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망토고함원숭이

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목차

1. 개요

망토고함원숭이는 신세계원숭이과에 속하는 영장류로, 몸의 옆면에 망토처럼 보이는 털이 있는 것이 특징이다. 중앙 아메리카 지역에 분포하며, 잎을 주로 먹는 엽식성 식성을 가진다. 무리 생활을 하며, 수컷의 큰 울음소리로 의사소통한다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 취약종으로 분류되어 있으며, 서식지 파편화와 산림 벌채 등으로 인해 개체 수 감소의 위협을 받고 있다.

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망토고함원숭이 - [생물]에 관한 문서
분류
파나마 수컷 고함원숭이
상태취약 (VU)
CITES부록 I
학술 분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
목영장목
아목직비원아목
하목원숭이하목
소목광비원류
과거미원숭이과
아과고함원숭이아과
속고함원숭이속 (Alouatta)
종망토고함원숭이 (Alouatta palliata)
명명자(J. E. Gray, 1849)
아종Alouatta palliata aequatorialis
Alouatta palliata mexicana
Alouatta palliata palliata
분포
Alouatta palliata 분포
형태적 특징
무게9.8 kg
이명
고생물학적 정보
화석 범위플라이스토세 - 현재

2. 분류

망토고함원숭이는 신세계원숭이과 Atelidae에 속하며, 이 과에는 고함원숭이, 거미원숭이, 털원숭이, 무리카가 포함된다.[1] 망토고함원숭이는 Alouattinae 아과와 ''Alouatta'' 속에 속하며, 이 아과와 속에는 모든 고함원숭이가 포함된다.[1][32] 종명은 ''A. palliata''이며, pallium은 고대 그리스인과 로마인들이 착용했던 망토 또는 외투를 의미한다.[5] 이는 옆구리에 있는 "망토"로 알려진 긴 보호털을 지칭한다.[31]

세 개의 아종이 인정된다:[32]


  • 에콰도르망토고함원숭이, ''Alouatta palliata aequatorialis'', 콜롬비아, 코스타리카, 에콰도르, 파나마, 페루
  • 황금망토고함원숭이, ''Alouatta palliata palliata'', 코스타리카, 과테말라, 온두라스, 니카라과
  • 멕시코고함원숭이, ''Alouatta palliata mexicana'', 멕시코, 과테말라


망토고함원숭이의 두 개의 추가 아종이 때때로 인정되지만, 이들은 일반적으로 코이바섬고함원숭이, ''Allouatta coibensis''의 아종으로 더 널리 인정된다. 그러나, 이들의 상태에 대한 미토콘드리아 DNA 검사는 결정적이지 않았다:[32]

  • 아주에로고함원숭이, ''Alouatta palliata trabeata'', 파나마
  • ''Alouatta palliata coibensis'', 파나마

2. 1. 분류학적 위치

망토고함원숭이는 신세계원숭이과 Atelidae에 속하며, 이 과에는 고함원숭이, 거미원숭이, 털원숭이, 무리카가 포함된다.[1] 망토고함원숭이는 Alouattinae 아과와 ''Alouatta'' 속에 속하며, 이 아과와 속에는 모든 고함원숭이가 포함된다.[1][32] 종명은 ''A. palliata''이며, pallium은 고대 그리스인과 로마인들이 착용했던 망토 또는 외투를 의미한다.[5] 이는 옆구리에 있는 "망토"로 알려진 긴 보호털을 지칭한다.[31]

세 개의 아종이 인정된다:[32]

  • 에콰도르망토고함원숭이, ''Alouatta palliata aequatorialis'', 콜롬비아, 코스타리카, 에콰도르, 파나마, 페루
  • 황금망토고함원숭이, ''Alouatta palliata palliata'', 코스타리카, 과테말라, 온두라스, 니카라과
  • 멕시코고함원숭이, ''Alouatta palliata mexicana'', 멕시코, 과테말라


망토고함원숭이의 두 개의 추가 아종이 때때로 인정되지만, 이들은 일반적으로 코이바섬고함원숭이, ''Allouatta coibensis''의 아종으로 더 널리 인정된다. 그러나, 이들의 상태에 대한 미토콘드리아 DNA 검사는 결정적이지 않았다:[32]

  • 아주에로고함원숭이, ''Alouatta palliata trabeata'', 파나마
  • ''Alouatta palliata coibensis'', 파나마

