뇌궁
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1. 개요
뇌궁은 대뇌 반구와 간뇌에 위치한 활 모양의 섬유 묶음으로, 변연계 구조의 일부이다. 해마에서 시작하여 뇌의 정중선을 따라 몸통을 형성하며, 전교련과 유두체를 거쳐 시상 앞쪽 핵과 중격 핵으로 연결된다. 뇌궁교련, 뇌궁체, 뇌궁주, 뇌궁 다리 등으로 구성되며, 기억 부호화에 중요한 신경 전달 물질을 해마로 전달하고, 해마로부터의 기억 정보를 뇌 심부 구조로 전달하는 역할을 한다. 뇌궁 손상은 일화 기억 획득과 회상 기억에 장애를 일으킬 수 있으며, 알츠하이머병과 관련되기도 한다.
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| 뇌궁 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| |
| 라틴어 | fornix |
| 문자 그대로 | 아치 |
| 구성 요소 | 해당 없음 |
| 동맥 | 전교통동맥의 작은 내측 중심 가지 |
| 정맥 | 해당 없음 |
| 기능 | 해당 없음 |
| 위치 | 해당 없음 |
2. 구조
뇌궁은 뇌의 각 측면 해마에서 해마 채로 시작되는 섬유들로 구성된다.[1] 좌우 양쪽의 섬유 다발은 뇌궁의 다리(crura)라고 불리며, 이들은 뇌의 정중선에서 합쳐져 뇌궁의 몸통(body)을 형성한다.[1] 투명 중격(측뇌실을 분리하는 막)의 아래쪽 가장자리는 뇌궁 몸통의 위쪽에 부착되어 있다.[1]
뇌궁의 몸통은 앞쪽으로 이동하여 전교련 근처에서 다시 나뉜다. 좌우 부분은 분리되지만, 앞뒤로도 발산한다.
- 각 측면의 후방 섬유(''전교련 뇌궁'')는 시상 하부를 지나 유두체로 이어지고, 유두체 시상로를 통해 시상 앞쪽 핵으로 이어진다.
- 앞쪽 섬유(''전교련 뇌궁'')는 기저 전뇌의 중격 핵과 뇌의 각 절반의 측좌핵에서 끝난다.
뇌궁의 기둥(또는 전주, 뇌궁기둥)은 뇌궁 앞쪽에서 사이뇌실공 앞쪽과 전교련 뒤쪽으로 아치형으로 아래쪽으로 내려간다. 각각 제3뇌실의 측벽에 있는 회백질을 통과하여 뇌 기저부로 내려가 유두체에서 끝난다.
뇌궁의 다리는 몸통에서 뒤쪽으로 연장되며, 납작한 띠 모양이다. 시작 부분에서 뇌량의 아래쪽 표면과 밀접하게 연결되어 있다. 서로 갈라져 나와서 각각 시상의 뒤쪽 끝을 돌며, 아래쪽과 앞쪽으로 측뇌실의 측두각으로 들어간다. 여기서, 해마의 오목면을 따라 위치하며, 그 표면에서 일부 섬유는 펼쳐져 해마의 알베우스를 형성하고, 나머지 부분은 좁은 흰 띠인 해마의 채로 이어지며, 이는 해마곁이랑의 갈고리로 연장된다.
2. 1. 뇌궁 교차 (Commissure)
뇌궁교련은 뇌궁의 다리 사이를 연결하는 세모꼴의 판이다. 양쪽 해마를 연결하는 신경 섬유 다발을 형성하며, 뇌들보 뒷부분의 아래에 있다.뇌궁의 몸통 안쪽 부분은 얇고 삼각형 모양의 판으로 연결되어 있으며, 이를 '''시편'''('''리라''')이라고 한다. 이 판은 두 개의 교차 섬유를 포함하며, 이 섬유들은 중간선을 가로질러 두 해마를 연결하고, '''뇌궁 교차'''(해마 교차라고도 함)를 이룬다.
종말판은 교차판을 형성한다. 이 구조는 뇌량, 투명 중격, 그리고 뇌궁을 생성한다. 뇌궁은 앞쪽(전주)에서 두 개의 기둥으로 갈라지고, 이어서 두 개의 후각으로 갈라진다. 이 두 개의 다리는 해마 교차를 통해 함께 연결된다. 갈라짐의 시작을 시편 또는 '다비드의 리라'라고 부른다. 후자의 이름이 사용된 이유는 이 구조가 리라(또는 삼각형 하프)를 닮았기 때문이다. 두 개의 다리는 리라의 "섀시"이고, 교차 연결은 섬유이다.
