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1. 개요
가비알과는 매우 길고 가느다란 주둥이와 얇고 긴 이빨을 가진 파충류 분류군으로, 현존하는 가비알과 말레이가비알을 포함한다. 전통적으로 악어와 함께 Brevirostres로 분류되었으나, 최근 DNA 연구를 통해 악어보다 앨리게이터와 더 가까운 관계인 Longirostres로 재분류되었다. 가비알과는 멸종된 종을 포함하며, 계통 분류학적 연구를 통해 악어강 내에서의 위치가 밝혀지고 있다.
악어 - 크리코사우루스 크리코사우루스는 쥐라기 후기에 살았던 바다악어의 일종으로, 긴 주둥이와 톱 모양 이빨, 염분 배설 땀샘, 유선형 몸체와 지느러미 꼬리 등 바다 생활에 적응한 특징을 가진다.
악어 - 사르코수쿠스 사르코수쿠스는 백악기 전기 아프리카와 브라질에 살았던 폴리도사우루스과의 거대한 악어류 파충류로, 긴 주둥이, 큰 덩치, 턱 끝의 '불라'라는 팽창부, 끊김 없는 골판을 가지며 최대 11.65m에 달하는 몸길이와 8톤의 무게로 추정되는 강력한 포식자였다.
가비알과는 1854년 아서 아담스가 매우 길고 가느다란 주둥이, 물갈퀴가 있는 발, 거의 같은 크기의 이빨을 가진 파충류를 위해 제안했다. 현재 이 과는 크라운 그룹으로 인정받고 있으며, 이는 모든 현존하는 가비알류 (가비알과 말레이가비알)와 그 후손 (살아있거나 멸종)의 최근 공통 조상만을 포함한다는 의미이다.
전통적으로 악어와 앨리게이터는 더 밀접한 관계가 있다고 여겨졌고 가비알류를 제외하고 Brevirostres 분류군으로 함께 묶였다. 이 분류는 주로 살아있는 종과 멸종된 화석 종의 골격적 특징을 분석하는 데 중점을 둔 형태학적 연구에 기반을 두었다. 그러나, 최근 DNA 염기서열 분석을 이용한 분자 연구는 악어와 가비알류가 앨리게이터보다 더 밀접한 관계를 가지고 있다는 것을 발견하여 Brevirostres를 기각했다. 새로운 분류군 Longirostres는 2003년 Harshman 외 연구진에 의해 명명되었다.
최근 분자 DNA 연구는 전통적으로 악어과 Tomistominae에 속하는 것으로 여겨졌던 말레이가비알(Tomistoma) (및 유추에 의해 다른 관련된 멸종 형태)이 실제로 Gavialoidea (및 Gavialidae)에 속한다는 것을 일관되게 보여준다. 이름에서 알 수 있듯이, 말레이가비알은 외형이 비슷함에도 불구하고 한때 가비알과 멀리 떨어진 관계라고 생각되었다. 말레이가비알과 다른 tomistomine은 형태학적 증거만으로 Crocodyloidea 상과 내의 악어의 가까운 친척으로 전통적으로 분류되었다.
2018년 Lee & Yates의 팁 데이팅 연구는 형태학적, 분자 (DNA 염기서열 분석), 그리고 층서적 (화석 연대) 데이터를 동시에 사용하여 악어강 내의 상호 관계를 확립했으며, 이는 2021년 Hekkala 외 연구진에 의해 멸종된 Voay로부터 DNA를 추출하여 고유전체학을 사용하여 확장되었다. 팁 데이팅 분석은 멸종된 Thoracosaurus와 유사한 멸종된 가까운 친척("thoracosaurs")을 큰 시간 차이로 인해 Gavialoidea 외부로 분류했다. 그들은 thoracosaurs를 가비알 계통 내에 두는 형태학적 데이터에 대한 유일한 가능한 설명은 thoracosaurs와 Gavialis 사이의 상당한 양의 상동적수렴이라고 결론 내렸다.
