상동성
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
상동성은 아리스토텔레스가 처음 관찰하고 피에르 벨롱이 조류와 인간의 골격을 비교 분석하면서 명시적으로 연구하기 시작한 개념으로, 생물체의 구조적 유사성을 의미한다. 1843년 리처드 오언이 척추동물의 지느러미와 사지 유사성을 연구하며 '상동성'이라는 용어를 처음 사용했으며, 찰스 다윈은 상동 구조가 공통 조상으로부터 신체 구조를 공유한다는 것을 설명하며 진화론의 증거로 제시했다. 상동성은 해부학적, 분자적, 발생학적, 행동학적, 절지동물, 식물 등 다양한 수준에서 나타나며, 유전자의 서열 유사성, 배아 발생, 행동 패턴, 신체 구조의 변형 등을 통해 확인된다.
아리스토텔레스 (기원전 350년경)는 상동성을 처음 관찰했으며,[1] 피에르 벨롱은 1555년 《조류서》에서 조류와 인간의 골격을 체계적으로 비교하면서 명시적으로 분석했다.[1]
사지류의 공유파생형질인 네 다리는 어떠한 공통조상의 형질로부터 유래한 것이기 때문에 양서류, 조류를 포함한 파충류, 포유류의 앞다리는 모두 상동이라고 할 수 있다. 포유류 앞다리 뼈는 매우 다양한 형태를 가진다. 예를 들면 인간의 앞다리는 정교한 작업이 가능하도록 진화하였으나, 고래의 그것은 수중 생활에 적합하게 지느러미와 같이 변하였고 박쥐의 경우는 날개로 진화하였다. 그러나 이들의 앞다리의 골격 구조를 보면 많은 골격 요소들과 전체적인 연결 형태가 상동성을 띔을 알 수 있다. 한편 이를 좀 더 거슬러 올라가면, 양서류, 조류를 포함한 파충류, 포유류의 앞다리는 모두 상동이라고 할 수 있다. 사지류의 공유파생형질인 네 다리는 어떠한 공통조상의 형질로부터 유래한 것이기 때문이다. 여기서 상동성과 상사성에 대해 유의해야 할 것은, 박쥐와 조류의 날개는 사지류 전체에서 본다면 상동형질이나, 이들의 가장 가까운 조상은 공통적이지 않기 때문에 다른 조상에서 독립적으로 비슷한 기능이 진화한 상사성으로 볼 수도 있다는 것이다. 즉, 이 용어들을 사용할 때는 어느 수준에서 종과 형질들을 다루고 있는지를 유념해야 한다.
2. 역사
유사성의 패턴은 중세와 초기 근대 시대에 정적인 존재의 대사슬의 일부로 해석되었으며, 당시에는 진화적 변화를 의미하는 것으로 간주되지 않았다. 독일의 자연철학 전통에서 상동성은 자연의 통일성을 보여주는 것으로 특별한 관심을 받았다.[2][5] 괴테는 1790년 "식물의 변태"에서 꽃의 부분이 잎에서 유래한다는 것을 보여주는 그의 엽상 이론을 발표했다.[3] 사지의 연속 상동성은 18세기 말에 설명되었다. 프랑스 동물학자 에티엔 조프루아 생틸레르는 1818년 그의 저서 《유사성 이론》(theorie d'analogue)에서 어류, 파충류, 조류 및 포유류 간에 구조가 공유된다는 것을 보여주었다.[4] 조프루아가 더 나아가 조르주 퀴비에의 분기군 간, 예를 들어 척추동물과 연체동물 간의 상동성을 찾으려 하자, 그의 주장은 1830년 퀴비에-조프루아 논쟁을 촉발시켰다. 조프루아는 연결 원리, 즉 중요한 것은 서로 다른 구조의 상대적 위치와 상호 연결이라는 점을 명시했다.[5] 발생학자 카를 에른스트 폰 베어는 1828년에 현재 폰 베어의 법칙이라고 불리는 것을 명시하면서, 관련 동물들이 유사한 배아로 발달을 시작한 다음 분화된다는 점을 언급했다. 따라서 동일한 과의 동물들은 동일한 목에 속하며 상동성이 적은 동물들보다 더 가깝게 관련되어 있으며 나중에 분화된다. 폰 베어의 이론은 각 분류군 (예: 과)이 고유한 공유 특징을 가지고 있으며, 배아 발달이 분류학적 계층 구조와 평행을 이룬다는 것을 인식한다. 이는 반복 이론과 동일하지 않다.[5] "상동성"이라는 용어는 해부학자 리처드 오언이 1843년 척추동물의 지느러미와 사지의 유사성을 연구하면서 처음으로 생물학에서 사용했으며, 이를 "모든 형태와 기능의 다양성 아래에서 다른 동물에서 동일한 기관"으로 정의하고,[6] 동일한 기능을 가진 서로 다른 구조를 설명하기 위해 사용한 "유사성"이라는 일치하는 용어와 대조했다. 오언은 특징이 상동적인지 결정하기 위한 세 가지 주요 기준을 정리했다: 위치, 발달, 구성. 1859년 찰스 다윈은 상동 구조가 관련된 유기체가 공통 조상으로부터 신체 구조를 공유하고, 분류군이 단일 생명의 나무의 가지를 의미한다고 설명했다.[2][7][5]
2. 1. 아리스토텔레스와 초기 관찰
상동성은 아리스토텔레스에 의해 처음 관찰되었으며,[1] 1555년 피에르 벨롱의 《조류서》에서 조류와 인간의 골격을 체계적으로 비교하면서 명시적으로 분석되었다.[1] 피에르 벨롱은 그의 저서 《조류서》(1555)에서 조류와 인간의 골격을 체계적으로 비교했다.[1] 유사성의 패턴은 중세와 초기 근대 시대에 정적인 존재의 대사슬의 일부로 해석되었으며, 당시에는 진화적 변화를 의미하는 것으로 간주되지 않았다.