2. 2. 뇌궁체 (Body)
섬유는 뇌의 각 측면의 해마에서 해마 채로 시작한다. 좌우 측면은 각각 뇌궁의 다리(복수형: ''crura'')라고 불린다. 섬유 묶음은 뇌의 정중선에서 합쳐져 뇌궁의 ''몸통''을 형성한다. 투명 중격(측뇌실을 분리하는 막)의 아래쪽 가장자리는 뇌궁 몸통의 위쪽에 부착되어 있다.뇌궁의 몸통은 앞쪽으로 이동하여 전교련 근처에서 다시 나뉜다. 좌우 부분은 분리되지만, 앞뒤로의 발산도 있다.
- 각 측면의 후방 섬유 (''전교련 뇌궁'')는 시상 하부를 지나 유두체로 이어지고, 유두체 시상로를 통해 시상 앞쪽 핵으로 이어진다.
- 앞쪽 섬유 (''전교련 뇌궁'')는 기저 전뇌의 중격 핵과 뇌의 각 절반의 측좌핵에서 끝난다.
2. 3. 뇌궁주 (Columns)
뇌궁주(腦弓柱)는 뇌궁 몸통의 앞쪽 끝에서 사이뇌로 벌어지면서 달리는 신경 섬유 다발이다. 주로 해마에서 기원하여 사이뇌의 유두체로 달린다.뇌궁의 기둥(또는 전주, 뇌궁기둥)은 뇌궁의 앞쪽에서 사이뇌실공 앞쪽과 전교련 뒤쪽으로 아치형으로 아래쪽으로 내려간다. 각각 제3뇌실의 측벽에 있는 회백질을 통과하여 뇌 기저부로 내려가 유두체에서 끝난다.
2. 4. 뇌궁 다리 (Crus)
뇌의 각 측면의 해마에서 해마 채로 섬유가 시작된다. 좌우 측면은 각각 뇌궁의 다리(복수형: ''crura'')라고 불린다. 섬유 묶음은 뇌의 정중선에서 합쳐져 뇌궁의 ''몸통''을 형성한다. 투명 중격(측뇌실을 분리하는 막)의 아래쪽 가장자리는 뇌궁 몸통의 위쪽에 부착되어 있다.뇌궁의 '''다리'''는 몸통에서 뒤쪽으로 연장된다. 이들은 납작한 띠이며, 시작 부분에서 뇌량의 아래쪽 표면과 밀접하게 연결되어 있다.
서로 갈라져 나와서 각각 시상의 뒤쪽 끝을 돌며, 아래쪽과 앞쪽으로 측뇌실의 측두각으로 들어간다. 여기서, 해마의 오목면을 따라 위치하며, 그 표면에서 일부 섬유는 펼쳐져 해마의 알베우스를 형성하고, 나머지 부분은 좁은 흰 띠인 해마의 채로 이어지며, 이는 해마곁이랑의 갈고리로 연장된다.
2. 5. 해마 채 (Fimbria)
섬유는 뇌의 각 측면의 해마에서 해마 채로 시작한다.[1] 좌우 측면은 각각 뇌궁의 다리(복수형: ''crura'')라고 불린다.[1] 섬유 묶음은 뇌의 정중선에서 합쳐져 뇌궁의 ''몸통''을 형성한다.[1] 투명 중격(측뇌실을 분리하는 막)의 아래쪽 가장자리는 뇌궁 몸통의 위쪽에 부착되어 있다.[1]3. 기능
뇌궁은 기억 형성에 중요한 신경 전달 물질인 아세틸콜린을 내측 중격/브로카의 대각선 띠에서 해마로 전달하는 통로 역할을 한다.[7] 또한 중격 핵에서 생성되는 GABA 뉴런은 뇌궁을 통해 해마의 세타 리듬 생성을 돕는다.[8][9] 이러한 조절이 없으면 해마는 제 기능을 하지 못한다. 뇌궁은 해마의 기억 정보를 뇌 심부 구조로 전달하여, 저장된 기억을 바탕으로 사람, 장소, 생존 자원 등을 안내받을 수 있도록 돕는다.