2. 2. 아종

망토고함원숭이는 신세계원숭이과 Atelidae에 속하며, 이 과에는 고함원숭이, 거미원숭이, 털원숭이, 무리카가 포함된다.[1] 망토고함원숭이는 Alouattinae 아과와 ''Alouatta'' 속에 속하며, 이 아과와 속에는 모든 고함원숭이가 포함된다.[1][32] 종명은 ''A. palliata''이며, pallium은 고대 그리스인과 로마인들이 착용했던 망토 또는 외투를 의미한다.[5] 이는 옆구리에 있는 "망토"로 알려진 긴 보호털을 지칭한다.[31]

현재 일반적으로 인정되는 세 개의 아종은 다음과 같다:[32]

  • 에콰도르망토고함원숭이(Alouatta palliata aequatorialis): 콜롬비아, 코스타리카, 에콰도르, 파나마, 페루에 서식한다.
  • 황금망토고함원숭이(Alouatta palliata palliata): 코스타리카, 과테말라, 온두라스, 니카라과에 서식한다.
  • 멕시코고함원숭이(Alouatta palliata mexicana): 멕시코와 과테말라에 서식한다.


망토고함원숭이의 두 개의 추가 아종이 때때로 인정되기도 하지만, 일반적으로 코이바섬고함원숭이(''Allouatta coibensis'')의 아종으로 더 널리 인정된다. 그러나 이들의 상태에 대한 미토콘드리아 DNA 검사는 결정적이지 않았다.[32]

  • 아주에로고함원숭이(Alouatta palliata trabeata): 파나마에 서식한다.
  • ''Alouatta palliata coibensis'': 파나마에 서식한다.

3. 신체적 특징

망토고함원숭이는 몸 측면에 노란색 또는 금빛 갈색의 털이 있는 것을 제외하고는 주로 검은색을 띠고 있어 "망토를 두른" 고함원숭이라는 이름을 얻었다.[6] 수컷은 성적으로 성숙해지면 음낭이 하얗게 변한다.[7]

망토고함원숭이 휴식


암컷은 꼬리를 제외하고 몸길이가 481~632mm이며, 수컷은 508~675mm이다. 잡는꼬리는 545~655mm 길이다. 성체 암컷의 체중은 일반적으로 3.1~7.6kg 사이이고, 수컷은 일반적으로 4.5~9.8kg 사이이다.[7] 평균 체중은 지역에 따라 원숭이 개체군 간에 크게 다를 수 있다.[8] 성체의 뇌는 약 55.1g으로, 흰머리카푸친과 같은 몇몇 더 작은 원숭이 종보다 작다.[7][9]

망토고함원숭이는 다른 고함원숭이 종과 함께 잎을 많이 섭취하는 엽식성 식단을 따르도록 돕는 몇가지 신체적 특징을 가지고 있다. 어금니는 잎을 먹는 데 도움이 되도록 높은 절단 능선을 가지고 있으며,[10] 수컷은 성대 근처에 확대된 설골을 가지고 있다.[12] 이 설골은 수컷 망토고함원숭이의 울음소리를 증폭시켜 에너지를 많이 들이지 않고 다른 수컷의 위치를 파악할 수 있게 해준다.[12]

4. 행동

4. 1. 사회 구조

망토고함원숭이는 무리 생활을 한다. 무리 크기는 보통 10마리에서 20마리 사이이며, 일반적으로 성체 수컷 1~3마리와 성체 암컷 5~10마리로 구성되지만, 어떤 무리는 40마리가 넘기도 한다.[10][11] 수컷은 암컷보다 우위에 있으며, 각 성별의 어린 개체는 일반적으로 나이가 많은 개체보다 더 높은 서열을 갖는다.[12] 서열이 높은 개체는 먹이와 휴식 장소를 우선적으로 얻으며, 우두머리 수컷은 주요 짝짓기 권리를 갖는다.[12] 무리 내 개체들은 일반적으로 서로 관련이 없는데, 이는 양성 개체의 대부분이 성적으로 성숙하기 전에 무리를 떠나기 때문이다.[10]

망토고함원숭이의 그루밍 활동은 드물게 일어나며 사회적 계층을 반영하는 것으로 나타났으며, 지배적인 개체가 하위 개체를 그루밍한다.[13][14] 대부분의 그루밍 활동은 짧으며 일반적으로 암컷이 유아를 돌보거나 성체 수컷을 돌보는 경우이다.[15] 무리 구성원 간의 공격적인 상호 작용도 자주 관찰되지 않는다.[13] 그러나 연구에 따르면 무리 구성원 간에 공격적인 상호 작용이 발생하며, 이러한 상호 작용이 빠르고 조용하게 진행되기 때문에 자주 관찰되지 않는 경향이 있는 것으로 나타났다.[13]