2. 2. 피에르 벨롱의 조류와 인간 골격 비교
피에르 벨롱은 그의 저서 《조류서》(1555)에서 조류와 인간의 골격을 체계적으로 비교했다.[1] 벨롱은 양쪽 골격의 같은 위치에 있는 뼈들에 동일한 문자를 사용하여 상동성을 보였다.
2. 3. 괴테의 엽상 이론과 식물 변태론
괴테는 1790년 "식물의 변태"에서 꽃의 부분이 잎에서 유래한다는 엽상 이론을 발표하며 식물 형태의 상동성을 제시했다.[3] 괴테는 생물학 분야에서 형태학(Morphologie)이라는 용어를 처음 사용했다.
2. 4. 에티엔 조프루아 생틸레르의 유사성 이론
피에르 벨롱은 그의 저서 《조류서》(1555)에서 조류와 인간의 골격을 체계적으로 비교했다.[1] 에티엔 조프루아 생틸레르는 1818년 그의 저서 《유사성 이론》(theorie d'analogue)에서 어류, 파충류, 조류 및 포유류 간에 구조가 공유된다는 것을 보여주었다.[4] 조프루아가 더 나아가 조르주 퀴비에의 분기군 간, 예를 들어 척추동물과 연체동물 간의 상동성을 찾으려 하자, 그의 주장은 1830년 퀴비에-조프루아 논쟁을 촉발시켰다. 조프루아는 연결 원리, 즉 중요한 것은 서로 다른 구조의 상대적 위치와 상호 연결이라는 점을 명시했다.[5]
2. 5. 퀴비에-조프루아 논쟁
에티엔 조프루아 생틸레르가 1818년 그의 저서 《유사성 이론》(theorie d'analogue)에서 어류, 파충류, 조류 및 포유류 간에 구조가 공유된다는 것을 보여준 이후, 더 나아가 조르주 퀴비에의 분기군 간, 예를 들어 척추동물과 연체동물 간의 상동성을 찾으려 하자, 그의 주장은 1830년 퀴비에-조프루아 논쟁을 촉발시켰다.[4][5] 조프루아는 연결 원리, 즉 중요한 것은 서로 다른 구조의 상대적 위치와 상호 연결이라는 점을 명시했다.[5]
2. 6. 카를 에른스트 폰 베어의 발생학적 상동성 연구
1828년 발생학자 카를 에른스트 폰 베어는 현재 폰 베어의 법칙이라고 불리는 것을 명시하면서, 관련 동물들이 유사한 배아로 발달을 시작한 다음 분화된다는 점을 언급했다.[5] 따라서 동일한 과의 동물들은 동일한 목에 속하며 상동성이 적은 동물들보다 더 가깝게 관련되어 있으며 나중에 분화된다. 폰 베어의 이론은 각 분류군 (예: 과)이 고유한 공유 특징을 가지고 있으며, 배아 발달이 분류학적 계층 구조와 평행을 이룬다는 것을 인식한다. 이는 반복 이론과 동일하지 않다.[5]
2. 7. 리처드 오언의 상동성 정의
피에르 벨롱은 그의 저서 《조류서》(1555)에서 조류와 인간의 골격을 체계적으로 비교했다.[1] 상동성은 아리스토텔레스 (기원전 350년경)에 의해 처음 관찰되었으며,[1] 1555년 피에르 벨롱의 《조류서》에서 조류와 인간의 골격을 체계적으로 비교하면서 명시적으로 분석되었다. 유사성의 패턴은 중세와 초기 근대 시대에 정적인 존재의 대사슬의 일부로 해석되었으며, 당시에는 진화적 변화를 의미하는 것으로 간주되지 않았다. 독일의 자연철학 전통에서 상동성은 자연의 통일성을 보여주는 것으로 특별한 관심을 받았다.[2][5] 1790년 괴테는 그의 에세이 "식물의 변태"에서 꽃의 부분이 잎에서 유래한다는 것을 보여주는 그의 엽상 이론을 발표했다.[3]
