격자 세포
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1. 개요
격자 세포는 뇌의 내측 후각피질에서 발견되는 신경 세포로, 육각형 격자 형태의 발화 패턴을 특징으로 한다. 쥐의 해마에서 장소 세포가 발견된 이후, 내측 후각피질에서 장소 세포와 유사한 장소 영역이 발견되었고, 2005년 격자 세포의 발화 패턴이 밝혀졌다. 격자 세포는 시각적 단서에 의해 정렬되며, 해마의 장소 세포와 상호 작용하여 공간 인지 및 기억 형성에 기여한다. 또한 세타 리듬에 의해 변조되며, 경로 통합, 공간 정보 압축 등 다양한 기능을 수행할 수 있다. JPEG 압축의 기초 함수와 유사한 수학적 속성을 공유하며, 뇌에서 지형 정보를 효율적으로 압축하는 데 기여할 수 있다.
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| 격자 세포 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 신경세포 |
| 위치 | 내후각피질 |
| 발견 연도 | 2005년 |
| 발견자 | 토르킬 몹라텐 마이 브리트 모세르 에드바르드 모세르 |
| 세부 정보 | |
| 기능 | 공간 정보 처리, 위치 파악, 항해 |
| 관여 뇌 영역 | 해마체 내후각피질 |
| 발화 패턴 | 육각형 격자 패턴 |
| 연구 | |
| 동물 연구 | 쥐 박쥐 |
| 인간 연구 | 기억 네트워크에서 확인 |
2. 발견 배경
1971년 존 O'키프(John O'Keefe)와 조나단 도스트로브스키는 쥐의 해마에서 장소 세포를 발견했다. 이 세포들은 동물이 특정 공간 영역, 즉 '장소 영역'을 지나갈 때 활동 전위를 발생시키는 특징을 보였다.[7] 이 발견은 처음에는 논란이 있었으나, 후속 연구들을 통해 점차 인정받았다. 1978년, 오키프와 그의 동료 린 나델은 ''인지 지도로서의 해마''라는 책을 공동 저술하며 연구의 정점을 찍었다.[8] 이 책에서는 해마의 신경 회로가 심리학자 에드워드 C. 톨먼이 제안했던 인지 지도 개념을 실제로 구현한다고 주장했다. 이 이론은 학계의 큰 관심을 끌었으며, 해마가 공간 기억과 탐색에서 어떤 역할을 하는지를 밝히기 위한 수많은 실험 연구를 촉발했다.
쥐가 다른 환경으로 이동하면, 해마 장소 세포의 공간 활동 패턴은 대개 완전 재매핑을 보인다. 이는 장소 필드의 패턴이 원래 환경의 패턴과 뚜렷한 유사성을 보이지 않게 재구성되는 것을 의미한다.[16] 하지만 환경의 특징 변화가 크지 않을 경우, 장소 필드 패턴은 속도 재매핑이라는 덜한 정도의 변화를 보일 수 있다. 이 경우 많은 세포가 발화율을 바꾸지만, 대부분의 세포는 이전과 같은 위치에 장소 필드를 유지한다. 해마 및 내후각피질 세포를 동시에 기록하여 조사한 결과, 해마가 속도 재매핑을 보이는 상황에서는 격자 세포가 변경되지 않은 발화 패턴을 보였다. 반면, 해마가 완전 재매핑을 보이는 경우에는 격자 세포 발화 패턴이 예측할 수 없는 이동과 회전을 나타냈다.[17]
해마 시스템의 거의 모든 부분의 신경 활동은 해마 세타 리듬에 의해 조절되며, 이는 쥐에서 약 6~9 Hz의 주파수 범위를 갖는다. 내측 측두엽 피질(MEC)도 예외는 아닌데, 해마와 마찬가지로 내측 중격 영역으로부터 아세틸콜린성 및 GABA성 입력을 받으며, 내측 중격 영역은 세타의 중앙 제어 장치이다. 격자 세포는 해마의 위치 세포와 마찬가지로 강력한 세타 변조를 보인다.[6] 내측 측두엽 피질(MEC) II층의 격자 세포는 또한 동물이 격자 정점을 통과할 때 스파이크 활동이 세타 주기의 후반에서 전반으로 이동하는 위상 선행 현상을 보인다는 점에서 해마 위치 세포와 유사하다. 최근 격자 세포 활동 모델은 별 모양 세포로 구성된 1차원 끌개 네트워크의 존재를 가정하여 이러한 위상 선행 현상을 설명했다.[18] III층의 대부분의 격자 세포는 선행 현상을 보이지 않지만, 스파이크 활동은 세타 주기의 절반에 주로 국한된다. 격자 세포 위상 선행은 해마에서 유래하지 않는데, GABA의 작용제에 의해 해마가 비활성화된 동물에서도 계속 나타나기 때문이다.[19]
