사르코수쿠스

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1. 개요
2. 특징
3. 분류
4. 발견 및 명명
5. 고생물학
참조

1. 개요

사르코수쿠스는 악어와 먼 친척으로, 최대 9~9.5m까지 자랐을 것으로 추정되는 멸종된 파충류이다. 눈은 텔레스코프 형이었고, 주둥이는 두개골 길이의 75%를 차지했다. 사르코수쿠스는 폴리도사우루스과에 속하며, 북아메리카의 테르미노나리스와 가장 밀접한 관련이 있다. 1946년부터 화석이 발견되기 시작했으며, 1966년 사르코수쿠스 임페라토르라는 이름으로 명명되었다. 사르코수쿠스는 50~60년에 걸쳐 성체 크기에 도달했으며, 나일 악어와 유사한 식성을 가졌을 것으로 추정된다. 사르코수쿠스의 화석은 아프리카와 브라질에서 발견되었으며, 습하고 열대 기후의 담수 환경에서 서식했다.

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사르코수쿠스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
'S. imperator, Muséum national d''histoire naturelle, Paris'
학명	Sarcosuchus
명명자	Broin & Taquet, 1966
타입 종	*Sarcosuchus imperator*
타입 종 명명자	Broin & Taquet, 1966
어원	살점 악어
생물학적 분류
계	동물계
문	척삭동물문
강	파충강
상목	악어상목?
아강 (계통군)	위악류
상목 (계통군)	악어형상목
목 (계통군)	악어목
아목	중악아목
과	폴리도사우루스과
속	사르코수쿠스속
종
하위 분류	S. 임페라토르 (S. imperator) S. 하르티 (S. hartti) (Marsh, 1869) (원래 Crocodylus)
크기
생존 시기
시대	후기 오트리브절-전기 알비절
시기	~ 가능한 세노마눔절 기록
발음

2. 특징

악어와 먼 친척인 사르코수쿠스는 다 자란 개체의 전체 길이가 최대 9m~9.5m이고, 무게는 3.45MT~4.3MT에 달했을 것으로 추정된다.^[2]

2. 1. 두개골 및 주둥이

눈은 약간 텔레스코프 형이었고, 주둥이는 길어 두개골 길이의 75%를 차지했다. 위턱의 각 측면에는 35개의 이빨이 있었고, 아래턱의 각 측면에는 31개의 이빨이 있었다. 위턱은 아래턱보다 눈에 띄게 길어, 턱을 닫았을 때 틈이 생겨 과개교합을 만들었다. 어린 개체의 경우 주둥이 모양은 살아있는 가비알의 주둥이와 유사했지만, 다 자란 개체의 경우 상당히 넓어졌다.^[3]^[12]

사르코수쿠스는 주둥이 끝에 불라(bulla)라고 알려진 팽창부가 있는데, 이는 가비알에서 보이는 가라(ghara)와 비교된다. 하지만 가라는 수컷 가비알에게만 있는 것과 달리, 불라는 지금까지 발견된 모든 사르코수쿠스의 두개골에서 발견되어 성적 이형성 형질이 아님을 시사한다. 이 구조의 목적은 알려져 있지 않다.

2. 2. 골격 및 골판

사르코수쿠스의 골판(피부 골편)은 Sunosuchus 및 Goniopholis와 같은 고니오폴리디드과와 유사했다. 이들은 목 뒤쪽에서 꼬리 중간까지 이어지는 끊김 없는 표면을 형성했는데, 이는 Araripesuchus 및 기타 기저 악어형류에서 볼 수 있으며, 현생 악어에서 보이는 목과 몸통의 골편 사이의 불연속성과는 다른 패턴이다.^[3]

2. 3. 크기 비교

악어 및 악어와 유사한 파충류의 크기를 추정하는 일반적인 방법은 주둥이 끝에서 두개골 뒤쪽까지 정중선으로 측정된 두개골의 길이를 사용하는 것이다.^[3] 살아있는 악어류의 경우, 성별에 관계없이 아성체 및 성체 개체에서 두개골 길이와 전체 신체 길이 사이에 강한 상관 관계가 있기 때문이다.^[18]