연구된 망토고함원숭이 무리들은 10에서 60 헥타르 사이의 활동 영역을 차지하고 있다.[10] 무리들은 배타적인 영역을 방어하지 않고, 여러 무리가 겹치는 활동 영역을 갖는다.[12] 그러나 두 무리가 만나면 각 무리는 상대 무리를 공격적으로 몰아내려고 시도한다.[12] 평균적으로 무리는 매일 약 750 미터까지 이동한다.[10]

망토고함원숭이는 다른 공존하는 원숭이 종과의 상호 작용이 거의 없지만, 흰머리카푸친과의 상호 작용이 가끔 발생한다. 이러한 상호 작용은 대부분 공격적이며, 더 작은 카푸친이 더 자주 공격자가 된다.[16] 그러나 카푸친과 고함원숭이 간의 친밀한 연관성도 때때로 발생하며, 주로 어린 개체들이 함께 놀거나, 때로는 카푸친과 고함원숭이가 같은 나무에서 먹이를 먹으며 서로를 무시하는 경우도 있다.[16]

4. 2. 식성

망토고함원숭이는 중앙아메리카 원숭이 중에서 잎을 가장 많이 먹는 종으로, 식단의 50%에서 75%를 잎이 차지한다.[10][11] 특히 성숙한 잎보다 독소가 적고 영양분이 많으며 소화하기 쉬운 어린 잎을 선호한다.[17][10] 큰 침샘은 잎 탄닌을 분해하는 데 도움을 준다.[15] 잎은 저에너지 음식원이기 때문에, 망토고함원숭이는 다른 무리를 찾기 위해 울부짖거나 하루 중 많은 시간을 휴식하는 등 에너지 소비를 최소화하는 행동을 보인다.[12]

잎 외에도 과일, 특히 무화과속 나무의 열매를 선호하며, 과일 섭취량이 식단의 50%를 차지하기도 한다.[10][12] 건기에는 꽃도 중요한 식량 자원이 된다.[10][12] 물은 주로 음식, 우기의 나무 구멍, 파인애플과에 갇힌 물을 통해 얻는다.[12][18]

다른 고함원숭이 종과 마찬가지로 망토고함원숭이는 대부분 완전한 세 가지 색상 시각을 가지고 있어,[19][20] 붉은색을 띠는 어린 잎과 성숙한 잎을 구별하는 데 도움을 준다.[19]

4. 3. 이동 방식

망토고함원숭이는 주행성이며 수목형이다.[7] 열대 우림의 수관과 바닥에서 이동할 때는 네 발로 걷거나, 틈새를 건너거나, 등반을 한다.[21] 때로는 다른 팔다리로 가기 위해 뛰어오르기도 한다.[22]

성숙한 수컷이 붙잡는 꼬리와 흰색 음낭을 보여준다.


망토고함원숭이는 비교적 활동성이 낮은 원숭이다. 밤새도록 잠을 자거나 휴식을 취하며, 하루의 약 3/4을 보낸다. 활동 시간의 대부분은 먹이를 먹는 데 사용되며, 하루의 약 4%만이 사회적 상호 작용에 사용된다.[22] 이러한 무기력함은 낮은 에너지 섭취 식단에 적응한 것이다.[12] 잠을 자거나, 휴식을 취하거나, 먹이를 먹을 때 붙잡는 꼬리를 사용하여 나뭇가지를 잡는다.[23] 꼬리로 몸 전체의 무게를 지탱할 수 있지만, 더 자주 꼬리와 두 발로 매달린다.[23] 한 연구에 따르면 망토고함원숭이는 알려진 먹이 섭취 및 휴식 장소로 이동 경로를 재사용하며, 목적지로 가는 직접 경로를 선택하는 데 도움이 되도록 특정 랜드마크를 기억하고 사용하는 것으로 보인다.[24]