많은 포유류 종은 시각, 청각, 후각 또는 촉각 단서가 없어도 자신의 움직임을 통합하여 공간적 위치를 추적할 수 있는데, 이러한 능력을 경로 통합이라고 한다. 여러 이론 모델은 신경 네트워크가 경로 통합을 수행할 수 있는 메커니즘을 탐구해 왔다. Samsonovich와 McNaughton (1997)[20] 또는 Burak과 Fiete (2009)[21]의 모델과 같이 대부분의 모델에서 주요 구성 요소는 (1) 위치의 내부 표현, (2) 움직임의 속도와 방향의 내부 표현, (3) 동물이 움직일 때 인코딩된 위치를 적절한 양만큼 이동시키는 메커니즘이다. 내측 내후각피질의 세포는 위치(격자 세포[6])와 움직임(머리 방향 세포 및 방향별 연관 위치 세포[13])에 대한 정보를 인코딩하기 때문에, 이 영역은 현재 경로 통합이 발생하는 뇌의 가장 유망한 후보로 여겨진다. 그러나 인간의 경우 내후각피질이 경로 통합에 필요하지 않은 것으로 나타나면서 이 문제는 여전히 논란의 여지가 있다.[22] Burak과 Fiete (2009)는 격자 세포 시스템의 계산 시뮬레이션이 높은 수준의 정확도로 경로 통합을 수행할 수 있음을 보여주었다.[21]
수렴 진화의 관점에서 격자 세포와 JPEG 이미지 압축 방식 사이에 유사성이 있다는 주장이 제기되었다.[24] JPEG 압축은 이미지를 이산 코사인 변환 기초 함수들의 중첩으로 분해하는데, 이와 유사하게 격자 세포들의 활동을 해석할 수 있다는 것이다. 이러한 해석에 따르면, 모든 격자 세포의 공동 활동은 동물이 경험하는 지형 정보를 효율적으로 압축하는 최적의 방법을 제공한다. 결과적으로, 같은 크기의 격자 세포들이 모인 모듈이라도 개별적으로 작동하는 것이 아니라, 여러 다른 크기의 격자 정보를 통합하여 동물의 공간적 위치에 대한 고유하고 압축된 표현을 형성한다고 볼 수 있다.[24]
[1]
논문
Grid cells in mice
해마로 들어가는 가장 큰 정보 입력 경로가 내측 후각피질(medial entorhinal cortex, MEC)이기 때문에, 이 영역 뉴런들의 공간적 발화 특성을 이해하는 것이 중요해졌다. 1992년 Quirk 등이 수행한 초기 연구에서는 내측 후각피질 뉴런들이 비교적 크고 불분명한 장소 영역을 가진다고 보고했다.[9] 하지만 메이-브리트 모세르와 에드바르드 모세르 부부는 내측 후각피질의 다른 부위를 기록하면 다른 결과가 나올 것이라고 생각했다. 내측 후각피질은 쥐 뇌의 뒤쪽 가장자리를 따라 배쪽(ventral)에서 등쪽(dorsal)으로 이어지는 띠 모양의 조직이다. 해부학 연구에 따르면 내측 후각피질의 각기 다른 구역은 해마의 서로 다른 높이에 연결되는데, 등쪽 끝은 등쪽 해마로, 배쪽 끝은 배쪽 해마로 투사된다.[10] 이는 여러 연구에서 등쪽 해마의 장소 세포가 배쪽 해마의 세포보다 훨씬 명확한 장소 영역을 가진다는 사실과 관련이 있었다.[11] 2004년 이전까지 내측 후각피질의 공간 활동에 대한 연구는 대부분 배쪽 끝 근처에 전극을 삽입하여 이루어졌다. 따라서 모세르 부부는 마리안느 퓐, 스툴라 몰덴, 메노 위터와 함께 내측 후각피질의 등쪽에서 배쪽까지 다양한 수준에서의 공간 발화를 조사하기 시작했다. 그 결과, 내측 후각피질의 등쪽 부분 세포들이 해마 세포처럼 명확하게 정의된 장소 영역을 가지지만, 한 세포가 여러 위치에서 발화한다는 점을 발견했다.[12] 발화 영역들의 배열에서 규칙성이 엿보였으나, 실험 환경의 크기가 작아 공간적 주기성을 명확히 확인하기는 어려웠다.