세레노(Sereno) 외 (2001)는 완전한 골격이 없었기 때문에 이 방법을 ''사르코수쿠스''(Sarcosuchus)에 사용했다. ''S. imperator''의 크기를 추정하기 위해 두 개의 회귀 방정식을 사용했는데, 이는 북부 인도에서 온 17마리의 사육된 가비알 개체와 북부 호주에서 온 28마리의 야생 바다악어 개체에서 수집된 측정값을 기반으로 생성되었으며,^[3] 두 데이터 세트 모두 문헌에서 발견된 길이가 1.5m가 넘는 개체의 사용 가능한 측정값으로 보완되었다.^[3]^[4] 가장 큰 ''S. imperator''의 알려진 두개골(모식 표본)은 정중선에서 1.5m이고, 길이는 1.6m이며, 이에 속한 개체의 전체 신체 길이는 11.65m로 추정되었다.^[3] 바다악어의 선형 방정식을 사용하여 추정된 배에서 항문까지의 길이는 5.7m였으며,^[5] 이 측정값을 사용하여 체중을 8MT로 추정했다.^[3] 이는 ''사르코수쿠스''가 이전 추정치보다 더 큰 최대 신체 크기에 도달할 수 있었을 뿐만 아니라, 미오세 ''람포수쿠스''(Rhamphosuchus),^[6] 후기 백악기 ''데이노수쿠스''(Deinosuchus),^[20]^[7] 그리고 당시의 추정치에 따르면 미오세 ''푸루사우루스''(Purussaurus)^[8] 보다 더 컸음을 보여준다.

그러나 O’Brien 외 (2019)는 아성체 개체의 대퇴골에서 추정하고 두개골 너비를 측정한 결과, 가장 큰 ''S. imperator''는 현대 악어류를 기반으로 세레노(Sereno) 외 (2001)가 추정한 것보다 훨씬 작다고 보았다. O’Brien 외 (2019)는 가장 큰 ''S. imperator'' 표본의 길이를 약 9m로, 체질량을 3.45MT로 추정했는데, 이는 장두형 악어류 두개골 너비 대 전체 길이 및 체 너비 비율을 기반으로 한다. 표본의 가장 높은 상위 4분위수 재구성 길이 및 체질량은 각각 9.5m 및 4.3MT이다.^[2]

3. 분류

''사르코수쿠스''는 일반적으로 악어상목(Crocodyliformes)의 일종인 폴리도사우루스과(Pholidosauridae)에 속하는 것으로 분류된다.^[3]^[11]^[9] 폴리도사우루스과는 악어(Crocodylia) (현존하는 악어, 앨리게이터, 가비알을 포함하는 분류군)와 관련이 있지만, 악어에는 속하지 않는다.^[3]

폴리도사우루스과 내에서 ''사르코수쿠스''는 북아메리카의 테르미노나리스(Terminonaris)와 가장 가까운 관계를 가진다.^[3] 폴리도사우루스과의 대부분은 길고 가느다란 주둥이를 가졌으며, 모두 수생 생물이었다. 일부는 바닷물에 적응한 해양 생물이었던 반면, ''사르코수쿠스''와 같은 다른 종들은 담수에서 서식했다. 하지만, 폴리도사우루스과의 가장 원시적인 구성원은 담수와 해수가 섞인 해안 환경에서 발견되었다.^[9]

''사르코수쿠스''는 폴리도사우루스과 중에서 일반적인 포식자로 여겨지는데, 이는 물고기를 주로 먹었던 대부분의 폴리도사우루스과와는 다른 특징이다.^[3] 2019년 연구에서는 ''사르코수쿠스''가 테티수키아(Tethysuchia)에서 더 진화된 위치에 있으며, 디로사우루스과(Dyrosauridae)와 계통 발생학적으로 더 가깝다는 결과가 나오기도 했다.^[10]

4. 발견 및 명명

사르코수쿠스의 화석은 1946년부터 1959년까지 프랑스 고생물학자 알베르-펠릭스 드 라파렌트가 이끈 사하라 사막 탐험에서 처음 발견되었다. 이들은 말리, 알제리, 튀니지 등지의 콩티넨탈 앵테르칼레르 지층에서 두개골, 이빨, 골판, 척추뼈 조각 등 다양한 화석을 발굴했다. 1957년에는 엘라즈 지층에서 거대한 이빨이 발견되었는데, 이는 긴 주둥이를 가진 악어의 것으로 확인되었다.^[11]

1964년, 프랑스 원자력 및 대체 에너지 위원회(CEA) 연구팀은 니제르 가두파우아 지역에서 거의 완전한 두개골을 발견했고, 1966년 ''사르코수쿠스 임페라토르''(Sarcosuchus imperator)라는 새로운 속과 종으로 명명했다.^[11]

