고함원숭이

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1. 개요
2. 분류
3. 해부학적 특징 및 생리학
- 3.1. 설골과 발성
- 3.2. 이동 방식
4. 행동
5. 인간과의 관계
- 5.1. 마야 문명에서의 상징
참조

1. 개요

고함원숭이는 신세계원숭이의 일종으로, 고함원숭이속(Alouatta)에 속하는 영장류를 통칭한다. 이들은 짧은 주둥이와 잡는 꼬리를 특징으로 하며, 잎을 주로 먹는 잎 식성이다. 고함원숭이는 망토고함원숭이 군, 베네수엘라붉은고함원숭이 군, 검은고함원숭이 군으로 분류되며, 각 그룹은 여러 종과 아종을 포함한다. 수컷은 암컷보다 크며, 발달된 설골을 통해 큰 소리를 내는데, 이는 사회적 행동과 영토 방어에 중요한 역할을 한다. 고함원숭이는 보통 6~15마리의 무리 생활을 하며, 마야 문명에서 신성한 존재로 여겨지기도 했다.

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고함원숭이 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명	Alouatta
명명자	Lacépède, 1799
이명	Mycetes Illiger, 1811 Stentor É. Geoffroy, 1812
Alouatta 분포
생물학적 분류
계	동물계
문	척삭동물문
강	포유강
목	영장목
아목	직비원아목
하목	원숭이하목
소목	광비원소목
과	거미원숭이과
아과	고함원숭이아과 (Alouattinae)
아과 명명자	Trouessart, 1897 (1825)
속	고함원숭이속
속 명명자	Lacepede, 1799
모식종	Simia belzebul
모식종 명명자	Linnaeus, 1766
종
하위 종	본문 참조
갈색 고함원숭이

2. 분류

고함원숭이는 크게 망토고함원숭이 군, 베네수엘라붉은고함원숭이 군, 검은고함원숭이 군으로 나뉜다.

망토고함원숭이 군에는 코이바섬고함원숭이, 망토고함원숭이, 과테말라검은고함원숭이가 속한다. 베네수엘라붉은고함원숭이 군에는 센털고함원숭이, 붉은손고함원숭이, 스픽스붉은손고함원숭이, 갈색고함원숭이, 주루아붉은고함원숭이, 기아나붉은고함원숭이, 아마존검은고함원숭이, 푸루스붉은고함원숭이, 볼리비아붉은고함원숭이, 베네수엘라붉은고함원숭이, 마란하오붉은손고함원숭이가 속한다. 검은고함원숭이 군에는 검은고함원숭이가 속한다.^[1]

그룹	학명	분포
A. seniculus 그룹	우르신고함원숭이, Alouatta arctoidea	베네수엘라 및 아마도 콜롬비아
	붉은손고함원숭이, Alouatta belzebul	브라질
	스픽스붉은손고함원숭이, Alouatta discolor	브라질
	갈색고함원숭이, Alouatta guariba	브라질 남동부 및 아르헨티나 북동부 (미시오네스)
	주루아붉은고함원숭이, Alouatta juara	페루 및 브라질
	기아나붉은고함원숭이, Alouatta macconnelli	수리남, 가이아나, 트리니다드, 프랑스령 기아나, 베네수엘라 및 브라질
	아마존검은고함원숭이, Alouatta nigerrima	브라질
	푸루스붉은고함원숭이, Alouatta puruensis	브라질, 페루 및 볼리비아 북부
A. seniculus 그룹	볼리비아붉은고함원숭이, Alouatta sara	볼리비아
	마라냥붉은손고함원숭이, Alouatta ululata	브라질

2. 1. ''A. palliata'' 그룹 (망토고함원숭이 군)

코이바섬고함원숭이(''Alouatta coibensis'')는 아수에로고함원숭이(''Alouatta coibensis trabeata'')를 포함한다. 망토고함원숭이(''Alouatta palliata'')는 에콰도르망토고함원숭이(''Alouatta palliata aequatorialis''), 황금망토고함원숭이(''Alouatta palliata palliata''), 멕시코고함원숭이(''Alouatta palliata mexicana'')를 포함한다. 과테말라검은고함원숭이(''Alouatta pigra'')도 이 그룹에 속한다.

이미지	학명	아종	분포
	코이바섬 고함원숭이, Alouatta coibensis		파나마
망토고함원숭이, Alouatta palliata		콜롬비아, 코스타리카, 에콰도르, 과테말라, 온두라스, 멕시코, 니카라과, 파나마 및 페루
과테말라검은고함원숭이, Alouatta pigra		벨리즈, 과테말라 및 멕시코

2. 2. ''A. seniculus'' 그룹 (베네수엘라붉은고함원숭이 군)

베네수엘라붉은고함원숭이(''Alouatta seniculus'')는 베네수엘라, 콜롬비아, 에콰도르, 페루 및 브라질에 분포한다.