2005년에 보고된 후속 실험에서는 더 넓은 환경을 사용했고, 이를 통해 세포들이 실제로 육각형 격자 패턴으로 발화한다는 사실을 밝혀냈다.[6] 이 연구는 또한 내측 후각피질의 비슷한 등쪽-배쪽 수준에 있는 세포들은 유사한 격자 간격과 방향을 가지지만, 격자의 위상(격자 정점의 x, y축 오프셋)은 세포마다 무작위적으로 분포하는 경향이 있음을 보여주었다. 이러한 주기적인 발화 패턴은 주변 지형지물의 구성, 어둠 속 환경, 시각적 지표의 유무, 동물의 속도나 방향 변화와 관계없이 유지되었다. 연구자들은 격자 세포가 동물의 위치에 대한 경로 통합(path integration)에 기반한 동적 계산을 표현한다고 제안했다.
격자 세포의 발견은 뇌의 공간 인지 시스템 이해에 큰 기여를 했으며, 이 공로로 메이-브리트 모세르와 에드바르드 모세르는 2014년 존 O'키프와 함께 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.
3. 속성
격자 세포는 동물이 자유롭게 움직일 때, 특정 위치들(발화 필드)을 지나가면 활동하는 뉴런이다. 이 발화 필드들은 사용 가능한 전체 환경에 걸쳐 주기적인 삼각 배열을 이루며 크기가 거의 같다.[6]
이러한 발화 패턴을 보이는 세포는 등쪽꼬리쪽 내측 내후각피질(dMEC)의 모든 층에서 발견되지만, 층마다 세포의 특징이 조금씩 다르다. 제2층에는 순수한 격자 세포가 가장 많이 분포하며, 이 세포들은 동물이 격자 위치를 어떤 방향으로 지나가든 동일하게 발화한다. 반면, 더 깊은 층(III, V, VI층)의 격자 세포는 결합 세포나 머리 방향 세포와 섞여 있다. 예를 들어, 이 층들에는 동물이 특정 방향을 향할 때만 격자 패턴으로 발화하는 세포들이 존재한다.[13]
서로 가까이 있는 격자 세포들(예: 동일한 전극으로 기록된 세포들)은 일반적으로 같은 격자 간격과 방향을 공유하지만, 각 세포의 격자 패턴 시작점(격자 정점)은 서로 무작위적으로 조금씩 어긋나 있다. 그러나 서로 멀리 떨어진 위치에서 기록된 세포들은 격자 간격이 다른 경우가 많다. MEC 내에서 더 배쪽(ventral, 등쪽 경계에서 먼 쪽)에 위치한 세포일수록 각 격자 정점에서 더 큰 발화 필드를 가지며, 이에 따라 격자 정점 사이의 간격도 더 넓어지는 경향이 있다.[6]
격자 간격의 전체 범위는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 초기 보고에서는 MEC의 가장 등쪽 부분(상위 25%)에서 격자 간격이 대략 39cm에서 73cm 사이로 약 두 배 정도 차이가 난다고 설명했지만,[6] 더 배쪽 영역에는 훨씬 더 큰 격자 규모가 존재할 가능성을 시사했다. Brun 등(2008)은 18m 길이의 트랙을 달리는 쥐를 대상으로 여러 위치의 격자 세포를 기록했는데, 격자 간격이 가장 등쪽 부위에서는 약 25cm였고, 기록된 가장 배쪽 부위에서는 약 3m까지 확장되는 것을 발견했다.[14] 이 기록은 MEC의 배쪽 끝까지 완전히 도달하지 않았으므로, 실제로는 이보다 더 큰 격자가 존재할 수도 있다. 이렇게 다양한 크기의 격자 표현은 정보 이론적 관점에서 효율적인 공간 정보 처리 방식일 수 있다.[15]
격자 세포의 활동은 시각적 입력이 반드시 필요한 것은 아니다. 환경의 모든 조명을 꺼서 완전히 어두워져도 격자 발화 패턴은 유지된다.[6] 하지만 시각적 단서가 존재할 경우, 격자 패턴의 방향 정렬(alignment)을 강력하게 제어한다. 예를 들어, 원통형 공간의 벽에 부착된 시각적 단서 카드(cue card)를 회전시키면, 격자 패턴도 동일한 각도만큼 따라서 회전한다.[6]
격자 패턴은 동물이 새로운 환경에 처음 들어갔을 때 나타나며, 일반적으로 그 환경 내에서는 안정적으로 유지된다.[6] 만약 동물이 완전히 다른 환경으로 이동하게 되면, 격자 세포는 기존의 격자 간격을 유지하며, 인접한 세포들 간의 상대적인 격자 위치 차이(오프셋)도 그대로 유지하는 특성을 보인다.[6]
4. 해마 장소 세포와의 상호 작용
5. 세타 리듬
6. 가능한 기능
그러나 최근 이론 연구에서는 격자 세포가 공간 처리와 반드시 관련이 없는 더 일반적인 디노이징(denoising, 잡음 제거) 과정을 수행할 수 있다는 가능성도 제기되었다.[23]
Hafting 등(2005) [6]은 장소 코드가 내후각피질에서 계산되어 해마로 공급되며, 이는 기억 형성에 필요한 장소와 사건 간의 연관성을 만드는 데 기여할 수 있다고 제안했다.
