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글리피화

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목차

1. 개요

글리피화는 단백질에 GPI 앵커를 부착하는 과정을 의미한다. GPI 앵커 생합성은 소포체의 세포질 쪽에서 시작하여 내강 쪽에서 완료되며, 다양한 당류가 막에 내재된 포스파티딜이노시톨 분자에 결합한다. 단백질 내 글리피화 부위는 GPI-SOM, PredGPI, big-PI 예측기, FragAnchor, MemType-2L, NetGPI 등의 생물정보학적 예측 방법을 통해 예측할 수 있다.

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글리피화
개요
이름글리피화
영어 이름Glypiation
설명단백질, 지질 또는 탄수화물에 당지질(glypi-) 부분을 첨가하는 것
상세 정보
설명글리코실포스파티딜이노시톨(GPI) 앵커의 형성과 관련됨.
글리코실화와 관련됨.
유형번역 후 변형

2. 메커니즘

N-글리코실화와 유사하게, 글리코실포스파티딜이노시톨(GPI) 앵커의 생합성은 소포체(ER)에서 진행된다.[24][25][26][27][28][9][10][11][12][13] 이 과정은 세포질 쪽에서 시작하여 내강 쪽에서 완료되며, 막에 있는 포스파티딜이노시톨 분자에 여러 당류와 링커 분자가 순차적으로 부착되어 GPI 앵커가 만들어진다.

글리피화될 단백질은 특정 신호 서열을 가지고 있다. N 말단 신호 서열은 단백질을 소포체로 보내는 역할을 하고, C 말단 신호 서열은 GPI 트랜스아미다제(GPIT)라는 효소에 의해 인식되어 GPI 앵커 부착 지점을 결정한다.[8][29][30][14][15] GPIT는 이 C-말단 서열을 인지하여 단백질 일부를 절단하고 미리 형성된 GPI 앵커를 공유 결합으로 연결한다.

2. 1. GPI 앵커 생합성

N-글리코실화에 사용되는 전구체 글리칸과 유사하게, GPI 앵커 생합성은 소포체(ER)의 세포질 쪽에서 시작하여 내강 쪽에서 완료된다. 이 과정에서 막에 내재된 포스파티딜이노시톨(PI) 분자에 3-4개의 만노스(Man) 및 다양한 기타 당류(예: N-아세틸글루코사민(GlcNAc), 갈락토스(Gal))가 결합된다. 이 당류는 소포체 외부 및 내부에서 각각 당뉴클레오타이드 및 돌리콜-P-만노스로부터 제공된다. 또한, 소포체 내강의 포스파티딜에탄올아민으로부터 2-3개의 포스포에탄올아민(EtN-P) 링커 잔기가 제공되어 앵커가 단백질에 결합하는 것을 돕는다.[24][25][26][27][28][9][10][11][12][13]

글리피화될 단백질에는 다음과 같이 두 가지 신호 서열이 존재한다.

  • 소포체로의 동시 번역 운반을 지정하는 N-말단 신호 서열
  • GPI 트랜스아미다제(GPIT)에 의해 인식되는 C-말단 신호 서열[8]


GPIT는 특정 공통 서열을 인식하는 대신, C-말단 서열 모티프를 인식하여 해당 서열 내의 특정 아미노산에 미리 형성된 GPI 앵커를 공유 결합으로 부착시킨다. 이 C-말단 서열은 번역 직후 소포체 막에 삽입되며, 단백질은 이 서열 부위에서 절단된 후 미리 형성된 GPI 앵커에 부착된다.[29][30][14][15]

2. 2. 글리피화될 단백질의 신호 서열

글리피화될 단백질에는 두 가지 신호 서열이 존재한다.

GPI 아미노기전이효소(GPIT)는 특정 공통 서열 대신 C-말단 서열의 특정 구조(모티프)를 인식하여, GPI 앵커를 해당 서열 내의 특정 아미노산에 공유 결합으로 부착시킨다. 이 C-말단 서열은 단백질 번역 직후 소포체 막에 삽입되고, 이후 단백질은 이 서열 부분에서 절단되어 미리 형성된 GPI 앵커에 부착된다.[29][30]

3. 단백질에서 글리피화 부위 예측

단백질 내 글리피화 부위의 생물정보학적 예측은 다음 방법으로 수행할 수 있다.