1843년 해부학자 리처드 오언은 척추동물의 지느러미와 사지의 유사성을 연구하면서 "상동성"이라는 용어를 처음으로 생물학에서 사용했으며, 이를 "모든 형태와 기능의 다양성 아래에서 다른 동물에서 동일한 기관"으로 정의했다.[6] 그는 동일한 기능을 가진 서로 다른 구조를 설명하기 위해 "유사성"이라는 용어를 사용했다. 오언은 특징이 상동적인지 결정하기 위한 세 가지 주요 기준(위치, 발달, 구성)을 정리했다.[2][7][5]
2. 8. 찰스 다윈의 진화론과 상동성
피에르 벨롱은 그의 저서 《조류서》(1555)에서 조류와 인간의 골격을 체계적으로 비교했다.[1] 1859년 찰스 다윈은 상동 구조가 관련된 유기체가 공통 조상으로부터 신체 구조를 공유한다는 것을 설명했다.[2][7][5] 다윈은 이를 진화론의 핵심 증거로 제시하였으며, 분류군이 단일 생명의 나무의 가지를 의미한다고 설명했다.
3. 해부학적 상동성
3. 1. 사지동물의 앞다리
사지류의 공유파생형질인 네 다리는 공통 조상의 형질로부터 유래한 것이기 때문에 양서류, 조류, 파충류, 포유류의 앞다리는 모두 상동이라고 할 수 있다.[32] 포유류 앞다리 뼈는 매우 다양한 형태를 가지는데, 예를 들어 인간의 앞다리는 정교한 작업이 가능하도록 진화하였으나, 고래는 수중 생활에 적합하게 지느러미와 같이 변하였고 박쥐의 경우는 날개로 진화하였다.[32] 그러나 이들의 앞다리 골격 구조를 보면 많은 골격 요소들과 전체적인 연결 형태가 상동성을 띔을 알 수 있다.[32]
한편, 박쥐와 조류의 날개는 사지류 전체에서 본다면 상동형질이나, 이들의 가장 가까운 조상은 공통적이지 않기 때문에 다른 조상에서 독립적으로 비슷한 기능이 진화한 상사성으로 볼 수도 있다.[32] 즉, 이 용어들을 사용할 때는 어느 수준에서 종과 형질들을 다루고 있는지를 유념해야 한다.[32]
3. 2. 척추동물의 턱뼈와 귀뼈
포유류의 중이에 있는 망치뼈, 모루뼈, 등골뼈는 고막에서 내이로 소리를 전달하는 데 사용된다.[32] 망치뼈와 모루뼈는 도마뱀의 턱뼈(사각골과 관절골)를 형성하는 구조와 포유류의 도마뱀 같은 조상의 화석으로부터 배아에서 발달하는데, 이는 이 뼈들이 상동성을 가지며 공통 조상을 공유한다는 것을 보여준다.[32]
4. 분자적 상동성
생물종들의 근본적 차이와 진화의 원천적 요인은 유전체 염기서열의 변화이다. 생물의 유전체 염기서열은 진화 과정 동안 변화한 부분도 있으나, 그렇지 않은 부분도 존재한다. 이는 진화적으로 가까운 종일수록 보존된 서열의 비율이 높고, 생물의 기본적 기능에 필수적인 요소일수록 보존되어 있을 가능성이 높다. 진화적으로 상동성을 띄는 유전자들의 변이를 분석하여 종들의 유연관계를 분석하는 것은 최근의 분자계통학에서 매우 흔하고 중요한 일이다.[40][41][42][48][49]
유전학에서 상동성이라는 용어는 단백질의 아미노산 서열이나 유전자의 염기서열이 공통 조상을 가질 때 사용된다. 이 상동성은 '''오솔로지'''('''직계, 또는 종 분기 상동성''')와 '''파라로지'''(측계, 또는 '''유전자 중복 상동성''')의 두 가지로 나뉜다.[48] 이 두 관계의 판정에는 일반적으로 분자 계통수의 추정이 많이 사용된다.