4. 4. 의사소통

망토고함원숭이는 수컷이 내는 큰 소리 때문에 "고함원숭이"라는 이름을 얻었다. 이 소리는 해 질 녘과 해 뜰 녘, 그리고 방해를 받을 때 주로 내며, 수 킬로미터 밖에서도 들을 수 있다.[12] 으르렁거리는 소리와 4~5초 동안 지속되는 반복적인 포효는 성대 근처의 속이 빈 뼈인 설골에 의해 증폭된다. 수컷 망토고함원숭이의 설골은 비슷한 크기의 거미원숭이보다 25배 더 크며, 이 뼈가 고함 소리를 증폭시키는 드럼 몸체 역할을 한다.[12] 암컷도 소리를 내지만, 수컷의 소리보다 음이 더 높고 크지 않다.[12] 이러한 큰 포효는 에너지 절약 장치일 가능성이 높은데, 포효를 통해 서로의 위치를 파악할 수 있기 때문이다.[12] 짖는 소리, 으르렁거리는 소리, 멍멍거리는 소리, 낄낄거리는 소리, 날카로운 소리 등 다양한 소리를 사용하며,[18] 꼬꼬 소리를 통해 무리의 다른 구성원과 청각적인 접촉을 유지한다.[25]

코스타리카 토르투게로에서 고함치는 망토고함원숭이


비음성적 의사소통으로는 "소변 문지르기"가 있는데, 손, 발, 꼬리 및/또는 가슴에 소변을 문지르는 것이다.[18] 나뭇가지에 목을 비벼 냄새를 표시하고,[7] 입술을 쩝쩝거리고 혀를 움직이는 것은 암컷의 짝짓기 초대 신호이다.[18] 생식기 노출은 감정 상태를 나타내며, 무리 구성원들은 가지를 흔들기도 한다.[18]

망토고함원숭이는 대개 인간에게 무관심하지만, 방해받으면 배뇨하거나 배변하여 짜증을 표현하며, 나무 위에서 정확하게 관찰자를 맞힐 수 있다.[12]

4. 5. 도구 사용

망토고함원숭이는 도구를 사용하는 것이 관찰된 적이 없다.[26] 1997년 이전까지는 고함원숭이가 도구를 사용하는 것이 알려진 바가 없었다.[26] 그러나 1997년에 베네수엘라붉은고함원숭이가 나무에 쉬고 있는 두발가락나무늘보를 치기 위해 막대기를 곤봉으로 사용하는 것이 보고되었다.[26] 이는 망토고함원숭이와 같은 다른 고함원숭이들도 아직 관찰되지 않은 방식으로 도구를 사용할 수 있음을 시사한다.[26]

5. 번식

망토고함원숭이는 한 마리의 수컷이 여러 마리의 암컷과 짝짓기를 하는 일부다처제 짝짓기 방식을 사용한다.[18] 일반적으로 알파 수컷이 번식 기회를 독점하지만, 알파 수컷이 정신이 팔린 틈을 타 하위 계급의 수컷이 짝짓기 기회를 얻을 수 있다.[12] 일부 집단에서는 하위 계급의 수컷도 정기적으로 짝짓기 기회를 얻고 새끼를 낳기도 한다.[10][27] 알파 수컷은 보통 약 2년 반에서 3년 동안 지위를 유지하며, 그 기간 동안 약 18마리의 새끼를 낳을 수 있다.[7] 암컷은 36개월, 수컷은 42개월에 성적으로 성숙해진다.[18]

코스타리카 태평양 건조림의 어린 개체


암컷은 평균 16.3일 주기로 규칙적인 발정 주기를 거치며, 특히 음순의 부기와 색상 변화(흰색에서 밝은 분홍색으로)와 같은 성적 부기를 보인다.[28] 짝짓기는 암컷이 수컷에게 다가가 혀를 날름거리는 것으로 시작되며, 수컷도 같은 행동으로 응답한다.[12][18][29] 암컷은 화학적 신호를 사용하며, 수컷은 암컷의 생식기를 냄새 맡고 소변을 맛본다.[18] 임신 기간은 186일이며, 출산은 연중 언제든지 가능하다.[18] 새끼의 털은 처음에는 은색이지만 며칠 후 옅은색이나 금색으로 변하고, 약 3개월이 되면 성체의 색상을 띤다.[12]

새끼는 생후 2~3주 동안 어미 가슴에 매달려 지내다가 어미 등에 업혀 다닌다.[18] 약 3개월이 되면 어미는 새끼를 밀어내기 시작하지만, 4~5개월까지는 안고 다닌다.[12] 새끼가 스스로 움직이면 어미는 나무 틈새를 건너 데리고 다닌다.[18] 어린 개체들은 대부분 시간을 서로 어울려 논다.[18] 새끼는 1년 6개월에 젖을 떼고, 이때 어미의 보살핌이 끝난다.[18] 성체 암컷은 이전 새끼가 젖을 뗄 때까지 살아남는다는 가정 하에 보통 19~23개월마다 출산한다.[10]