최신 연구에서 나온 아래의 분기도는 Gavialidae가 악어목 내에서 어디에 위치하는지 보여준다:
Lee & Yates는 형태학적, 분자 (DNA 염기서열 분석), 층서적 (화석 연대) 데이터를 종합하여 악어강 내 상호 관계를 확립하는 팁 데이팅 연구를 발표했다. 2021년 Hekkala 외 연구진은 멸종된 Voay의 DNA를 추출하여 고유전체학 연구를 통해 이를 확장했다. 이 연구들에서 멸종된 Thoracosaurus와 유사한 종들은 Gavialoidea 외부에 분류되었다. 형태학적 데이터 상의 유사성은 Thoracosaurus와 Gavialis 사이의 수렴 진화 결과로 해석된다.
단, 일본어 문헌에서는 토미스토마아과가 여전히 크로커다일상과에 위치하는 경우가 많다. 고바야시 가이지에 의한 『악어와 공룡의 공존 거대 악어와 공룡의 세계』（2013년）에서는 토미스토마아과는 크로커다일아과와 함께 크로커다일과를 양분하는 그룹으로 소개되어 있다. 고바야시의 감수를 받은 쓰치야 겐에 의한 『지구 생명 물가의 흥망사』（2021년）에서도 마치카네와니는 크로커다일류로 소개되어 있다.
2.1. 과의 정의 및 역사
가비알과는 1854년 아서 아담스가 매우 길고 가느다란 주둥이, 물갈퀴가 있는 발, 거의 같은 크기의 이빨을 가진 파충류를 위해 제안했다. 현재 이 과는 크라운 그룹으로 인정받고 있으며, 이는 모든 현존하는 가비알류 (가비알과 말레이가비알)와 그 후손 (살아있거나 멸종)의 최근 공통 조상만을 포함한다는 의미이다.
전통적으로 악어와 엘리게이터는 더 밀접한 관계가 있다고 여겨졌고 가비알류를 제외하고 Brevirostres 분류군으로 함께 묶였다. 이 분류는 주로 살아있는 종과 멸종된 화석 종의 골격적 특징을 분석하는 데 중점을 둔 형태학적 연구에 기반을 두었다. 그러나, 최근 DNA 염기서열 분석을 이용한 분자 연구는 악어와 가비알류가 엘리게이터보다 더 밀접한 관계를 가지고 있다는 것을 발견하여 Brevirostres를 기각했다. 새로운 분류군 Longirostres는 2003년 Harshman 외 연구진에 의해 명명되었다.
최근 분자 DNA 연구는 전통적으로 악어과 Tomistominae에 속하는 것으로 여겨졌던 말레이가비알(`Tomistoma`) (및 유추에 의해 다른 관련된 멸종 형태)이 실제로 Gavialoidea (및 Gavialidae)에 속한다는 것을 일관되게 보여준다.
2018년 Lee & Yates의 팁 데이팅 연구는 형태학적, 분자 (DNA 염기서열 분석), 그리고 층서적 (화석 연대) 데이터를 동시에 사용하여 악어강 내의 상호 관계를 확립했으며, 이는 2021년 Hekkala 외 연구진에 의해 멸종된 Voay로부터 DNA를 추출하여 고유전체학을 사용하여 확장되었다.
최신 연구에서 나온 아래의 분기도는 Gavialidae가 Crocodylia 내에서 어디에 위치하는지 보여준다:
가비알과는 1854년 아서 아담스가 매우 길고 가느다란 주둥이, 물갈퀴가 있는 발, 거의 같은 크기의 이빨을 가진 파충류를 위해 제안했다.
전통적으로 악어와 엘리게이터는 Brevirostres 분류군으로 함께 묶였으나, 최근 DNA 염기서열 분석을 이용한 분자 연구는 악어와 가비알류가 엘리게이터보다 더 밀접한 관계를 가지고 있다는 것을 밝혀 Longirostres 분류군이 제안되었다.
분자 DNA 연구는 거짓가비알 (Tomistoma)이 Gavialoidea (및 Gavialidae)에 속한다는 것을 보여준다. 거짓가비알은 형태학적 증거만으로는 악어의 가까운 친척으로 Crocodyloidea 상과 내에 분류되었다.