어떤 상동 유전자가 종 분기에 의해 생겼을 경우, 그것들은 '''오솔로거스''' (orthologous)라고 한다. 즉, 유전자 A를 가진 종이 존재하고, 거기에서 두 개의 종으로 분기했을 경우, 생긴 두 개의 종이 가지고 있는 유전자 A'와 A"는 오솔로그이다. 또한, 어떤 생물 종에서 유전자 중복에 의해 새롭게 생긴 상동 서열은 '''파라로거스''' (paralogous)라고 한다.
- 종 S (유전자 A) → 종 분화 → 종 S' (유전자 A') / 종 S" (유전자 A")
- *유전자 A'와 유전자 A"는 오솔로거스 관계(오솔로그)이다
- 종 S (유전자 A) → 유전자 중복 → 종 S (유전자 A1 + 유전자 A2)
- *유전자 A1과 유전자 A2는 파라로거스 관계(파라로그)이다
바이오인포매틱스('''생명정보학''') 등에서는 단백질이나 DNA에서의 상동성은 서열 유사성에 기초하여 판단된다. 예를 들어, 두 개의 유전자가 거의 동일한 DNA 서열을 가지고 있을 경우, 그것들은 아마 상동일 것이다. 그러나 그 서열 유사성은 공통 조상을 갖는 것이 원인이 아닐 수도 있다. 즉, 짧은 서열이 우연히 유사하다는 것일 수도 있고, 예를 들어 전사 인자처럼 특정 단백질과 결합할 수 있는 서열이 선택되었기 때문에 서열이 유사한(즉 수렴 진화) 것일 수도 있다. 그러한 서열은 유사하지만, 상동은 아니다. 이처럼 상동성은 있거나 없는 둘 중 하나이며, "상동성이 높다", "호몰로지가 낮다"라는 표현은 오류이다. 이것은 대부분의 경우 "서열 유사성이 높다", "시밀러리티가 낮다"라고 바꿔 말하는 것으로 적절한 표현이 된다[49]。DNA나 단백질 서열의 유사성을 고속으로 조사하기 위한 도구로 BLAST, FASTA 등이 있다.
=== 병렬상동 유전자 (Orthologous gene) ===
병렬상동 유전자(Orthologous gene)는 여러 다른 종들에서 발견되는 상동인 유전자들로, 종분화 과정에서 진화적으로 같은 유래를 가지는 유전자들을 말한다.[48] 보편적인 예로 시토크롬 c 유전자는 생물의 전자전달계에서 필수적인 분자로, 긴 진화 과정 동안 적은 변이만을 나타내며 보존되어 왔다. rRNA 유전자 역시 병렬상동이라 할 수 있다.
서열 상동성은 단백질 또는 DNA 서열 사이에서 공유된 조상과 관련하여 정의된다. DNA의 두 세그먼트는 종분화 사건(정상동성) 또는 중복 사건(병렬동성) 때문에 공유된 조상을 가질 수 있다.[40] 상동성 서열은 종분화 사건에 의해 분리된 동일한 조상 서열에서 유래된 경우 정상동성이다. 즉, 종이 두 개의 개별 종으로 분화될 때, 두 결과 종의 단일 유전자의 복사본을 ''정상동성''이라고 한다. "정상동성"이라는 용어는 1970년 분자 진화학자 월터 피치에 의해 만들어졌다.[41]
유전학에서 상동성이라는 용어는 단백질의 아미노산 서열이나 유전자의 염기서열이 공통 조상을 가질 때 사용된다. 이 상동성은 '''오솔로지'''('''직계, 또는 종 분기 상동성''')와 '''파라로지'''(측계, 또는 '''유전자 중복 상동성''')의 두 가지로 나뉜다.[48] 어떤 상동 유전자가 종 분기에 의해 생겼을 경우, 그것들은 '''오솔로거스''' (orthologous)라고 한다.
- 종 S (유전자 A) → 종 분화 → 종 S' (유전자 A') / 종 S" (유전자 A")
- * 유전자 A'와 유전자 A"는 오솔로거스 관계(오솔로그)이다.