망토고함원숭이는 수컷의 고환이 성적으로 성숙될 때까지 내려오지 않는다는 점이 다른 고함원숭이 종과 다르다.[15] 성적 성숙에 도달하면 어린 원숭이는 보통 태어난 집단에서 쫓겨나지만, 높은 계급 암컷의 새끼는 남을 수 있다.[12] 그러나 많은 새끼가 성적 성숙에 도달하지 못하는데, 높은 계급의 성체가 낮은 계급 원숭이의 새끼를 괴롭히거나 죽여 경쟁을 없애기 때문이다.[12] 집단 외부 수컷이 이전 알파 수컷을 몰아낼 때, 그는 새끼를 죽여 어미가 빠르게 발정하여 자신과 짝짓기를 할 수 있도록 한다.[10] 고양이과 족제비, 뱀, 독수리와 같은 포식자도 새끼를 죽인다.[12] 망토고함원숭이 새끼의 약 30%만이 1년 이상 산다.[31] 가장 높은 번식 성공은 중간 계급 암컷에게서 나타나며, 알파 지위는 경쟁 압력으로 인해 낮을 수 있고, 암컷 집단 내 출산 시기가 집중될 때 새끼 사망률이 낮다.[28] 새끼 시절을 살아남으면 망토고함원숭이의 수명은 보통 25년이다.[31]

6. 분포 및 서식지

망토고함원숭이는 콜롬비아, 코스타리카, 에콰도르, 과테말라, 온두라스, 멕시코, 니카라과, 파나마, 페루가 원산지이다.[32] 온두라스, 니카라과, 코스타리카, 파나마에서는 국가 전역에서 발견된다.[32] 콜롬비아와 에콰도르에서는 서쪽으로는 태평양, 동쪽으로는 안데스 산맥에 접한 좁은 회랑에서 발견되며, 콜롬비아에서는 파나마 국경 근처의 카리브해 근처 작은 지역에서도 발견된다.[32] 과테말라에서는 중앙부와 유카탄 반도 남쪽의 멕시코 남동부에서 발견된다.[32]

코스타리카 돌체 만의 야생동물 보호구역에 있는 망토고함원숭이


망토고함원숭이는 마누엘 안토니오 국립공원, 코르코바도 국립공원, 몬테베르데, 소베라니아 국립공원을 포함한 많은 중앙 아메리카 국립 공원에서 가장 흔하게 볼 수 있고 들을 수 있는 영장류 중 하나이다.[11][33] 2차림과 반낙엽수림을 포함한 여러 유형의 숲에서 서식하지만, 오래된 숲 지역과 상록수림이 있는 지역에서 더 높은 밀도로 발견된다.[34][35] 유카탄 반도 근처 과테말라와 멕시코의 작은 지역에서 다른 고함원숭이 종인 과테말라검은고함원숭이(''A. pigra'')와 동소성 종이다.[32]

7. 보존 상태

망토고함원숭이는 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 관점에서 보존 상태가 취약한 것으로 간주된다.[3] 이들의 개체 수는 서식지 파편화로 인해 부정적인 영향을 받으며, 이는 집단의 강제적인 덜 적합한 지역으로의 이동을 초래하고, 산림 벌채와 애완동물 거래를 위한 포획으로 이어진다.[3]

2011년, 영장류 학자 호아킨 베아 바로는 멕시코 베라크루스주의 로스 툭스틀라스 생물권 보전 지역에서 개체군 분열로 인한 영향을 연구했다.[36] 그는 집단 외부의 수컷이 해당 지역에 접근했을 때 특히 암컷들 사이에서 스트레스가 증가하는 것을 확인했는데, 이는 그들이 새끼가 위협받는다고 느꼈기 때문이다.[36] 또한, 면적이 감소한 지역에서의 식량 제한은 개체들이 식단 적응을 통해 식량 부족에 대처하도록 강요했다. 베아는 "이러한 상황이 개체들이 적응할 수 있는 능력을 보여주는 한편, 어떤 경우에는 영양 부족이 건강 문제를 야기하여 개체군 생존을 불가능하게 만들 수 있다"고 강조했다.[37]

