공룡개미

1. 개요

공룡개미는 오스트레일리아 남부에 서식하는 개미의 일종이다. 1931년 처음 발견되었으며, 1977년 재발견되기 전까지 멸종된 것으로 여겨졌다. 형태학적으로 원시적인 특징을 많이 가지고 있어 '살아있는 화석'으로 불리며, 턱, 더듬이, 다리 등은 옅은 노란색이고, 몸은 노란색 털로 덮여 있다. 야행성이며, 깍지벌레가 분비하는 감로와 작은 곤충을 먹고 산다. 서식지 파괴, 산불, 기후 변화 등으로 멸종 위기에 놓여 있으며, 보존을 위한 노력이 이루어지고 있다.

2. 발견 및 분류

오스트레일리아에서 1931년 곤충연구팀이 최초로 발견하여 알코올에 보관하였다. 당시에는 이 표본이 개미가 말벌에서 진화했다는 증거라고 생각했으나, 채집 장소를 정확히 기록하지 않아 1977년 테일러(Dr. Bob Taylor) 박사가 재발견하기 전까지 살아있는 채로 관찰하지 못했다. 테일러 박사는 푸체라에서 공룡개미를 발견했고, 이후 페녹에서도 군락이 발견되었으나, 1931년에 발견된 최초 군락은 찾지 못하고 있다.

2.1. 발견

오스트레일리아에서 1931년 곤충연구팀이 최초로 발견하여 알코올에 보관했다. 당시에는 이 표본이 개미가 말벌에서 진화했다는 증거라고 생각했으나, 채집 장소를 정확히 기록하지 않아 1977년 테일러(Dr. Bob Taylor) 박사가 재발견하기 전까지 살아있는 채로 관찰하지 못했다. 테일러 박사는 푸체라에서 공룡개미를 발견했고, 이후 페녹에서도 군락이 발견되었으나, 1931년에 발견된 최초 군락은 찾지 못하고 있다.

1931년 12월, 아마추어 곤충학자 에이미 크로커(Amy Crocker)가 최초로 Nothomyrmecia 표본을 수집했다. 크로커는 동료들과 함께 서호주 이스라엘만 내륙의 러셀 산맥 근처에서 일개미 표본 두 마리를 채집하여 곤충학자 존 S. 클라크에게 전달했고, 이 표본들은 합성형이 되었다. 로버트 W. 테일러 박사는 최초 발견 장소가 불분명하며, 볼라두니아, 서호주 남쪽에서 수집되었을 가능성을 제기했다.

Nothomyrmecia의 발견과 독특한 신체 구조는 1951년 서호주에서 이 개미를 찾기 위한 탐사로 이어졌다. 30년 이상, E. O. 윌슨 등 많은 곤충학자들이 탐사에 실패했다. 1977년 10월 22일, 테일러 박사와 그의 연구팀은 푸체라, 남호주에서 우연히 일개미 한 마리를 재발견했다. 46년 동안 이 개미를 찾은 곤충학자들은 이 개미를 개미학의 '성배'라고 불렀다. 2012년에는 서호주에 Nothomyrmecia가 존재할 가능성을 논의하는 보고서가 발표되었지만, 볼라두니아와 서호주 해안 지역에서 발견되었다는 것은 확인되지 않았다.

2.2. 분류

1934년 곤충학자 존 S. 클라크는 *Nothomyrmecia macrops*를 새로운 속(Genus)이자 족(Tribe)인 Nothomyrmecii로 분류했다. 클라크는 두 표본이 그가 아는 어떤 개미와도 다르지만, 멸종된 속인 *Prionomyrmex*와 형태가 유사하여 이 속과 족으로 분류했다고 밝혔다. 그는 Nothomyrmecia와 Prionomyrmex의 머리와 턱이 유사하지만, 마디(중간체와 배 사이 마디)의 모습으로 구별된다고 언급했다.

속명 *Nothomyrmecia*는 "가짜 불독 개미"를, 종명인 *macrops*는 "큰 눈"을 의미하는 그리스어 단어에서 유래했다.

1951년, 클라크는 다른 포네린(Ponerine) 개미와의 형태적 차이를 근거로 *Nothomyrmecia*를 Nothomyrmeciinae라는 새로운 아과(Subfamily)로 제안했다. 그러나 미국 곤충학자 윌리엄 브라운 주니어는 이를 거부하고, Myrmeciini 족 아래 *Myrmecia* 및 *Prionomyrmex*와 함께 Myrmeciinae 아과에 배치했다.