바이오인포매틱스 등에서는 단백질이나 DNA에서의 상동성은 서열 유사성에 기초하여 판단된다. 예를 들어, 두 개의 유전자가 거의 동일한 DNA 서열을 가지고 있을 경우, 그것들은 아마 상동일 것이다. 그러나 서열 유사성은 공통 조상을 갖는 것이 원인이 아닐 수도 있다. 짧은 서열이 우연히 유사하거나, 전사 인자처럼 특정 단백질과 결합할 수 있는 서열이 선택되었기 때문에 서열이 유사한(즉 수렴 진화) 것일 수도 있다. 그러한 서열은 유사하지만, 상동은 아니다.[49] DNA나 단백질 서열의 유사성을 고속으로 조사하기 위한 도구로 BLAST, FASTA 등이 있다.
=== 직렬상동 유전자 (Paralogous gene) ===
직렬상동 유전자(Paralogous gene)는 유전자 중복 등의 결과로 생겨나며, 한 종 내에서 또는 다른 종 사이에서 발견될 수 있다.[48] 한 종 내에서 발견되는 예로는 헤모글로빈 유전자군이 있다. 유전자 중복이 일어난 후 시간이 지나면서 다시 독립적으로 일어난 변화들에 의해, 각 유전자들은 조금씩 다른 산물을 만들게 된다. 헤모글로빈 유전자군의 유전자들이 조금씩 다른 형태의 헤모글로빈을 만드는 것이다.
유전자 중복 사건의 경우, 유기체의 유전자가 중복되면 두 복사본은 병렬상동이다. 이들은 전체 게놈의 구조를 형성할 수 있으며, 따라서 게놈 진화를 광범위하게 설명한다. 예로는 동물의 Homeobox(Hox) 유전자가 있다. 이 유전자들은 염색체 내에서 유전자 중복을 겪었을 뿐만 아니라 전체 게놈 중복도 겪었다. 결과적으로 대부분의 척추동물의 Hox 유전자는 여러 염색체에 걸쳐 분포되어 있으며, HoxA–D 클러스터가 가장 잘 연구되었다.[42]
어떤 생물 종에서 유전자 중복에 의해 새롭게 생긴 상동 서열은 파라로거스 (paralogous)라고 한다.[48]
- 종 S (유전자 A) → 유전자 중복 → 종 S (유전자 A1 + 유전자 A2)
- * 유전자 A1과 유전자 A2는 파라로거스 관계(파라로그)이다.
4. 1. 병렬상동 유전자 (Orthologous gene)
병렬상동 유전자(Orthologous gene)는 여러 다른 종들에서 발견되는 상동인 유전자들로, 종분화 과정에서 진화적으로 같은 유래를 가지는 유전자들을 말한다.[48] 보편적인 예로 시토크롬 c 유전자는 생물의 전자전달계에서 필수적인 분자로, 긴 진화 과정 동안 적은 변이만을 나타내며 보존되어 왔다. rRNA 유전자 역시 병렬상동이라 할 수 있다.서열 상동성은 단백질 또는 DNA 서열 사이에서 공유된 조상과 관련하여 정의된다. DNA의 두 세그먼트는 종분화 사건(정상동성) 또는 중복 사건(병렬동성) 때문에 공유된 조상을 가질 수 있다.[40] 상동성 서열은 종분화 사건에 의해 분리된 동일한 조상 서열에서 유래된 경우 정상동성이다. 즉, 종이 두 개의 개별 종으로 분화될 때, 두 결과 종의 단일 유전자의 복사본을 ''정상동성''이라고 한다. "정상동성"이라는 용어는 1970년 분자 진화학자 월터 피치에 의해 만들어졌다.[41]
유전학에서 상동성이라는 용어는 단백질의 아미노산 서열이나 유전자의 염기서열이 공통 조상을 가질 때 사용된다. 이 상동성은 '''오솔로지'''('''직계, 또는 종 분기 상동성''')와 '''파라로지'''(측계, 또는 '''유전자 중복 상동성''')의 두 가지로 나뉜다.[48] 어떤 상동 유전자가 종 분기에 의해 생겼을 경우, 그것들은 '''오솔로거스''' (orthologous)라고 한다.
- 종 S (유전자 A) → 종 분화 → 종 S' (유전자 A') / 종 S" (유전자 A")
- * 유전자 A'와 유전자 A"는 오솔로거스 관계(오솔로그)이다.
바이오인포매틱스 등에서는 단백질이나 DNA에서의 상동성은 서열 유사성에 기초하여 판단된다. 예를 들어, 두 개의 유전자가 거의 동일한 DNA 서열을 가지고 있을 경우, 그것들은 아마 상동일 것이다. 그러나 서열 유사성은 공통 조상을 갖는 것이 원인이 아닐 수도 있다. 짧은 서열이 우연히 유사하거나, 전사 인자처럼 특정 단백질과 결합할 수 있는 서열이 선택되었기 때문에 서열이 유사한(즉 수렴 진화) 것일 수도 있다. 그러한 서열은 유사하지만, 상동은 아니다.[49] DNA나 단백질 서열의 유사성을 고속으로 조사하기 위한 도구로 BLAST, FASTA 등이 있다.