2. 3. ''A. caraya'' 그룹 (검은고함원숭이 군)

검은고함원숭이(''Alouatta caraya'')는 파라과이, 브라질 남부, 볼리비아 동부, 아르헨티나 북부, 그리고 우루과이에 분포한다.

3. 해부학적 특징 및 생리학

고함원숭이는 짧은 주둥이와 넓게 벌어진 둥근 콧구멍을 가지고 있다. 코는 매우 예민하여 최대 2km 떨어진 곳의 음식(주로 과일과 견과류) 냄새를 맡을 수 있다. 코는 대개 둥근 주둥이 형태이며 콧구멍 내부에서 많은 감각 털이 자란다. 꼬리를 제외한 몸 크기는 56cm에서 92cm이며, 꼬리는 몸 길이의 거의 5배에 달할 정도로 길다. 잡는 꼬리는 나무에서 과일과 견과류를 따는 동안 사용한다. 삼색형 색각은 유전자 중복으로 인해 다른 신세계 원숭이와는 독립적으로 진화한 결과이다.^[3]^[4] 수명은 15~20년이다. 고함원숭이 종은 이형성이며 이색형일 수도 있다. 수컷은 일반적으로 암컷보다 1.5~2.0kg 더 무겁다.

3. 1. 설골과 발성

수컷 고함원숭이는 교미 전 형질(더 큰 설골, 더 작은 고환) 또는 교미 후 형질(더 큰 고환 및 더 작은 설골)에 대한 투자를 놓고 진화론적 트레이드 오프를 경험한다. ''Alouatta''의 설골은 공기화되어 있으며, 용각류 외에서는 몇 안 되는 두개골 이후의 공기화 사례 중 하나이다. 수컷 고함원숭이의 설골 부피는 고환의 크기, 그리고 그룹당 수컷의 수와 음의 상관관계를 갖는다. 더 큰 설골은 포르만트 사이의 공간을 줄이고 더 큰 신체 크기의 인상을 준다.^[5] 잎을 먹는 식단과 발달된 발성 시스템으로 인해 평평한 두개골 형태를 가지고 있다. 뇌 성장은 다른 넓적코원숭이류에서처럼 위쪽이나 아래쪽이 아닌 뒤쪽에서 일어난다.^[6]

3. 2. 이동 방식

고함원숭이는 주로 나뭇가지 위에서 네 발로 이동하며, 보통 최소 두 손이나 한 손과 꼬리로 항상 나뭇가지를 잡고 다닌다. 강한 꼬리는 몸 전체의 무게를 지탱할 수 있다.^[7] 다 자란 어른 고함원숭이는 꼬리로만 몸을 지탱하는 경우는 드물지만, 어린 개체는 꼬리를 더 자주 사용한다. 고함원숭이는 땅에서도 상당한 시간을 보내며, 앉거나 휴식을 취하는 자세가 가장 흔하다.^[7]

4. 행동

고함원숭이는 발성 통신을 통해 사회적 행동을 한다. 확대된 기저설골 또는 설골을 가지고 있어 큰 소리를 낼 수 있다. 집단의 수컷들은 해 질 녘과 해 뜰 녘, 그리고 낮 동안 다른 시간에도 소리를 지른다. 이들의 주요 발성은 크고, 깊고, 거친 포효 또는 "울부짖음"이다. 고함원숭이는 세계에서 가장 시끄러운 육상 동물로 알려져 있으며, ''기네스 세계 기록''에 따르면 이들의 발성은 약 4.83km 거리에서도 명확하게 들을 수 있다.^[11] 울부짖음은 집단 간의 거리 유지, 영토 보호, 배우자 보호와 관련이 있는 것으로 생각된다. 주요 먹이 섭취 장소가 있는 지역에서 소리를 지르는데, 이는 먹이 섭취 장소를 알리고 과일 나무를 방어하려는 의지를 나타낸다. 검은고함원숭이는 자원 가용성에 대한 정보와 이웃의 현재 위치를 통합하며, 꽃의 풍요로움은 행동에 영향을 미치는 중요한 요소이다.^[12]

고함원숭이는 신세계 원숭이 중 유일하게 잎 식성(folivore)을 가지며, 주로 숲의 가장 윗부분에 있는 잎을 먹고, 과일, 꽃봉오리, 꽃, 견과류도 먹는다. 일부 잎에는 독성이 있어 특정 종의 잎은 한 번에 너무 많이 먹지 않도록 주의해야 한다.^[13] 가끔씩 새 둥지나 닭장을 습격하여 알을 섭취하기도 한다.^[14]

