 2005-07-26
_[3] 웹사이트 Enterobacteriales http://zipcodezoo.co[...] 2014-04-27
_[4] 웹사이트 Enterobacteriales https://www.ncbi.nlm[...] 2013-03-09
_[5] 웹사이트 Enterobacteriales http://taxonomicon.t[...] 2013-03-09
_[6] 논문 Genome-based phylogeny and taxonomy of the 'Enterobacteriales': proposal for Enterobacterales ord. nov. divided into the families Enterobacteriaceae, Erwiniaceae fam. nov., Pectobacteriaceae fam. nov., Yersiniaceae fam. nov., Hafniaceae fam. nov., Morganellaceae fam. nov., and Budviciaceae fam. nov. 2016-12
_[7] 웹사이트 Enteric Bacteria {{!}} Safety Services https://safetyservic[...] 2023-11-07
_[8] 서적 Identification of Enterobacteriaceae https://books.google[...] Burgess Publishing Company
_[9] 웹사이트 Dorlands Medical Dictionary:Enterobacteriaceae http://www.mercksour[...]
_[10] 논문 Antimicrobial resistance patterns in Enterobacteriaceae isolated from an urban wastewater treatment plant Oxford University Press (OUP)
_[11] 논문 Zur Taxonomie und Okologie der Enterobakterien in Milch https://www.cabdirec[...] "1980"
_[12] 논문 Ecology and Function of the Transmissible Locus of Stress Tolerance in Escherichia coli and Plant-Associated Enterobacteriaceae American Society for Microbiology 2021-08-31
_[13] 서적 Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology http://dx.doi.org/10[...] "2005"
_[14] 간행물 The Family Enterobacteriaceae http://dx.doi.org/10[...] Springer Berlin Heidelberg 2021-06-02
_[15] 간행물 Phylogenetic Relationships of Bacteria with Special Reference to Endosymbionts and Enteric Species http://dx.doi.org/10[...] Springer New York 2021-06-02
_[16] 논문 Phylogenomics and comparative genomic studies delineate six main clades within the family Enterobacteriaceae and support the reclassification of several polyphyletic members of the family https://pubmed.ncbi.[...] 2017-10
_[17] 문서 Biochemical Tests for Identification of Medical Bacteria Williams & Wilkins "1980"
_[18] 웹사이트 Klebsiella pneumoniae in Healthcare Settings - HAI https://www.cdc.gov/[...] 2022-04-06
_[19] 논문 Colonization of intestinal microbiota with carbapenemase-producing Enterobacteriaceae in paediatric intensive care units in Cairo, Egypt https://linkinghub.e[...] 2019-03
_[20] 서적 Bergey's manual of systematic bacteriology https://www.worldcat[...] Springer 2001
_[21] 저널 NETWATCH: Botany's Wayback Machine http://dx.doi.org/10[...] 2007-06-15
_[22] 서적 NCBI Genome Project Resource http://dx.doi.org/10[...] Springer New York "2013"
_[23] 저널 “Enterobacteriales” http://dx.doi.org/10[...] John Wiley & Sons, Ltd 2015-09-14
_[24] 저널 Ad #359 Dorlands http://dx.doi.org/10[...] 2004-04