4. 2. 직렬상동 유전자 (Paralogous gene)
직렬상동 유전자(Paralogous gene)는 유전자 중복 등의 결과로 생겨나며, 한 종 내에서 또는 다른 종 사이에서 발견될 수 있다.[48] 한 종 내에서 발견되는 예로는 헤모글로빈 유전자군이 있다. 유전자 중복이 일어난 후 시간이 지나면서 다시 독립적으로 일어난 변화들에 의해, 각 유전자들은 조금씩 다른 산물을 만들게 된다. 헤모글로빈 유전자군의 유전자들이 조금씩 다른 형태의 헤모글로빈을 만드는 것이다. 개체 내에서 발견되는 상동 쌍은 in-paralogos, 다른 종에서 발견되는 상동 쌍의 경우는 out-paralogs라고 한다. 종 분화 이전에 유전자 중복이 먼저 일어났을 때 out-paralogs가 생길 수 있으며, 그 예시로는 인간의 헤모글로빈 유전자와 침팬지의 마이오글로빈 유전자의 상동성이 있다.유전자 중복 사건의 경우, 유기체의 유전자가 중복되면 두 복사본은 병렬상동이다. 이들은 전체 게놈의 구조를 형성할 수 있으며, 따라서 게놈 진화를 광범위하게 설명한다. 예로는 동물의 Homeobox(Hox) 유전자가 있다. 이 유전자들은 염색체 내에서 유전자 중복을 겪었을 뿐만 아니라 전체 게놈 중복도 겪었다. 결과적으로 대부분의 척추동물의 Hox 유전자는 여러 염색체에 걸쳐 분포되어 있으며, HoxA–D 클러스터가 가장 잘 연구되었다.[42]
어떤 생물 종에서 유전자 중복에 의해 새롭게 생긴 상동 서열은 파라로거스 (paralogous)라고 한다.[48]
- 종 S (유전자 A) → 유전자 중복 → 종 S (유전자 A1 + 유전자 A2)
- * 유전자 A1과 유전자 A2는 파라로거스 관계(파라로그)이다.
5. 발생학적 상동성
발생 생물학은 배아 발생에서 동일한 조직에서 유래한 상동 구조를 식별할 수 있다.[38] 예를 들어, 성체 뱀은 다리가 없지만, 초기 배아는 뒷다리를 위한 다리싹을 가지고 있으며, 배아가 발달하면서 곧 사라진다.[38] 뱀의 조상이 뒷다리를 가지고 있었다는 암시는 화석 증거에 의해 확인된다.[38] 백악기 뱀 *파키라키스 프로블레마티쿠스*는 오늘날 다리가 있는 사지동물과 마찬가지로 엉덩이뼈(엉덩뼈, 두덩뼈, 궁둥뼈), 넓적다리뼈, 다리뼈(정강뼈, 종아리뼈) 및 발뼈(발꿈치뼈, 목말뼈)를 갖춘 뒷다리를 가지고 있었다.[38]
6. 행동학적 상동성
일부 행동은 관련 분류군 간의 공유 또는 개체의 발달에서 행동의 공통 기원을 기반으로 상동적일 수 있다는 주장이 제기되었지만, 상동적 행동에 대한 개념은 논란의 여지가 있다.[44] 이는 행동이 다른 생물학적 특성보다 다중 실현 가능성에 더 취약하기 때문이다. 예를 들어, D. W. 라제키와 랜달 C. 플래너리는 인간과 비인간 영장류에 대한 데이터를 사용하여 지배 계층에서의 행동 패턴이 영장류 전체에서 상동적이라고 주장한다.[45]
형태학적 특징이나 DNA와 마찬가지로 행동의 공유된 유사성은 공통 조상의 증거를 제공한다.[46] 행동적 특징이 상동적이지 않다는 가설은 관계의 진정한 패턴을 반영한다고 추정되는 다른 특징과 관련하여 그 특징의 불일치하는 분포를 기반으로 해야 한다. 이것은 빌리 헤니히의 보조 원칙의 적용이다.[47]
7. 절지동물의 상동성
다양한 절지동물 분류군의 배아 몸체 분절(체절)은 단순한 신체 구조에서 특수화된 부속지를 갖춘 더 적은 수의 분절을 가진 다양한 신체 구조로 분화되었다.[29] 이들 간의 상동성은 진화 발달 생물학에서 유전자를 비교하여 발견되었다.[30]
| 체절 (몸 분절) | 삼엽충 (삼엽충강)  | 거미 (협각류)  | 지네 (다지류)  | 곤충 (육각류)  | 새우 (갑각류)  |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 촉각 | 협각 (턱 및 엄니) | 촉각 | 촉각 | 제1 촉각 |