1977년에는 브라질 북동부 헤콘카보 분지 일라스 지층에서 발견된 화석을 바탕으로 ''사르코수쿠스 하르티''(S. hartti)라는 새로운 종이 확인되었다.^[12] 1867년 미국 박물학자 찰스 프레데릭 하트가 발견한 두 개의 이빨 화석은 처음에 ''크로코딜루스 하르티''(C. hartti)로 명명되었으나,^[13] 이후 ''고니오폴리스 하르티''(G. hartti)로 분류되었다가^[14] 최종적으로 ''사르코수쿠스'' 속에 속하는 것으로 확인되었다.^[12]

1995년, 1997년, 2000년에는 미국 고생물학자 폴 세레노가 모로코와 니제르에서 탐사를 이끌어 부분적인 골격과 수많은 두개골 등 약 18143.70kg에 달하는 화석을 발견했다. 이 화석들은 후기 백악기 압티안 후기 또는 초기 알비안 단계로 추정된다.^[3]^[15]

최근에는 모로코, 리비아, 튀니지 등지에서도 ''사르코수쿠스''와 관련된 화석들이 추가로 발견되고 있다.^[1]^[16]^[17]

4. 1. 초기 발견

1946년부터 1959년까지 프랑스 고생물학자 알베르-펠릭스 드 라파렌트가 이끈 사하라 사막 탐험에서 거대한 크로커다일류 화석 여러 점이 발굴되었다. 이 화석들은 말리의 포가라 벤 드라우, 알제리의 아우레프 마을 근처(비공식적으로 아우레프 악어라고 명명), 가라 캄부테의 아인 엘 게타르 지층, 튀니지 남부 등 콩티넨탈 앵테르칼레르 지층으로 알려진 지역에서 발견되었으며, 두개골, 이빨, 골판, 척추뼈 조각 등이 포함되었다. 1957년에는 엘라즈 지층에서 H. 포레에 의해 거대한 크기의 고립된 이빨 여러 개가 발견되었고, 프랑스 고생물학자 프랑스 드 브로인이 이를 긴 주둥이를 가진 악어에서 유래한 것으로 확인했다.^[11]

1964년, 프랑스 원자력 및 대체 에너지 위원회(CEA) 연구팀이 니제르의 가두파우아 지역에서 거의 완전한 두개골을 발견했다. 이 두개골은 연구를 위해 파리로 보내졌으며, 1966년 ''사르코수쿠스 임페라토르''(Sarcosuchus imperator)라는 새로운 속과 종으로 명명되었다.^[11]

4. 2. 브라질에서의 발견

1977년, 19세기 후반 브라질 북동부 헤콘카보 분지의 일라스 지층에 속하는 후기 오트리브절 자갈 응집체와 녹색 셰일에서 발견된 유해를 바탕으로 새로운 종인 ''사르코수쿠스 하르티''(S. hartti)가 확인되었다.^[12] 1867년, 미국의 박물학자 찰스 하트는 두 개의 고립된 이빨을 발견하여 미국 고생물학자 O. C. 마시에게 보냈고, 마시는 이들을 위해 새로운 종의 ''크로코딜루스''인 ''C. 하르티''를 세웠다.^[13] 이 자료는 1907년 다른 유해와 함께 ''고니오폴리스'' 속에 속하는 ''G. 하르티''로 분류되었다.^[14] 현재 영국 자연사 박물관에 소장되어 있는 하악골 조각, 등쪽 골편 및 ''G. 하르티'' 종을 구성하는 두 개의 이빨이 재검토되었고, 최종적으로 ''사르코수쿠스'' 속에 속하는 것으로 확인되었다.^[12]

4. 3. 최근 발견

미국의 고생물학자 폴 세레노는 1995년 (모로코 아우푸스 층), 1997년, 2000년에 탐사를 이끌었다. 엘라즈 층의 퇴적물에서 부분적인 골격, 수많은 두개골과 약 18143.70kg의 다양한 화석이 발견되었으며, 이는 후기 백악기 압티안 후기 또는 초기 알비안 단계로 추정된다. ''사르코수쿠스''의 유해를 준비하는 데 약 1년이 걸렸다.^[3]^[15]