  • [http://gpi.unibe.ch/ GPI-SOM: 코호넨 자기 조직화 맵(Kohonen Self Organizing Map)을 이용한 GPI-앵커 신호 식별]
  • [https://web.archive.org/web/20140813213536/http://gpcr2.biocomp.unibo.it/predgpi/pred.htm PredGPI: GPI-앵커 예측기]
  • [https://web.archive.org/web/20200721214740/http://mendel.imp.ac.at/sat/gpi/gpi_server.html big-PI 예측기 - GPI 변형 부위 예측]
  • [https://web.archive.org/web/20121022004341/http://navet.ics.hawaii.edu/~fraganchor/NNHMM/NNHMM.html FragAnchor: GPI-앵커 단백질 예측 탄뎀 시스템 (NN+HMM)]
  • [http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/MemType/ MemType-2L]
  • [https://services.healthtech.dtu.dk/service.php?NetGPI NetGPI]

참조

[1] 논문 The presence of GPI-linked protein(s) in an archaeobacterium, Sulfolobus acidocaldarius, closely related to eukaryotes 1997
[2] 논문 Mammalian GPI proteins: Sorting, membrane residence and functions 1997
[3] 논문 Structure, biosynthesis, and function of glycosylphosphatidylinositols 1990
[4] 논문 Glycosylphosphatidylinositol (GPI)-anchored proteins 2002
[5] 논문 Structures of the glycosyl-phosphatidylinositol anchors of porcine and human renal membrane dipeptidase. Comprehensive structural studies on the porcine anchor and interspecies comparison of the glycan core structures 1995
[6] 논문 Glycosyl-phosphatidylinositol: A versatile anchor for cell surface proteins 1989
[7] 논문 Structural and functional roles of glycosyl-phosphatidylinositol in membranes 1988
[8] 논문 Ethanolamine phosphate linked to the first mannose residue of glycosylphosphatidylinositol (GPI) lipids is a major feature of the GPI structure that is recognized by human GPI transamidase 2006
[9] 논문 Phosphatidylethanolamine is the donor of the terminal phosphoethanolamine group in trypanosome glycosylphosphatidylinositols 1993
[10] 논문 Biosynthesis of glycosyl-phosphatidylinositol lipids in Trypanosoma brucei: Involvement of mannosyl-phosphoryldolichol as the mannose donor 1990
[11] 논문 Phosphatidylethanolamine is the donor of the ethanolamine residue linking a glycosylphosphatidylinositol anchor to protein 1992
[12] 논문 Dolichol phosphate mannose synthase is required in vivo for glycosyl-phosphatidylinositol membrane anchoring, O mannosylation, and N glycosylation of protein in saccharomyces cerevisiae 1990
[13] 논문 Phosphatidylethanolamine is the donor of the phosphorylethanolamine linked to the alpha1,4-linked mannose of yeast GPI structures 2000
[14] 논문 Defective glycosyl-phosphatidylinositol anchor synthesis and paroxysmal nocturnal hemoglobinuria 1995
[15] 논문 How glycosylphosphatidylinositol-anchored membrane proteins are made 1995
[16] 논문 The presence of GPI-linked protein(s) in an archaeobacterium, Sulfolobus acidocaldarius, closely related to eukaryotes 1997
[17] 논문 Mammalian GPI proteins: Sorting, membrane residence and functions 1997
[18] 논문 Structure, biosynthesis, and function of glycosylphosphatidylinositols 1990
[19] 논문 Glycosylphosphatidylinositol (GPI)-anchored proteins 2002
[20] 논문 Structures of the glycosyl-phosphatidylinositol anchors of porcine and human renal membrane dipeptidase. Comprehensive structural studies on the porcine anchor and interspecies comparison of the glycan core structures 1995
[21] 논문 Glycosyl-phosphatidylinositol: A versatile anchor for cell surface proteins 1989
[22] 논문 Structural and functional roles of glycosyl-phosphatidylinositol in membranes 1988
[23] 논문 Ethanolamine phosphate linked to the first mannose residue of glycosylphosphatidylinositol (GPI) lipids is a major feature of the GPI structure that is recognized by human GPI transamidase 2006
[24] 논문 Phosphatidylethanolamine is the donor of the terminal phosphoethanolamine group in trypanosome glycosylphosphatidylinositols 1993
[25] 논문 Biosynthesis of glycosyl-phosphatidylinositol lipids in Trypanosoma brucei: Involvement of mannosyl-phosphoryldolichol as the mannose donor 1990
[26] 논문 Phosphatidylethanolamine is the donor of the ethanolamine residue linking a glycosylphosphatidylinositol anchor to protein 1992
[27] 논문 Dolichol phosphate mannose synthase is required in vivo for glycosyl-phosphatidylinositol membrane anchoring, O mannosylation, and N glycosylation of protein in saccharomyces cerevisiae 1990
[28] 논문 Phosphatidylethanolamine is the donor of the phosphorylethanolamine linked to the alpha1,4-linked mannose of yeast GPI structures 2000
[29] 논문 Defective glycosyl-phosphatidylinositol anchor synthesis and paroxysmal nocturnal hemoglobinuria 1995
[30] 논문 How glycosylphosphatidylinositol-anchored membrane proteins are made 1995


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