| 2 | 제1 다리 | 구부 | - | - | 제2 촉각 |
| 3 | 제2 다리 | 제1 다리 | 턱 | 턱 | 턱 (턱) |
| 4 | 제3 다리 | 제2 다리 | 제1 소악 | 제1 소악 | 제1 소악 |
| 5 | 제4 다리 | 제3 다리 | 제2 소악 | 제2 소악 | 제2 소악 |
| 6 | 제5 다리 | 제4 다리 | 목 (다리 없음) | 제1 다리 | 제1 다리 |
| 7 | 제6 다리 | - | 제1 다리 | 제2 다리 | 제2 다리 |
| 8 | 제7 다리 | - | 제2 다리 | 제3 다리 | 제3 다리 |
| 9 | 제8 다리 | - | 제3 다리 | - | 제4 다리 |
| 10 | 제9 다리 | - | 제4 다리 | - | 제5 다리 |
암컷 꿀벌의 침은 메뚜기목, 노린재목 및 침이 없는 벌목의 산란관과 상동성을 갖는 변형된 산란관이다.[31]
8. 식물의 상동성
벌레잡이통풀의 통, 파리지옥의 턱, 선인장의 가시와 같이 많은 식물에서 방어 또는 저장 구조는 1차 잎, 줄기, 뿌리의 발달 변형을 통해 만들어진다.[35] 이들은 모두 상동 기관이다.
| 1차 기관 | 방어 구조 | 저장 구조 |
|---|---|---|
| 잎 | 가시 | 부푼 잎 (예: 다육식물) |
| 줄기 | 가시 | 덩이줄기 (예: 감자), 뿌리줄기 (예: 생강), 다육질 줄기 (예: 선인장) |
| 뿌리 | - | 뿌리 덩이 (예: 고구마), 직근 (예: 당근) |
물푸레나무의 잎, 야자 잎, ''Fouquieria splendens''의 잎자루가 가시로 변형된 모습, 바나나 (''Musa acuminata'')의 매우 큰 잎, ''알로에''의 다육질 저장 잎, 파리지옥의 곤충 포획 잎, 벌레잡이통풀의 곤충 포획 잎, 양파 구근의 음식 저장 잎등이 그 예이다.
꽃 피는 식물의 특정 겹잎은 잎과 줄기에 부분적으로 상동적이며, 그들의 발달은 잎과 줄기 발달의 유전자 모자이크에서 진화해 왔다.[36][37]
꽃의 4가지 부분, 즉 암술, 수술, 꽃잎, 꽃받침은 1790년 괴테가 정확하게 언급했듯이 잎과 상동성을 가지며 잎에서 파생되었다.[3] 이러한 부분은 자라는 구역(분열조직)에서 유전자 발현의 패턴을 통해 발달하며, 이는 꽃 발달의 ABC 모델에 의해 설명된다. 꽃의 4가지 부분은 각각 동심원 돌림에서 순차적으로 반복되며, 다양한 조합으로 작용하는 소수의 유전자에 의해 제어된다. 따라서 A 유전자 단독으로 작용하면 꽃받침이 형성되고, A와 B가 함께 작용하면 꽃잎이 생성되며, B와 C가 함께 작용하면 수술이 만들어지고, C 단독으로 작용하면 암술이 생성된다. 유전자가 활성화되지 않으면 잎이 형성된다. 난형성을 위한 D와 꽃 돌림을 위한 E의 두 그룹의 유전자가 이 모델을 완성한다. 이 유전자들은 피자식물 자체만큼이나 오래된 것으로 보인다.[3]
9. 염색체의 상동성
2배체 세포에서 양친으로부터 물려받은 염색체 세트 중 서로 대응하는 염색체 쌍을 상동 염색체라고 한다.[43] 성염색체를 제외한 상동 염색체는 전체 길이에 걸쳐 배열 유사성을 공유하며, 같은 유전자 배열을 포함하는 것이 일반적이다.[43]
참조
[1]
서적
Novartis Foundation Symposium 222 - Homology
[2]
서적
Novartis Foundation Symposium 222 - Homology
1999
[3]
간행물
From leaf to flower: Revisiting Goethe's concepts on the ¨metamorphosis¨ of plants
[4]
서적
Philosophie anatomique. Vol. 1: Des organes respiratoires sous le rapport de la détermination et de l'identité de leurs piecès osseuses
https://www.biodiver[...]