2018년 Lee & Yates의 팁 데이팅 연구는 형태학적, 분자 (DNA 염기서열 분석), 층서적 (화석 연대) 데이터를 동시에 사용하여 악어강 내의 상호 관계를 확립했다. 2021년 Hekkala 외 연구진은 멸종된 Voay로부터 DNA를 추출하여 고유전체학을 사용하여 이를 확장했다.
최신 연구에서 나온 분기도는 Gavialidae가 Crocodylia 내에서 다음과 같이 위치함을 보여준다.
2018년 Lee & Yates는 형태학적, 분자 (DNA 염기서열 분석), 층서적 (화석 연대) 데이터를 종합하여 악어강 내 상호 관계를 확립하는 팁 데이팅 연구를 발표했다. 2021년 Hekkala 외 연구진은 멸종된 Voay의 DNA를 추출하여 고유전체학 연구를 통해 이를 확장했다. 이 연구들에서 멸종된 Thoracosaurus와 유사한 종들은 Gavialoidea 외부에 분류되었다. 형태학적 데이터 상의 유사성은 Thoracosaurus와 Gavialis 사이의 수렴 진화 결과로 해석된다.
최근 분자 계통학적 연구 결과에 따르면, 악어강 내에서 가비알과는 크로커다일과와 함께 Longirostres라는 분기군을 형성하며, 앨리게이터과보다 이들과 더 가깝다. 이는 전통적으로 형태학적 연구에 기반하여 앨리게이터과와 크로커다일과를 Brevirostres라는 분류군으로 묶었던 것과는 다른 결과이다.
아래 분기도는 이러한 분자 계통학적 연구 결과를 반영한 악어강 내 가비알과의 위치를 나타낸다.
Lee & Yates의 팁 데이팅 연구는 형태학적, 분자 (DNA 염기서열 분석), 그리고 층서적 (화석 연대) 데이터를 동시에 사용하여 악어강 내의 상호 관계를 확립했으며, 이는 2021년 Hekkala 외 연구진에 의해 멸종된 Voay로부터 DNA를 추출하여 고유전체학을 사용하여 확장되었다.
단, 일본어 문헌에서는 토미스토마아과가 여전히 크로커다일상과에 위치하는 경우가 많다. 고바야시 가이지에 의한 『악어와 공룡의 공존 거대 악어와 공룡의 세계』（2013년）에서는 토미스토마아과는 크로커다일아과와 함께 크로커다일과를 양분하는 그룹으로 소개되어 있다. 고바야시의 감수를 받은 쓰치야 겐에 의한 『지구 생명 물가의 흥망사』（2021년）에서도 마치카네와니는 크로커다일류로 소개되어 있다.
2.4. 현생 종 목록
Crocodilia 목록도 참고
가비알과
* 하위 분류 톰미스토미나아 멸종된 속 가비알로수쿠스? 멸종된 속 마오밍고수쿠스? 멸종된 속 멜리토사우루스 멸종된 속 파라토미스토마? 멸종된 속 테카참사? 속 톰미스토마 * 톰미스토마 슐레겔리, 말레이가비알 또는 가짜 가비알 * 멸종된 속 톰미스토마 루시타니쿰 * 하위 분류 가비알리나아 멸종된 속 악티오가비알리스 멸종된 속 아르고참사? 멸종된 속 다다가비알리스 멸종된 속 에오가비알리스? 멸종된 속 에오수쿠스? 멸종된 속 에오토라코사우루스? 속 가비알리스 * 가비알리스 강게티쿠스, 가비알 * 멸종된 종 가비알리스 벵가와니쿠스 멸종된 속 가비알로수쿠스? 멸종된 속 그리포수쿠스? (분기도일 수 있으며, 그리포수키나이와 함께) 멸종된 속 하니수쿠스 멸종된 속 하르파코참사? 멸종된 속 헤스페로가비알리스 멸종된 속 이카노가비알리스 멸종된 속 마오밍고수쿠스? 멸종된 속 오체페수쿠스 멸종된 속 파라토미스토마? 멸종된 속 펑후수쿠스 멸종된 속 피스고가비알리스 멸종된 속 람포수쿠스 멸종된 속 시퀴시케수쿠스 멸종된 속 토라코사우루스? 멸종된 속 토요타마피메이아''