고함원숭이는 잠자는 나무의 상단 중간 부분을 사용하며, 70%의 밤에 걸쳐 큰 나뭇가지를 이용하여 집단으로 잠을 잔다. 이는 기상 조건에 대한 저항력을 높이고 나뭇가지가 부러지는 위험을 줄이기 위해서이다. 이들의 잠자리는 보통 아침 식사 장소와 가깝다.^[17]

4. 1. 사회 체계

고함원숭이 대부분의 종은 6마리에서 15마리, 즉 성체 수컷 1마리에서 3마리와 여러 마리의 암컷으로 구성된 무리에서 생활한다. 코스타리카에 서식하는 검은고함원숭이는 예외적으로, 15마리에서 20마리의 개체로 구성된 무리에서 생활하며 3마리 이상의 성체 수컷을 포함하기도 한다. 주어진 무리 내 수컷의 수는 설골의 크기와 반비례하며, 고환 크기와 정비례한다.^[5]

이는 두 개의 뚜렷한 그룹으로 이어지는데, 더 큰 설골과 더 작은 고환을 가진 한 수컷은 암컷 그룹과 독점적으로 교미하며, 이는 교미 전 발성 경쟁을 시사한다. 다른 그룹에는 더 많은 수컷이 있으며, 이들은 더 작은 설골과 더 큰 고환을 가지고 있다. 수컷의 수가 많을수록 설골은 작아지고 고환은 커진다.^[5] 암컷 고함원숭이는 무리 내 여러 수컷, 이웃 무리의 수컷 및 단독 수컷과 교미한다. 중심 수컷은 생리 주기에 있는 암컷과의 관계를 유지한다.^[8] 대부분의 신세계원숭이와 달리 한 성별이 태어난 무리에 남아있는 것과 달리, 양성 모두의 새끼는 태어난 무리에서 이주하여 고함원숭이가 성년기의 대부분을 관련 없는 원숭이와 함께 보낼 수 있다.^[9]

무리 구성원 간의 육체적 싸움은 드물고 일반적으로 짧게 지속되지만, 심각한 부상이 발생할 수 있다. 수컷과 암컷 모두 서로 싸우는 경우는 드물지만, 성별 간의 육체적 공격은 훨씬 더 드물다.^[9]^[10] 무리의 크기는 종과 지역에 따라 다르며, 대략 수컷 1마리당 암컷 4마리의 비율을 보인다.^[9]

4. 2. 의사소통

이름에서 알 수 있듯이, 발성 통신은 그들의 사회적 행동에서 중요한 부분을 형성한다. 고함원숭이는 확대된 기저설골 또는 설골을 가지고 있어 큰 소리를 내는 데 도움이 된다. 집단의 수컷들은 일반적으로 해 질 녘과 해 뜰 녘에 소리를 지르며, 낮 동안 다른 시간에도 소리를 지르기도 한다. 그들의 주요 발성은 크고, 깊고, 거친 포효 또는 "울부짖음"으로 구성된다. 고함원숭이는 세계에서 가장 시끄러운 육상 동물로 널리 알려져 있다. ''기네스 세계 기록''에 따르면, 그들의 발성은 약 4.83km 거리에서도 명확하게 들을 수 있다.^[11] 울부짖음의 기능은 집단 간의 거리 유지 및 영토 보호, 그리고 배우자 보호와 관련이 있는 것으로 생각된다. 고함원숭이는 일반적으로 주요 먹이 섭취 장소가 있는 지역에서 소리를 지르는데, 이는 주요 먹이 섭취 장소를 알리고 지역에서 구할 수 있는 과일 나무를 방어하려는 의지를 알리는 데 기여한다. 검은고함원숭이는 자원 가용성에 대한 정보와 이웃의 현재 위치를 통합한다. 꽃의 풍요로움은 행동에 영향을 미치는 중요한 요소로 밝혀졌다. 자원이 부족할 때 이웃은 이러한 소리를 따라 이동할 가능성이 더 높으며, 그 반대도 마찬가지이다.^[12]