J. B. Baillière
1818
[5]
웹사이트
Essay: Homology
https://embryo.asu.e[...]
2011-11-23
[6]
서적
Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Invertebrate Animals, Delivered at the Royal College of Surgeons in 1843
https://www.biodiver[...]
Longman, Brown, Green, and Longmans
1843
[7]
간행물
Homology and the hierarchy of biological systems
2008-07
[8]
서적
Congress of Arts and Science: Universal Exposition, St. Louis, 1904
Houghton, Mifflin
[9]
서적
Milestones in Systematics
https://archive.org/[...]
CRC Press
[10]
문서
"homogeneous, adj."
http://www.oed.com/v[...]
Oxford University Press
2016-03
[11]
문서
"homogenous, adj."
http://www.oed.com/v[...]
Oxford University Press
2016-03
[12]
서적
Homology, Genes, and Evolutionary Innovation
https://books.google[...]
Princeton University Press
[13]
서적
Genes, Development and Cancer: The Life and Work of Edward B. Lewis
https://books.google[...]
Springer
[14]
웹사이트
Homology: Legs and Limbs
http://evolution.ber[...]
UC Berkeley
2016-12-15
[15]
웹사이트
Secret Found to Flight of 'Helicopter Seeds'
http://www.livescien[...]
LiveScience
2009-06-11
[16]
간행물
Leading-Edge Vortices Elevate Lift of Autorotating Plant Seeds
http://authors.libra[...]
2009-06-12
[17]
간행물
Deep homology: A view from systematics
[18]
문서
Homology and Homoplasty.
Academic Press
2009
[19]
웹사이트
Homologous structure vs. analogous structure: What is the difference?
http://explainry.com[...]
2016-09-27
[20]
간행물
Concepts and Tests of homology in the cladistic paradigm
[21]
간행물
Three steps of homology assessment
[22]
서적
Molecular Evolution: A Phylogenetic Approach
https://books.google[...]
John Wiley & Sons
2009
[23]
간행물
Homology and errors
2012-05-24
[24]
간행물
About Nothing
2014
[25]
서적
Problems of Phylogenetic Reconstruction
Academic Press
[26]
문서
Analysis of some phylogenetic terms, with attempts at redefinition.
1946
[27]
간행물
On homology
[28]
서적
Endless Forms Most Beautiful
Weidenfeld & Nicolson
2006
[29]
서적
Homology
https://books.google[...]
John Wiley
2008
[30]
서적
Invertebrates
https://archive.org/[...]
Sinauer Associates
[31]
간행물
Some ultrastructure of the honeybee (Apis mellifera L.) sting
https://hal.archives[...]
1982
[32]
웹사이트
Homology: From jaws to ears — an unusual example of a homology
http://evolution.ber[...]
UC Berkeley
2016-12-15
[33]
서적
Understanding Human Sexuality
McGraw-Hill
2010-06
[34]
서적
Evolution: The Remarkable History of Scientific Theory
https://archive.org/[...]
Modern Library
[35]
웹사이트
Homology: Leave it to the plants
http://evolution.ber[...]
University of California at Berkeley
2017-05-07
[36]
논문
Homology — a continuing challenge
[37]
서적
Homology: the hierarchical basis of comparative biology
Academic Press
[38]
웹사이트
Homologies: developmental biology
http://evolution.ber[...]
UC Berkeley
2016-12-15
[39]
웹사이트
Clustal FAQ #Symbols
http://www.ebi.ac.uk[...]
2014-12-08
[40]
논문
Orthologs, Paralogs, and Evolutionary Genomics
https://zenodo.org/r[...]
[41]
논문
Distinguishing homologous from analogous proteins
1970-06
[42]
논문
The role of Hox genes during vertebrate limb development
2007
[43]
논문
DALI shines a light on remote homologs: one hundred discoveries
2022-11-23
[44]
논문
Importing the homology concept from biology into developmental psychology
[45]
서적
Social Conflict and Dominance in Children: a Case for a Primate Homology
https://books.google[...]
Taylor and Francis
[46]
간행물
Behavioral homology and phylogeny
[47]
서적
Phylogenetic Systematics
University of Illinois Press
[48]
웹사이트
Gene Similarity: Some Definitions
https://tech.msu.edu[...]
Michigan State University
2024-07-28
[49]
논문
"Homology" in proteins and nucleic acids: a terminology muddle and a way out of it.
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com