2000년, 곤충학자 체사레 바로니 우르바니는 새로운 발트해 화석 Prionomyrmex 종(P. janzeni)을 기술하면서, Nothomyrmecia 표본을 검사한 결과 두 종이 형태학적으로 매우 유사하여 같은 속에 속한다고 주장했다. 그는 Prionomyrmex가 Nothomyrmecia를 대체해야 하며(동의어가 됨), 아과 Nothomyrmeciinae는 Prionomyrmeciinae로 불려야 한다고 제안했다.

2003년, 러시아 고생물 곤충학자 G. M. Dlussky와 E. B. Perfilieva는 복부 마디 융합을 근거로 Nothomyrmecia를 Prionomyrmex에서 분리했다. 같은 해, 미국 곤충학자 P. S. Ward와 S. G. Brady는 Dlussky와 Perfilieva와 동일한 결론에 도달했으며, Prionomyrmex의 단계통군에 대한 강력한 지지를 제공했다. Ward와 Brady는 또한 두 분류군을 족 Prionomyrmecini 아래의 이전 Myrmeciinae 아과에서 별개의 속으로 이전했다.

2005년과 2008년, 바로니 우르바니는 Ward와 Brady의 견해와 대조적으로 그의 이전 해석을 옹호하는 추가 증거를 제시했지만, 이후 관련 논문에서 지지되지 않았으며, Ward와 Brady의 분류를 계속 사용하고, 바로니 우르바니의 분류를 거부하고 있다.

3. 형태

공룡개미(Nothomyrmecia)는 몸길이 9.7mm의 중간 크기 개미이다. 일개미는 단형으로 형태적 분화가 거의 없다. 턱, 클리페우스, 더듬이, 다리는 옅은 노란색이며, 몸은 곧게 선 노란색 털로 덮여 있다. 더듬이와 다리의 털은 짧고 반직립 상태이다. Myrmecia와 유사하며, Oecophylla와도 다소 비슷하다. 일개미는 야행성이며, 큰 겹눈을 통해 시력에 의존한다. 턱은 머리보다 짧고, 10~15개의 맞물리는 이빨을 가졌으며, Myrmecia나 Prionomyrmex보다 덜 특화되어 있다. 머리는 너비보다 길고 뒤쪽으로 갈수록 넓어지며, 측면은 눈 주위로 볼록하다. 긴 더듬이 자루는 후두 경계 너머까지 뻗어 있으며, 자루의 두 번째 마디는 첫 번째, 세 번째, 네 번째 마디보다 약간 길다. 마디, pronotum, epinotum 및 가슴은 너비보다 길고, mesonotum은 너비와 같다. 개스터의 첫 번째 마디는 길이보다 1/3 정도 넓고, 뒤쪽이 더 넓으며, 측면이 강하게 볼록하다.

복부 뒤쪽에 길고 접을 수 있는 stinger가 있으며, 인간에게 고통스러운 침을 가할 수 있다. '침샘'은 1990년에 처음 발견된 기능이 알려지지 않은 작은 exocrine gland로, 침의 기저 부분, 독샘과 Dufour's gland의 두 관 사이에 위치한다. 원시적인 특징에도 불구하고, Nothomyrmecia의 침 장치는 Stigmatomma pallipes보다 덜 원시적인 것으로 간주된다. 침과 '허리'를 모두 포함하는 유일하게 알려진 개미 종이다.

여왕개미는 일개미와 비슷하지만 몸집이 더 크다. Ocelli는 발달했지만, 눈은 커지지 않았다. 날개 가슴은 다른 생식 개미와 일치하지만, 중흉부 덩어리의 대부분을 차지하지 않는다. 여왕개미의 날개는 미숙하고 짧으며, 단시형이다. 수컷은 Myrmecia와 유사하지만, 단일 허리 마디를 갖는다. 수컷의 날개는 길고 완전하며, 원시적인 맥상 보완을 보인다. jugal anal lobe (뒷날개의 일부)와 기저 hamuli를 가진다. 대부분 두 개의 경절 spur을 가지며, 첫 번째는 긴 calcar, 두 번째는 짧고 두껍다. 성충은 복부 쪽에 stridulatory 기관을 가진다.

모든 계급에서 6개의 상악 촉수와 4개의 순 순 촉수를 가지는데, 이는 매우 원시적인 특징이다. 암컷은 12마디, 수컷은 13마디의 더듬이를 가진다. 뒷다리와 중간 경골에 쌍을 이루는 calcariae와 발톱에 중앙 이빨이 있다. cuticle의 비특화된 성질은 Pseudomyrmecinae의 Pseudomyrmex와 유사하다. Nothomyrmecia의 많은 특징은 Ponerinae와 Pseudomyrmecinae에서 발견된다.