모로코의 이페주안 층(하부 켐 켐 지층)에서 발견된 치아 법랑질은 cf. ''사르코수쿠스''로 확인되었다.^[1] 리비아 북서부 날루트 구 지역의 화석 치아는 오토르비안에서 바렘절 시기에 해당할 수 있으며, ''S. 임페라토르''로 볼 수 있다.^[16] 2018년에는 튀니지의 움 에드 디아브 층에서 해부학적으로 연결된 등쪽 골판, 고립된 치아, 그리고 왼쪽 어깨뼈, 턱뼈 조각, 등쪽 척추, 장골, 대퇴골 근위부 부분을 포함한 불확실한 ''사르코수쿠스'' 물질이 묘사되었다.^[17]

5. 고생물학

세레노 등^[3]은 사르코수쿠스 임페라토르 성체의 넓은 주둥이와, 턱을 닫았을 때 서로 맞물리지 않는 튼튼한 왕관 모양의 이빨을 근거로 나일 악어와 비슷한 먹이를 먹었을 것이라고 추측했다. 여기에는 같은 지역에 살았던 풍부한 공룡과 같은 큰 육상 먹이가 포함되었을 것이다.^[3] 그러나 2014년 두개골의 생체역학적 모델 분석에 따르면, 데이노수쿠스와 달리 "데스 롤" 기동을 수행할 수 없었을 수 있다고 한다.^[21]^[22] 이는 사르코수쿠스가 대형 동물을 사냥했다면, 현존하는 악어와 같은 방식으로 먹이를 분해하지 않았을 것임을 시사한다.

사르코수쿠스 임페라토르는 테네레 사막의 가두파우아 지역, 더 구체적으로는 초기 백악기 후기 압트절부터 초기 알비절에 해당하는 테가마 그룹의 엘라즈 지층에서 발견되었으며,^[23] 약 1억 1200만 년 전으로 추정된다.^[3] 이 지역의 지층과 수생 동물상은 내륙 하천 환경이었으며, 습하고 열대 기후의 완전한 담수 환경이었음을 시사한다.^[3]^[11]^[23] 사르코수쿠스 임페라토르는 골기어류 어류인 레피도투스와 실러캔스 마우소니아와 함께 물에서 서식했다.^[12] 이 지역의 공룡 동물상은 이구아노돈트인 루르두사우루스가 대표적이며, 이 지역에서 가장 흔한 공룡이었고, 그 친척인 우라노사우루스도 있었다. 또한 두 종의 용각류, 니제르사우루스와 현재 명명되지 않은 용각류가 있었으며, 수각류 동물상은 스피노사우루스과의 수코미무스, 카르카로돈토사우루스과의 에오카르카리아, 아벨리사우루스과의 크립톱스가 포함되어 있었다.^[23]^[24]

한편, 사르코수쿠스 하르티는 브라질의 레콘카보 분지, 특히 바이아 계열의 일라스 지층에서 발견되었다. 이곳은 사르코수쿠스 임페라토르의 서식지와 비슷한 시기인 후기 압트절에 해당하는 얕은 호상 평야 환경이었으며, 레피도투스와 두 종의 마우소니아를 포함한 유사한 수생 동물군을 가지고 있었다. 공룡 동물상은 매우 단편적인 특성을 가지며, 정체불명의 수각류와 이구아노돈트 잔해 이상으로 식별되지 않는다.^[12]

5. 1. 성장 패턴

세레노는 추정되는 아성체 개체(추정 최대 성체 크기의 약 80%)의 줄기 골판에서 얇은 단면을 채취했다.^[3] 이 얇은 단면에서 약 40개의 성장 정지선(LAG)이 확인되었으며, 이는 사르코수쿠스 임페라토르가 성체 크기에 도달하는 데 50~60년이 걸렸음을 시사한다.^[3] 현존하는 야생 악어류가 이러한 고령에 도달하는 경우는 드물기 때문에,^[18]^[19] 세레노는 사르코수쿠스 임페라토르가 빠른 유년기 성장의 기간을 연장하여 큰 크기를 달성했을 것이라고 추측했다.^[3] 비슷한 기준에 따라, 이와 동등하게 거대한 악어류인 데이노수쿠스 역시 유사한 성장 전략을 가졌을 것으로 추정된다.^[20]

5. 2. 식성

성체의 넓은 주둥이를 살아있는 가비알 및 다른 좁은 주둥이의 악어와 비교했을 때, 그리고 턱을 닫았을 때 부드럽고 튼튼한 왕관 모양의 이빨이 서로 맞물리지 않는다는 점을 근거로, 세레노 등^[3]은 ''S. imperator''가 나일 악어와 유사한 일반적인 식단을 가졌을 것이라고 추측했는데, 여기에는 같은 지역에 살았던 풍부한 공룡과 같은 큰 육상 먹이가 포함되었을 것이다.^[3]

