녹만균강

1. 개요

녹만균강은 광합성을 하는 세균의 심층 분기군으로, 녹황색을 의미하는 그리스어 'chloros'와 구부러진을 뜻하는 라틴어 'flexus'에서 유래된 이름이다. 녹만균강은 녹만균목, 뱀실이목, Kallotenuales의 세 목으로 구성되며, 뱀실이목과 Kallotenuales는 각각 Herpetosiphon과 Kallotenue에 단일 속으로 구성되어 있다. 유전체 분석을 통해 녹만균강의 분류가 정교해졌으며, 녹만균목은 녹만균아강으로 나뉘어 진동녹균과와 녹만균과로 구성되고, Roseiflexineae 아목은 Roseiflexaceae 과를 포함한다. 녹만균강은 뚜렷한 카로티노이드, 퀴논, 지방산 프로필을 특징으로 하며, 단백질 피루브산 플라보독신/페레독신 산화환원효소의 아미노산 삽입체와 같은 특징을 공유한다.

2. 어원

"Chloroflexi"라는 이름은 이 분류군에서 최초로 기술된 속(Genus)인 Chloroflexus의 신라틴어 복수형이다. 이 명칭은 χλωρός^{고대 그리스어}(chloros), 즉 "녹황색"을 뜻하는 그리스어 단어와 flexus^라틴어(flexus), 즉 "구부러진"을 의미하는 라틴어 단어(동사 flecto에서 유래)가 결합되어 "녹색으로 구부러진"이라는 의미를 가진다. 이는 1810년 험프리 데이비 경(Sir Humphry Davy)이 원소로 확인하고 옅은 녹색에서 이름을 따온 염소(chlorine)와는 관련이 없다.

3. 분류 및 분자적 특징

녹만균강은 세균 광합성을 하는 세균 중 깊은 가지에 속하는 분류군으로 여겨진다. 현재 녹만균강은 크게 세 개의 목으로 나뉘는데, 녹만균목(Chloroflexales), 뱀실이목(Herpetosiphonales), Kallotenuales이다. 이 중 뱀실이목에 속하는 Herpetosiphon 속과 Kallotenuales 목에 속하는 Kallotenue 속은 광합성을 하지 않는 예외적인 경우이다.

뱀실이목은 뱀실이과(Herpetosiphonaceae) 아래 Herpetosiphon 속 하나만으로 구성되어 있고, Kallotenuales 목 역시 Kallotenuaceae 과 아래 Kallotenue 속 하나만으로 구성되어 있다. 반면, 녹만균목은 계통 발생학적으로 더 다양한 세균들을 포함하며, 알려진 하위 분류는 다음과 같다.

3.1. 현미경적 특징

녹만균문에 속하는 세균들은 세포막이 하나인 단막 세균이며, 대부분 그람 염색 결과 그람 음성으로 나타난다. 이는 세포막이 두 개인 이중막 세균이면서 그람 음성인 대부분의 다른 세균들과는 다른 특징이다. 하지만 모든 세균이 그런 것은 아니어서, 바실리균문(낮은 GC 함량을 가진 그람 양성 세균), 방선균문(높은 GC 함량을 가진 그람 양성 세균), 데인오코쿠스문(두꺼운 펩티도글리칸 층을 가진 이중막 그람 양성 세균)과 같은 예외도 존재한다.

3.2. 유전적 특징

비교 유전체 분석을 통해 최근 녹만균강의 분류가 정교해졌다. 녹만균목은 하위 아목인 녹만균아강으로 나뉘어 진동녹균과와 녹만균과로 구성되었고, Roseiflexineae 아목은 Roseiflexaceae 과를 포함한다. 개정된 분류는 공유 조상의 매우 신뢰할 수 있는 분자 표지 역할을 하는 다수의 보존된 특징적 삽입 (CSI)의 식별을 기반으로 했다.

3.3. 생리적 특징

녹만균강은 크게 두 개의 하위 목으로 나뉘는데, 각 하위 목은 뚜렷한 카로티노이드, 퀴논, 지방산 구성을 가지며, 다른 하위 목에서는 일관되게 나타나지 않는 생리학적 특징의 차이를 보인다.

분류학적 구분에 더해, 보존된 시그니처 삽입/결실(Conserved Signature Indels, CSI)은 특정 그룹 내 구성원의 고유한 특성에도 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 광합성에 중요한 역할을 하는 단백질인 피루브산 플라보독신/페레독신 산화환원효소에 있는 4개의 아미노산 삽입체는 Chloroflexus 속에 속하는 구성원들에게서만 독점적으로 발견되며, 중요한 기능적 역할을 하는 것으로 여겨진다.

CSI는 녹만균강과 시아노박테리아와 같은 다른 광합성 그룹 간의 계통 발생학적 관계를 밝히는 연구에도 활용된다. 녹만균강은 엽록소 합성 단백질에서 녹세균과 여러 개의 CSI를 공유하는데, 이는 두 그룹이 직접적인 관련성이 낮음에도 불구하고 수평 유전자 이동(HGT)을 통해 유전 정보가 전달되었음을 시사한다. 녹만균강은 이러한 단백질을 "Clade C" 해양 시아노박테리아로부터 또 다른 수평 유전자 이동을 통해 획득한 것으로 보인다.

4. 계통 발생

5. 분류

녹만균강은 현재 광합성 세균의 심층 분기군으로, 세 개의 목으로 구성되어 있다. 단, Herpetosiphon과 Kallotenue 종은 예외이다. 해당 목은 녹만균목, 헤르페토시폰목, Kallotenuales이다. 헤르페토시폰목과 Kallotenuales는 각각 헤르페토시폰과(Herpetosiphon)와 Kallotenuaceae(Kallotenue)에 단일 속으로 구성되어 있는 반면, 녹만균목은 계통 발생학적으로 더 다양하다.

현재 받아들여지는 분류는 다음과 같다.

강 녹만균강 Gupta 외 2013
* 속 "Dehalobium" Wu 외 2002
* 속 "Candidatus Lithoflexus" Saghai 외 2020
* 속 "Candidatus Sarcinithrix" Nierychlo 외 2019
* 목 "Thermobaculales"
과 "Thermobaculaceae"
* 속 "Thermobaculum" Botero 외 2004
* 목 Kallotenuales Cole 외 2013
과 Kallotenuaceae Cole 외 2013
* 속 Kallotenue Cole 외 2013
* 목 헤르페토시폰목 Gupta 외 2013
과 헤르페토시폰과 Gupta 외 2013
* 속 "Candidatus Anthektikosiphon" Ward, Fischer & McGlynn 2020
* 속 Herpetosiphon Holt & Lewin 1968 [Flavilitoribacter García-López 외 2020]
* 목 녹만균목 Gupta 외 2013
아목 Roseiflexineae Gupta 외 2013
* 과 Roseiflexaceae Gupta 외 2013 ["Kouleotrichaceae" Mehrshad 외 2018]
속 "Kouleothrix" Kohno 외 2002
속 Heliothrix Pierson 외 1986
속 Roseiflexus Hanada 외 2002
아목 Chloroflexineae Gupta 외 2013
* 과 Chloroflexaceae Gupta 외 2013
속 Candidatus Chloranaerofilum Thiel 외 2016
속 Chloroflexus Pierson & Castenholz 1974 ["Chlorocrinis"]
* 과 Oscillochloridaceae Gupta 외 2013
속 Candidatus Chloroploca Gorlenko 외 2014
속 Chloronema Dubinina & Gorlenko 1975
속 Oscillochloris Gorlenko & Pivovarova 1989
속 Candidatus Viridilinea Grouzdev 외 2018