Nothomyrmecia의 알은 Myrmecia와 유사하며, 아구형이고 비점착성이다. 유충은 특화된 tubercle이 없는 원시적인 신체 구조를 가지며, Ponerinae와 유사하지만 감각기는 구기 부분에 더 풍부하다. 유충은 세 단계로 구분되며, 크기는 각각 2.8mm, 6.3mm, 11mm이다. 고치는 얇은 벽을 가지며, meconium을 생성한다. 큐티컬 hydrocarbon은 내부적으로 분지된 alkenes를 가지는데, 이는 개미와 대부분의 곤충에서 드물다.

일반적으로 모든 Nothomyrmecia 계급의 신체 구조는 원시적이다. 파생된 특징으로는 일개미의 잔존 ocelli, 단시형 여왕, 수컷의 중흉 구조가 있다. 복부, 턱, gonoforceps 및 기저 hamuli의 형태는 Myrmecia보다 원시적이다. 네 번째 복부 마디의 모습은 거의 모든 침벌 곤충과 일치하며, Sphecomyrma와도 일치한다.

기능하지 않는 잔존 날개는 비교적 최근에 진화했을 수 있다. 날개가 분산에 기능이 없다면 오랫동안 완전히 사라졌을 수도 있기 때문이다. 날개 감소는 인구 구조나 생태적 압력과 관련될 수 있다. 가뭄 스트레스를 받은 군체에서만 형성되는 특징일 수도 있다. Nothomyrmecia macrops에서 기능하지 않는 잔존 날개가 어떻게 생겨났는지는 아직 완전히 이해되지 않았다.

4. 생태

공룡개미는 오스트레일리아 남부의 멀리 숲, 특히 유칼립투스 종(Eucalyptus brachycalyx, E. gracilis, E. oleosa)이 있는 원시림 지역의 시원한 곳에 서식한다. 일개미는 주로 밤에 활동하는 야행성이며, 5°C의 추운 환경에서 가장 활발하게 움직인다. 밀액식성으로, 유칼립투스 나무 꼭대기에서 깍지벌레나 다른 노린재목이 분비하는 감로와 같은 단맛 나는 물질을 먹거나, 초파리, 미소나비류, 거미 새끼를 포함한 작은 절지동물도 잡아먹는다.

공룡개미는 혼인 비행을 하지 않고 장거리 분산을 통해 짝짓기를 하며, 일부다처제 개미로, 여왕개미는 한 마리 이상의 수컷과 짝짓기를 한다. 짝짓기 후, 새로운 군체는 한 마리 이상의 여왕개미에 의해 세워질 수 있으며, 두 마리의 여왕개미가 있는 군체는 둥지가 성숙하면 한 마리의 여왕개미로 줄어든다.

4.1. 분포 및 서식지

공룡개미(Nothomyrmecia)는 오스트레일리아 남부의 멀리 숲, 특히 유칼립투스 종(Eucalyptus brachycalyx, E. gracilis, E. oleosa)이 있는 원시림 지역의 시원한 곳에 서식한다. 처음 수집된 서호주에서도 발견될 가능성이 있다.

공룡개미의 전체 분포는 아직 평가되지 않았으며, 실제 분포 범위는 알려지지 않았다. 원시림 멀리 숲을 선호하므로, 현재 조사와 박물관 표본에서 알려진 것보다 더 넓은 범위에 존재할 가능성이 있다. 1998년, 곤충학자 팀은 에어 반도의 18개 지역(400km에 걸쳐)에서 공룡개미 군집을 발견했다.

둥지는 Callitris 나무가 있는 열악한 석회암 토양에서 발견된다. 군집 건설은 토양이 축축할 때만 이루어진다. 둥지 입구는 너비가 4mm에 불과하며 얕은 낙엽 아래에 숨겨져 있고, 흙더미나 퇴적물이 없어 찾기 어렵다. 경비병이 정기적으로 관찰된다.

군집 내부에는 지름 4mm의 단일 갱도가 형성된다. 이 갱도는 약간 타원형이며, 지름 3cm, 높이 5mm의 수평 챔버로 땅속 깊이 이어진다. 챔버는 보통 토양 표면 아래 18cm에 위치한다.