3. 1. 기억 형성 및 회상
뇌궁은 기억 부호화에 중요한 신경 전달 물질인 아세틸콜린을 내측 중격/브로카의 대각선 띠에서 해마로 전달하는 통로이다.[7] 또한, 중격 핵의 GABA 생성 뉴런은 뇌궁을 통해 해마로 전달되는 세타 리듬을 생성한다.[8][9] 이러한 외부 조절 물질이 없으면 해마는 기능 부전을 겪게 된다. 덧붙여 뇌궁은 해마로부터 기억 정보를 뇌 심부 구조로 전달하여, 저장된 기억을 사용하여 보상적인 사람, 장소 및 생존 자원을 안내받을 수 있게 해준다.3. 2. 신경전달물질 전달
뇌궁은 기억 부호화에 중요한 신경 전달 물질 아세틸콜린을 내측 중격/브로카의 대각선 띠에서 해마로 전달하는 통로이다.[7] 또한, 중격 핵의 GABA 생성 뉴런은 뇌궁을 통해 해마로 전달되는 세타 리듬을 생성한다.[8][9] 이러한 외부 조절 물질이 없으면 해마는 기능 부전을 겪게 된다. 덧붙여 뇌궁은 해마로부터 기억 정보를 뇌 심부 구조로 전달하여, 저장된 기억을 사용하여 보상적인 사람, 장소 및 생존 자원을 안내받을 수 있게 해준다.3. 3. 뇌 심부 구조와의 연결
뇌궁은 기억 부호화에 중요한 신경 전달 물질 아세틸콜린을 내측 중격/브로카의 대각선 띠에서 해마로 전달하는 통로이다.[7] 또한, 중격 핵의 GABA 생성 뉴런은 뇌궁을 통해 해마로 전달되는 세타 리듬을 생성한다.[8][9] 이러한 외부 조절 물질이 없으면 해마는 기능 부전을 겪게 된다. 덧붙여 뇌궁은 해마로부터 기억 정보를 뇌 심부 구조로 전달하여, 저장된 기억을 사용하여 보상적인 사람, 장소 및 생존 자원을 안내받을 수 있게 해준다.4. 뇌궁 손상의 기능적 결과
뇌궁은 새로운 일화 기억을 획득하고 공고히 하는 데 필수적인 역할을 한다. 마카크와 설치류의 뇌궁 절단 연구[1][2]에서는 시공간적 맥락의 인코딩 및 검색을 필요로 하는 과제 수행에 손상을 보여, 새로운 경로 및 공간 위치 학습에 어려움을 겪는다는 것이 밝혀졌다.
인간의 경우 뇌궁 손상은 제3뇌실의 교질 낭종 제거 수술 중 부주의하게 발생하는 경우가 드물게 있다.[3] 이러한 사례들은 국소적 해마 병변 이후에 나타나는 전향성 기억상실과 유사한 지속적인 전향성 기억상실을 유발한다고 보고되었다.[2] 인지 능력 결함보다 회상에서의 결함이 더 크며, 시각 및 언어 자료 등 모든 유형의 자료에서 결함이 발견된다.[2] 이는 확장된 해마 기억 시스템의 어느 부분이 손상되더라도 유사한 기억 결함이 발생한다는 것을 시사한다.[4] 그러나 사회적 인지 및 언어 능력과 같은 다른 인지 기능은 뇌궁 손상 후에도 유지되는 경향을 보인다.
확산 강조 영상과 같은 비침습적 생체 내 기술을 이용한 연구[5][2]가 진행되었으며, 최근에는 심부 뇌 자극술을 통해 뇌궁을 자극하여 일화 기억을 향상시킬 수 있다는 연구 결과도 보고되고 있다.[6]
4. 1. 전향성 기억상실
뇌궁은 새로운 일화 기억을 획득하고 저장하는 데 필수적인 역할을 한다. 마카크를 대상으로 한 뇌궁 절단 연구[1]에 따르면, 뇌궁이 절단된 원숭이는 회상 기억, 특히 장면 내 객체 학습(무엇과 어디를 통합하지만 언제인지는 알지 못하는 일화와 유사한 기억)에 심각한 장애를 보였다. 설치류를 대상으로 한 실험에서도 뇌궁 절단은 시공간적 맥락의 인코딩 및 검색을 필요로 하는 과제 수행을 손상시켜, 인간의 일화 기억과 유사한 결과를 보였다. 예를 들어, 뇌궁이 절단된 설치류는 새로운 경로 및 공간 위치 학습에 어려움을 겪었다.[2]인간의 경우 뇌궁 손상은 드물게 발생한다. 제3뇌실의 교질 낭종 제거 수술 중 부주의하게 뇌궁이 절단된 사례가 소수 보고되었다.[3] 이러한 사례들을 통해 뇌궁 손상이 해마 손상 후 관찰되는 것과 유사한 지속적인 전향성 기억상실을 유발한다는 사실이 밝혀졌다. 회상에서의 결함은 인지 능력 결함보다 더 컸으며, 시각 및 언어 자료 등 모든 유형의 자료에서 결함이 발견되었다.[2] 이는 확장된 해마 기억 시스템의 어느 부분이 손상되더라도 유사한 기억 결함이 발생한다는 것을 의미한다.[4] 뇌궁 손상 후에도 사회적 인지 및 언어 능력과 같은 다른 인지 기능은 보존되는 경향을 보였다.