하지만, 망토고함원숭이는 낮은 에너지 소비 생활 방식, 작은 행동 반경, 그리고 널리 이용 가능한 식량 자원을 활용하는 능력 덕분에 다른 종보다 산림 파편화에 더 잘 적응할 수 있다.[38] 망토고함원숭이는 여러 가지 이유로 생태계에 중요하지만, 특히 종자 분산자이자 발아 촉진자로서의 능력이 중요하다. 원숭이의 소화관을 통과하는 것은 특정 종자의 발아를 돕는 것으로 보인다.[12] 분변 딱정벌레 또한 종자 분산자이자 영양분 재활용자인데, 망토고함원숭이의 존재에 의존하는 것으로 보인다.[12] 망토고함원숭이는 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES) 부속서 I에 따라 국제 거래로부터 보호받고 있다.[39]

참조

[1] 간행물 MSW3 Primates
[2] 웹사이트 https://paleobiodb.o[...]
[3] 간행물 Alouatta palliata 2021
[4] 웹사이트 Appendices {{!}} CITES https://cites.org/en[...] 2022-01-14
[5] 웹사이트 Pallium http://www.answers.c[...] American Heritage Dictionary 2009-02-21
[6] 서적 Costa Rican Natural History University of Chicago Press
[7] 서적 The Pictorial Guide to the Living Primates https://archive.org/[...] Pogonias Press
[8] 서적 New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates https://archive.org/[...] Springer
[9] 서적 The Pictorial Guide to the Living Primates https://archive.org/[...] Pogonias Press
[10] 서적 Primates in Perspective Oxford University Press
[11] 서적 A Field Guide to the Mammals of Central America and Southeast Mexico Oxford University Press, Inc.
[12] 서적 The Natural History of Costa Rican Mammals Zona Tropical
[13] 서적 Primate Ecology and Social Structure Volume 2: New World Monkeys Pearson Custom Publ
[14] 논문 Grooming in the Mantled Howler Monkey, ''Alouatta palliata'' (Gray)
[15] 서적 New World Primates Ecology, Evolution and Behavior Aldine de Gruyter
[16] 논문 Interspecific Interactions between ''Cebus capucinus'' and other Species: Data from Three Costa Rican Sites http://people.ucsc.e[...] 2009-02-15
[17] 서적 The Primate Anthology Prentice Hall
[18] 서적 Primates of Colombia Conservation International
[19] 논문 Comparative Use of Color Vision for Frugivory by Sympatric Species of Platyrrhines http://www.csulb.edu[...] 2009-02-15
[20] 서적 The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution https://books.google[...] Houghton Mifflin Harcourt
[21] 논문 Locomotor and Postural Behavior in ''Alouatta palliata'' and ''Cebus capucinus''
[22] 서적 Walker's Primates of the World https://archive.org/[...] Johns Hopkins University Press
[23] 서적 A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates https://archive.org/[...] Cape
[24] 서적 New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates https://archive.org/[...] Springer
[25] 서적 South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology and Conservation Springer
[26] 논문 Tool use by a red howler monkey (''Alouatta seniculus'') towards a two-toed sloth (''Choloepus didactylus'')
[27] 서적 South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology and Conservation Springer
[28] 논문 Reproduction and Population Growth in Free-Ranging Mantled Howler Monkeys https://dukespace.li[...]
[29] 논문 Tree-rubbing Behavior of a Solitary Male Howler Monkey
[30] 논문 Dispersal Patterns in Costa Rican Mantled Howling Monkeys http://fds.duke.edu/[...]
[31] 서적 Field Guide to the Wildlife of Costa Rica https://archive.org/[...] Univ. of Texas Press
[32] 서적 New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates https://archive.org/[...] Springer
[33] 서적 Watching Wildlife Central America Lonely Planet Publications
[34] 서적 Neotropical Rainforest Mammals A Field Guide Univ. of Chicago Pr.
[35] 서적 New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates https://archive.org/[...] Springer
[36] 간행물 Reducción del hábitat 'estresa' a monos aulladores en Los Tuxtlas http://www.uv.mx/bol[...] 2015-12-22
[37] 간행물 Deforestación amenaza hábitat de monos aulladores en Los Tuxtlas http://www.uv.mx/uni[...] Universitat Veracruzana 2011-08-22
[38] 서적 New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates https://archive.org/[...] Springer
[39] 웹사이트 Alphabetical Primate CITES Appendix I http://www.aesopmonk[...] AESOP-Project 2009-02-10
[40] 문서 MSW3 Groves
[41] 문서 Alouatta palliata


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