격자 세포와 JPEG 압축에서 이산 코사인 변환 기초 함수를 중첩하여 이미지를 분해하는 것 사이에 수렴 진화적 유사성이 존재한다는 주장도 있다. 이 해석에 따르면, 모든 격자 세포의 공동 활동은 동물이 탐색하는 지형 정보에 대한 최적의 압축을 제공한다. 그 결과 "격자 세포와 동일한 스케일의 격자 세포 모듈조차도 고립된 개체로 기능하지 않고, 동물의 공간적 위치에 대한 고유한 압축 표현을 형성하기 위해 여러 격자 스케일에 걸쳐 정보를 통합한다."[24]
7. 격자 세포의 고유한 특성
해마 장소 세포와 달리 격자 세포는 여러 발화 영역을 가지며, 규칙적인 간격으로 배열되어 환경을 육각형 패턴으로 분할한다. 격자 세포의 고유한 특성은 다음과 같다.
# 격자 세포는 전체 환경에 흩어져 있는 발화 영역을 갖는다(특정 환경 영역에 국한된 장소 영역과는 대조적이다).
# 발화 영역은 육각형 격자로 구성된다.
# 발화 영역은 일반적으로 동일한 간격으로 떨어져 있어 하나의 발화 영역에서 인접한 6개의 발화 영역까지의 거리가 대략 같다(환경 크기를 조정할 때, 영역 간격은 다른 방향으로 다르게 축소되거나 확장될 수 있다; Barry 등 2007).
# 발화 영역은 동일하게 배치되어 있어 6개의 인접 영역이 약 60도 간격으로 위치한다.
격자 세포는 외부 지표에 고정되어 있지만 어둠 속에서도 지속되므로 격자 세포가 공간 환경의 자기 운동 기반 맵의 일부일 수 있음을 시사한다.[6]
8. JPEG 압축과의 유사성
참조
[2]
논문
Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats
[3]
논문
A map of visual space in the primate entorhinal cortex
[4]
논문
Direct recordings of grid-like neuronal activity in human spatial navigation
[5]
논문
Evidence for grid cells in a human memory network
[6]
논문
Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex
[7]
논문
The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat
[8]
서적
The Hippocampus as a Cognitive Map
http://www.cognitive[...]
Oxford University Press
2009-11-05
[9]
논문
The positional firing properties of medial entorhinal neurons: description and comparison with hippocampal place cells
[10]
논문
Functional differentiation in the hippocampus
[11]
논문
Self-motion and the origin of differential spatial scaling along the septo-temporal axis of the hippocampus
[12]
논문
Spatial Representation in the Entorhinal Cortex
[13]
논문
Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex
[14]
논문
Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex
[15]
논문
Optimal Population Codes for Space: Grid Cells Outperform Place Cells
https://epub.ub.uni-[...]
[16]
논문
The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells
[17]
논문
Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex
[18]
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2020-09
[19]
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[20]
논문
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[21]
논문
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[22]
논문
Neural basis of the cognitive map: Path integration does not require hippocampus or entorhinal cortex
[23]
논문
Grid cells generate an analog error-correcting code for singularly precise neural computation
[24]
논문
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Proceedings of the National Academy of Sciences
2024-10-02
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