확산 강조 영상과 같은 비침습적 생체 내 기술을 이용한 연구도 진행되었다. 이러한 연구를 통해 뇌궁의 분수 이방성(FA)이 노화와 함께 감소하고, 연령 관련 기억 손상과 관련이 있으며, 경도인지장애 및 알츠하이머병 환자에게서 상대적으로 감소한다는 사실이 밝혀졌다.[5][2] 최근에는 뇌궁을 자극하는 심부 뇌 자극술을 통해 일화 기억을 향상시킬 수 있다는 연구 결과도 보고되고 있다.[6]
4. 2. 회상 능력 저하
뇌궁은 새로운 일화 기억을 획득하고 저장하는 데 필수적이다. 마카크의 뇌궁 절단 연구[1]에 따르면, 원숭이는 회상 기억, 특히 장면 내 객체 학습(무엇과 어디를 통합하지만 언제인지는 모르는 일화와 유사한 기억의 한 유형)에 심각한 장애를 보였다. 설치류의 뇌궁 절단은 시공간적 맥락의 부호화 및 검색을 필요로 하는 과제 수행을 손상시키므로 인간의 일화 기억을 대신한다. 예를 들어, 뇌궁 절단은 새로운 경로 및 공간 위치 학습에 일관되게 강력한 손상을 초래한다.[2]인간의 뇌궁 손상은 드물다. 소수의 개인은 제3뇌실에서 교질 낭종을 제거하는 동안 부주의하게 뇌궁을 절단한 적이 있다.[3] 그럼에도 불구하고, 이 소규모 문헌은 국소적 해마 병변 후에 관찰되는 전향성 기억상실과 구별할 수 없는 지속적인 전향성 기억상실을 일관되게 보고했다. 회상에서의 결함은 인지에서의 결함보다 크며, 결함은 모든 유형의 자료(예: 시각적 및 언어적)에서 발견된다.[2] 이는 확장된 해마 기억 시스템의 모든 부분의 손상이 유사한 기억 결함을 유발한다는 생각을 뒷받침한다.[4] 사회적 인지 및 언어 능력과 같은 인지의 다른 측면은 뇌궁 손상 후에도 그대로 유지된다.
병변 연구는 비침습적 생체 내 기술인 확산 강조 영상을 사용하여 확장되었다. 이 문헌은 뇌궁의 분수 이방성(FA)이 노화와 함께 감소하고, 연령 관련 기억 손상과 관련 있으며, 경도인지장애 및 알츠하이머병에서 상대적으로 감소한다는 것을 보여주었다.[5][2] 새로운 연구에서는 뇌궁을 자극하기 위해 심부 뇌 자극술을 사용하고 있는데, 몇몇 증거에서 그렇게 하면 일화 기억이 향상되는 것으로 나타났기 때문이다.[6]
4. 3. 인지 기능 유지
뇌궁은 새로운 일화 기억을 획득하고 유지하는 데 필수적인 역할을 한다. 마카크를 대상으로 한 뇌궁 절단 연구[1]에 따르면, 원숭이는 회상 기억, 특히 장면 내 객체 학습(무엇과 어디를 통합하지만 언제인지는 알지 못하는 일화와 유사한 기억)에 심각한 장애를 보였다. 설치류의 뇌궁 절단은 시공간적 맥락의 인코딩 및 검색을 필요로 하는 과제 수행을 손상시켜 인간의 일화 기억과 유사한 결과를 보인다. 예를 들어, 뇌궁 절단은 새로운 경로 및 공간 위치 학습에 일관되고 강력한 손상을 초래한다.[2]사람의 경우 뇌궁 손상은 드물게 발생한다. 소수의 사람들이 제3뇌실에서 교질 낭종을 제거하는 수술 과정에서 부주의하게 뇌궁이 절단된 사례가 있다.[3] 그럼에도 불구하고, 이 소규모 연구들은 국소적 해마 병변 후 관찰되는 전향성 기억상실과 구별하기 어려운 지속적인 전향성 기억상실이 일관되게 나타난다고 보고했다. 회상에서의 결함은 인지 결함보다 더 크며, 시각 및 언어 자료 등 모든 유형의 자료에서 결함이 발견된다.[2] 이는 확장된 해마 기억 시스템의 어느 부분이 손상되더라도 유사한 기억 결함을 유발한다는 것을 보여준다.[4] 사회적 인지 및 언어 능력과 같은 다른 인지 기능은 뇌궁 손상 후에도 그대로 유지된다.