4.2. 행동

일개미는 주로 밤에 활동하는 야행성이며, 5°C의 추운 환경에서 가장 활발하게 움직인다. 이러한 시기에 활동하는 이유는 다른 주간 활동적인 우세한 개미 종을 포함한 경쟁자가 적고 덜 공격적이기 때문이며, 또한 차가운 온도는 먹이감의 탈출을 방해하여 사냥 성공률을 높일 수 있다.

일개미는 밀액식성이며, 유칼립투스 나무 꼭대기에서 먹이를 찾는다. 깍지벌레나 다른 노린재목이 분비하는 감로와 같은 단맛 나는 물질을 먹고, 초파리, 미소나비류, 거미 새끼를 포함한 작은 절지동물도 잡아먹는다. 잡은 곤충의 혈림프를 섭취하기도 한다. 먹이감의 크기는 보통 4mm 미만이며, 턱과 앞다리를 사용하여 먹이를 잡은 다음 침으로 죽인다.

일개미는 단독으로 먹이 활동을 하며, 화학적 흔적보다는 시각에 의존하여 이동한다. 먹이를 잡지 못한 일개미는 새벽까지 나무에 머물며 둥지로 돌아가기 위해 햇빛에 의존할 수 있다. 화학적 표시는 둥지 입구를 인식하는 데 중요한 역할을 할 수 있다.

다른 Nothomyrmecia 군체의 일개미는 서로 적대적이지 않으므로, 하나의 나무에서 함께 먹이를 찾을 수 있다. 하지만 외부인이 지하 군집에 들어가려고 하면 공격한다. Camponotus 및 Iridomyrmex와 같은 개미는 침입하려는 경우 먹이를 찾는 개미 또는 군집에 위협이 될 수 있으며, Iridomyrmex 개미와 마주치는 먹이를 찾는 일개미는 격렬하게 공격을 받아 죽는다. Nothomyrmecia 일개미는 턱샘과 뒤푸르샘에서 경보 페로몬을 분비하여 이에 대응한다.

4.3. 번식

공룡개미(Nothomyrmecia)는 혼인 비행 (처녀 여왕과 수컷이 나타나 짝짓기를 한다는 의미)을 하지 않는다. 대신 장거리 분산을 통해 짝짓기를 하는데, 이는 늦여름이나 가을 즈음에 시작될 것으로 보인다. 1월경에 태어나는 날개 달린 성충들은 짝짓기를 시작할 때 일반적으로 매우 어리다. 여왕개미는 퇴화된 날개를 펄럭이려 하면서 식물 주변에서 발견되는데, 이는 일부 날개가 짧은 Myrmecia 여왕개미에게서 보이는 행동이다. 여왕개미의 날개가 짧기 때문에, 날개 달린 성충들은 어미 둥지 근처에서 짝짓기를 하고 성 페로몬을 방출하거나, 둥지에서 멀리 떨어진 식물에 올라가 완전한 날개를 가진 수컷을 유인할 가능성이 높다. 공룡개미는 일부다처제 개미로, 여왕개미는 한 마리 이상의 수컷과 짝짓기를 한다. 32개의 군체를 대상으로 한 연구에서 여왕개미는 평균 1.37마리의 수컷과 짝짓기를 한다는 사실이 밝혀졌다. 짝짓기 후, 새로운 군체는 한 마리 이상의 여왕개미에 의해 세워질 수 있다. 두 마리의 여왕개미가 있는 군체는 둥지가 성숙하면 한 마리의 여왕개미로 줄어들고, 이를 일부일처제 군체라고 한다. 여왕개미들은 지배력을 놓고 경쟁하며, 하위 여왕개미는 나중에 일개미들에 의해 둥지 밖으로 끌려나온다.

알은 12월 말에 낳아져 2월 중순까지 성충으로 발달하며, 번데기화는 3월까지 일어나지 않는다. 공룡개미는 단성화로, 여왕개미는 한 계절에 한 세대의 알만 생산하며, 알이 성충으로 발달하는 데 최대 12개월이 걸릴 수 있다. 번데기는 일반적으로 월동을 하고 새로운 세대의 알이 낳일 때쯤 부화하기 시작한다. 일개미는 생식 알을 낳을 수 있다. 성숙하면 둥지는 50~100마리의 성충만 포함할 수 있다. 일부 둥지에서는 군체 설립이 군체 자체 내에서 발생할 수 있다. 여왕개미가 죽으면 군체는 딸 중 한 명에게 인수되거나, 새로 짝짓기를 한 여왕개미를 받아들여 일개미의 생식을 제한할 수 있다.