4. 3. 먹이 섭취

크고 느리게 움직이는 이 원숭이는 신세계 원숭이 중 유일하게 잎 식성(folivore)을 가진다. 고함원숭이는 주로 숲의 가장 윗부분에 있는 잎을 먹고, 과일, 꽃봉오리, 꽃, 견과류도 먹는다. 특정 종의 잎은 한 번에 너무 많이 먹지 않도록 주의해야 하는데, 일부 잎에는 독성이 있어 중독될 수 있기 때문이다.^[13] 고함원숭이는 가끔씩 새 둥지나 닭장을 습격하여 알을 섭취하기도 한다.^[14] 더 작은 무리(최대 12마리)에서 강수량이 적은 경우(최대 2200mm) 과일을 더 많이 섭취한다. 무리가 더 크고 강수량이 증가하면 경쟁과 빠른 식량 고갈로 인해 과일 섭취가 감소한다.^[15] 과일을 소화하면서 과일 씨앗의 90% 이상이 손상되지 않고 배설되어 열대 우림에서 씨앗을 퍼뜨리고 분포시키는 결과를 가져온다.^[16]

4. 4. 수면

고함원숭이는 잠자는 나무의 상단 중간 부분을 사용하며, 70%의 밤에 걸쳐 큰 나뭇가지를 이용하여 집단으로 잠을 잔다. 이는 기상 조건에 대한 저항력을 높이고 나뭇가지가 부러지는 위험을 줄이기 위해서이다. 이들의 잠자리는 보통 아침 식사 장소와 가깝다.^[17]

5. 인간과의 관계

갈색고함원숭이는 일반적으로 공격적이지 않지만, 사육 환경에 적응하지 못하며 성격이 좋지 않고 불친절한 성향을 보인다. 반면 검은고함원숭이는 지능이 낮고 배설물 크기가 크며, 수컷의 시끄러운 울음소리 등의 단점에도 불구하고 온순한 성격 덕분에 현대 아르헨티나에서 비교적 흔한 애완동물이다( 카푸친원숭이의 공격적인 성향과 비교됨).^[1]

5. 1. 마야 문명에서의 상징

존 로이드 스테픈스는 코판의 마야 유적지에 있는 고함원숭이를 "신성한 땅의 수호자처럼, 엄숙하고 침울하며, 거의 감정적으로 상처받은 듯하다"라고 묘사했다.^[1] 고전 시대 마야인들에게 고함원숭이는 장인, 특히 서기 및 조각가들의 신성한 후원자였다.^[1] 일부 부족에서는 신으로 여겨졌으며, 길고 매끄러운 꼬리는 그 아름다움 때문에 숭배받았다.^[1] 특히 코판은 고함원숭이 신의 묘사로 유명하다.^[1] 두 형제 고함원숭이는 마야 영웅 쌍둥이 신화에서 ''포폴 부흐''에 포함된 영혼과 열정에 대한 널리 두려움을 받는 이야기의 역할을 한다.^[1]

참조

_[1] 간행물
_[2] 웹사이트 Black howler monkey https://nationalzoo.[...] 2016-04-25
_[3] 논문 Trichromatic colour vision in New World monkeys
_[4] 논문 Evolution and function of routine trichromatic vision in primates
_[5] 논문 Evolutionary Trade-Off between Vocal Tract and Testes Dimensions in Howler Monkeys 2015-11-02
_[6] 논문 Cranial shape variation in adult howler monkeys(Alouatta seniculus) https://onlinelibrar[...]
_[7] 논문 Locomotion and postures of red howlers in a deciduous forest-savanna interface https://onlinelibrar[...] 1984
_[8] 서적 Howler monkeys: behavior, ecology, and conservation https://books.google[...] Springer
_[9] 서적 Primate Ecology and Social Structure, Vol. 2: New World Monkeys, Revised First Edition Pearson Prentice Hall 2003-07
_[10] 서적 Primate Anthology, The: Essays on Primate Behavior, Ecology and Conservation from Natural History Prentice Hall 1997-10-02
_[11] 웹사이트 Black howler monkey https://nationalzoo.[...] 2016-04-04
_[12] 논문 The Influence of Loud Calls on Intergroup Spacing Mechanism in Black Howler Monkeys (Alouatta pigra) https://doi.org/10.1[...] 2020-04-01
_[13] 논문 Poison in a monkey's Garden of Eden https://dukespace.li[...] 1977-03
_[14] 웹사이트 Monkeys 'reject vegetarianism' http://news.bbc.co.u[...] BBC 2009-09-30
_[15] 서적 Howler Monkeys: Behavior, Ecology, and Conservation Springer 2015
_[16] 서적 Howler Monkeys: Adaptive Radiation, Systematics, and Morphology Springer 2015
_[17] 논문 Patterns of Sleeping Site and Sleeping Tree Selection by Black-and-Gold Howler Monkeys (Alouatta caraya) in Northern Argentina. https://doi.org/10.1[...]
_[18] 간행물