병변 연구는 비침습적 생체 내 기술인 확산 강조 영상을 사용하여 더욱 확장되었다. 이 연구는 뇌궁의 분수 이방성(FA)이 노화와 함께 감소하고, 연령 관련 기억 손상과 관련이 있으며, 경도인지장애 및 알츠하이머병에서 상대적으로 감소한다는 것을 보여주었다.[5][2] 최근 연구에서는 뇌궁을 자극하기 위해 심부 뇌 자극술을 사용하고 있는데, 일부 증거에 따르면 이는 일화 기억을 향상시키는 것으로 나타났다.[6]
4. 4. 알츠하이머병과의 관련성
뇌궁은 새로운 일화 기억을 획득하고 공고히 하는 데 필수적인 역할을 한다. 마카크의 뇌궁 절단 연구[1]에 따르면, 원숭이는 회상 기억, 특히 장면 내 객체 학습에 심각한 장애를 보였다. 설치류의 뇌궁 절단은 시공간적 맥락의 인코딩 및 검색을 필요로 하는 과제 수행을 손상시켜 인간의 일화 기억을 대신한다. 예를 들어, 뇌궁 절단은 새로운 경로 및 공간 위치 학습에 일관되게 강력한 손상을 초래한다.[2]인간의 뇌궁 손상은 드물게 나타난다. 소수의 개인은 교질 낭종을 제3뇌실에서 제거하는 동안 부주의하게 뇌궁을 절단한 적이 있다.[3] 그럼에도 불구하고, 이 소규모 문헌은 국소적 해마 병변 후에 관찰되는 전향성 기억상실과 구별할 수 없는 지속적인 전향성 기억상실을 일관되게 보고했다. 회상에서의 결함은 인지에서의 결함보다 크며, 시각적 및 언어적 자료를 포함한 모든 유형의 자료에서 발견된다.[2] 이는 확장된 해마 기억 시스템의 모든 부분의 손상이 유사한 기억 결함을 유발한다는 생각을 뒷받침한다.[4] 사회적 인지 및 언어 능력과 같은 인지의 다른 측면은 뇌궁 손상 후에도 그대로 유지된다.
병변 연구는 비침습적 생체 내 기술인 확산 강조 영상을 사용하여 확장되었다. 이 문헌은 뇌궁의 분수 이방성(FA)이 노화와 함께 감소하고, 연령 관련 기억 손상과 관련 있으며, 경도인지장애 및 알츠하이머병에서 상대적으로 감소한다는 것을 보여주었다.[5][2] 새로운 연구에서는 뇌궁을 자극하기 위해 심부 뇌 자극술을 사용하고 있는데, 몇몇 증거에서 그렇게 하면 일화 기억이 향상되는 것으로 나타났기 때문이다.[6]
5. 추가 이미지
참조
[1]
논문
Scene-specific memory for objects: a model of episodic memory impairment in monkeys with fornix transection
1994
[2]
논문
Dissecting the fornix in basic memory processes and neuropsychiatric disease: A review
http://psyarxiv.com/[...]
2019
[3]
논문
Differential cognitive effects of colloid cysts in the third ventricle that spare or compromise the fornix
https://academic.oup[...]
2000-04-01
[4]
논문
Episodic memory, amnesia, and the hippocampal–anterior thalamic axis.
http://journals.camb[...]
1999
[5]
논문
Fornix as an imaging marker for episodic memory deficits in healthy aging and in various neurological disorders
2015
[6]
논문
Anatomy and function of the fornix in the context of its potential as a therapeutic target
2020
[7]
논문
Neuromodulation: acetylcholine and memory consolidation
1999
[8]
논문
The fimbria-fornix/cingular bundle pathways: A review of neurochemical and behavioral approaches using lesions and transplantation techniques.
https://univoak.eu/i[...]
1997
[9]
논문
Septo-hippocampal connections and the hippocampal theta rhythm
1979
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