5. 보존

국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 1996년에 공룡개미를 위급종으로 지정했다. 그러나 1999년 환경 보호 및 생물 다양성 보존법에 따른 등재 자격은 없다고 판단되었는데, 이는 개체 수 감소를 입증할 충분한 증거가 부족했기 때문이다.

공룡개미의 생존에 영향을 미치는 주요 위협 요인은 다음과 같다.

* 서식지 파괴 및 분열: 철도, 도로, 밀밭 등에 의해 서식지가 파괴되고 분열된다. 특히 나무 제거는 공룡개미가 길을 찾는 데 필요한 수관을 없애 군체의 생존을 위협한다.
* 산불: 산불은 먹이 자원을 파괴하고 개체 수를 감소시킨다.
* 기후 변화: 기후 변화는 공룡개미가 먹이를 찾고 식량을 수집하는 데 필요한 낮은 기온을 유지하기 어렵게 만든다. 남극해에서 불어오는 찬 바람은 밤에 먹이를 찾는 데 필요한 시원한 온도를 제공하므로, 해수 온도 상승 또한 잠재적인 위협이 된다.

공룡개미 보존을 위해서는 서식지 보호, 기후 변화 대처, 추가적인 연구 및 모니터링이 필요하다. 특히, 지역 의회에 공룡개미의 존재와 보존 상태를 알려 서식지 관리에 반영하도록 하는 것이 중요하다. 일부 군체는 길레스 호수 보존 공원과 차딩가 보존 구역에서 발견되었다.

6. 인간과의 관계

공룡개미(노토미르메키아)는 1977년 재발견되기 전까지 곤충학자들 사이에서 멸종되었을지도 모른다는 우려를 낳았다. 이 개미는 오스트레일리아 서부 1950년 야생 동물 보호법에 따라 보호종으로 지정되었다. 1996년, 국제 자연 보전 연맹은 공룡개미를 위급종으로 지정했지만, 위협 종 과학 위원회는 개체 수 감소를 입증할 충분한 증거가 없어 1999년 환경 보호 및 생물 다양성 보존법에 따른 등재 자격이 없다고 밝혔다.

공룡개미는 18개의 서식지가 알려져 있고 더 많은 서식지가 발견될 가능성이 있어 즉각적인 멸종 가능성은 낮지만, 이 종이 실제로 얼마나 널리 분포하는지는 알려져 있지 않다. 과학자들은 이 종에 영향을 미치는 위협 요인이 있는지, 있다면 무엇인지 아직 명확히 밝히지 못하고 있다.

공룡개미에 영향을 미칠 수 있는 위협으로는 철도 노선, 도로, 밀밭에 의한 서식지 파괴와 서식지 분열이 있다. 산불은 먹이를 찾는 나무를 포함한 식량원을 파괴하고 군체 수를 감소시켜 생존에 큰 위협이 된다. 기후 변화는 먹이 찾기와 식량 수집을 위해 낮은 기온에 의존하는 공룡개미의 생존을 위협하며, 남극해에서 불어오는 찬 바람이 줄어들 경우 밤에 먹이를 찾기 어려워질 수 있다.

보존론자들은 설문 조사, 서식지 보호, 기후 변화 대처를 통해 공룡개미의 생존을 보장할 수 있다고 제안한다. 대부분의 군체가 도로 옆 식물 등 보호 구역 외부에서 발견되므로, 지역 의회에 공룡개미의 존재와 보존 상태, 서식지 요구 사항을 알리는 종 관리 계획이 필요하다.

노토미르메키아 매크롭스(Nothomyrmecia macrops)는 현존하는 개미 중 가장 원시적인 종으로 여겨져 곤충학계에서 큰 관심을 받았다. 재발견 이후, 호주, 미국, 유럽의 개미 전문가들이 참여한 연구가 진행되어 지구상에서 가장 연구가 많이 된 개미 종 중 하나가 되었다. 공룡개미는 쉽게 사육할 수 있어 곤충의 학습과 야행성 시각 생리 연구에 유용하다. 푸체라(Poochera)에서 우연히 발견된 이후, 이 도시는 개미학자들에게 국제적인 관심을 받았으며, 공룡개미를 주제로 한 관광이 이루어지는 세계 유일의 도시일 가능성이 있다. 푸체라 지역사회는 공룡개미를 상징으로 채택하여, 개미 그림을 보도에 스텐실로 그리고, 노토미르메키아의 대형 조각상을 세웠다.