그러나 2014년 두개골의 생체역학적 모델 분석에 따르면 ''Deinosuchus''와 달리, ''Sarcosuchus''는 현존하는 악어들이 먹이를 분해하기 위해 사용하는 "데스 롤" 기동을 수행할 수 없었을 수 있다고 한다.^[21]^[22] 이는 ''S. imperator''가 대형 동물을 사냥했다면, 현존하는 악어와 같은 방식으로 먹이를 분해하지 않았을 것임을 시사한다.

5. 3. 서식 환경

사르코수쿠스 임페라토르(S. imperator)는 테네레 사막의 가두파우아 지역, 더 구체적으로는 초기 백악기 후기 압트절부터 초기 알비절에 해당하는 테가마 그룹의 엘라즈 지층에서 발견되었으며,^[23] 약 1억 1200만 년 전으로 추정된다.^[3] 이 지역의 지층과 수생 동물상은 내륙 하천 환경이었으며, 습하고 열대 기후의 완전한 담수 환경이었음을 시사한다.^[3]^[11]^[23] 사르코수쿠스 임페라토르는 골기어류 어류인 레피도투스와 실러캔스 마우소니아와 함께 물에서 서식했다.^[12] 이 지역의 공룡 동물상은 이구아노돈트인 루르두사우루스가 대표적이며, 이 지역에서 가장 흔한 공룡이었고, 그 친척인 우라노사우루스도 있었다. 또한 두 종의 용각류, 니제르사우루스와 현재 명명되지 않은 용각류가 있었으며, 수각류 동물상은 스피노사우루스과의 수코미무스, 카르카로돈토사우루스과의 에오카르카리아, 아벨리사우루스과의 크립톱스가 포함되어 있었다.^[23]^[24]

한편, 사르코수쿠스 하르티(S. hartti)는 브라질의 레콘카보 분지, 특히 바이아 계열의 일라스 지층에서 발견되었다. 이곳은 사르코수쿠스 임페라토르의 서식지와 비슷한 시기인 후기 압트절에 해당하는 얕은 호상 평야 환경이었으며, 레피도투스와 두 종의 마우소니아를 포함한 유사한 수생 동물군을 가지고 있었다. 공룡 동물상은 매우 단편적인 특성을 가지며, 정체불명의 수각류와 이구아노돈트 잔해 이상으로 식별되지 않는다.^[12]

참조

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_[2] 논문 Crocodylian Head Width Allometry and Phylogenetic Prediction of Body Size in Extinct Crocodyliforms https://academic.oup[...]
_[3] 논문 The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa http://doc.rero.ch/r[...]
_[4] 논문 Das Verhaltnis zwischen Kopf-, Rumpf- und Schwanzlange bei den rezenten Krokodilen
_[5] 논문 Morphometric Analysis of C. porosus from the North Coast of Arnhem Land, Northern Australia
_[6] 논문 Systematics and body size of the gigantic, enigmatic crocodyloid ''Rhamphosuchus crassidens'', and the faunal history of Siwalik Group (Miocene) crocodylians
_[7] 논문 Femoral dimensions and body size of Alligator mississippiensis: estimating the size of extinct mesoeucrocodylians
_[8] 논문 Size and Palaeoecology of Giant Miocene South American Crocodiles (Archosauria: Crocodylia) https://www.research[...]
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_[19] 서적 Handbook of Alligators and Crocodiles Kreiger
_[20] 논문 How the "terror crocodile" grew so big http://doc.rero.ch/r[...]
_[21] 웹사이트 Spinning Slayers: Giant Crocs Used 'Death Rolls' to Kill Dinosaurs http://www.livescien[...] Purch 2014-05-04
_[22] 논문 The 'death roll' of giant fossil crocodyliforms (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometric and skull strength analysis 2014-04-16
_[23] 논문 Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur
_[24] 논문 Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger
_[25] 문서 Systematic revision of Sarcosuchus hartti (Crocodyliformes) from the Recôncavo Basin (Early Cretaceous) of Bahia, north-eastern Brazil https://academic.oup[...]
_[26] 논문 Crocodylian Head Width Allometry and Phylogenetic Prediction of Body Size in Extinct Crocodyliforms https://doi.org/10.1[...] 2019-01-01

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