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다핵아메바속

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목차

1. 개요

다핵아메바속(Pelomyxa)은 여러 개의 세포핵을 가진 아메바의 일종이다. 움직이는 세포는 원통형이며, 가짜발과 우로이드가 특징이다. 규조류, 모래 등 다양한 음식을 섭취하며, 편모의 독특한 구조와 미토콘드리아 대신 공생 세균을 활용하는 특징을 보인다. 다핵아메바속은 한때 원시 진핵생물로 여겨졌으나, 현재는 세포 구조가 단순화된 아메바류로 분류된다. 아메바동물문 아케아메바강에 속하며, 과거에는 단일 종으로 여겨졌으나, 최근 다양한 종이 인정되어 10종 이상이 존재한다. 1866년 리하르트 그리프에 의해 처음 명명되었으며, 현재까지 분류 및 종의 다양성에 대한 연구가 진행되고 있다.

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다핵아메바속 - [생물]에 관한 문서
다핵아메바속
Pelomyxa palustris
명명자Greef, 1874
분류
도메인진핵생물
문아메바문
아문코노사아문
강고아메바강
목다핵아메바목
과다핵아메바과
속다핵아메바속
종
하위 분류Pelomyxa binucleata
Pelomyxa corona
Pelomyxa flava
Pelomyxa gruberi
Pelomyxa palustris
Pelomyxa prima
Pelomyxa stagnalis

2. 특징

다핵아메바속은 여러 개의 세포핵을 가지며,[10] 그 수는 드물게는 두 개에서 많게는 수천 개에 이를 수 있다. 움직이는 세포는 원통형이며, 앞쪽에는 단일 반구형 가짜발이 있고, 뒤쪽에는 유로이드(uroid)라고 불리는 영구적인 돌기가 있는데, 이 돌기는 작고 움직이지 않는 편모로 덮여 있다. 이들은 규조류, 모래 등 매우 다양한 물질을 섭취하며, 세포 내 액포에 저장한다. 다핵아메바속은 전형적인 미토콘드리아가 없지만, 호기성 생물의 미토콘드리아와 유사하게 기능하는 공생 세균에 의존하여 혐기성 환경에서 생존한다.[11]

편모의 축사가 전형적인 9+2 구조를 갖지 않는다는 점이 특징이다. 예를 들어, Pelomyxa schiedtila에서는 중심 쌍 미세 소관이 1개밖에 없고(9+1 구조)[22], 그 외의 종에서도 축사 미세 소관의 수가 일정하지 않다.[23] 다른 아메바와 마찬가지로 전형적인 미토콘드리아는 없지만, 미토콘드리아에서 유래된 퇴화된 세포 소기관이 존재하는지는 확실하지 않다.[24]

2. 1. 공생 세균

다핵아메바속은 세포질 내에 여러 종류의 원핵생물을 공생시키는 것으로 알려져 있다.[25] 그 조성은 종에 따라 약간 다르며, Pelomyxa palustrisla의 경우, 방선균의 일종인 로도코쿠스(Rodococcus), 프로테오박테리아의 일종인 Syntrophorhabdusla, 메탄균의 일종인 Methanosaetala의 3종류가 공생한다.[26] 이러한 공생 세균은 미토콘드리아의 기능을 대신하여 다핵아메바의 생존에 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다.

3. 분류

다핵아메바속(''Pelomyxa'')의 분류는 최근 수십 년 동안 많은 논의가 있었다.

미토콘드리아뿐만 아니라 과산화소체(페록시좀), 딕티오솜(골지체) 등 일반적인 진핵생물 세포에서 발견되는 여러 세포 소기관이 없다는 점 때문에, 한때 다핵아메바속은 원시 진핵생물로 여겨졌다.[12][13] 1970년대에는 다핵아메바속이 세균과 진핵생물 사이의 중간 단계 생물이라는 주장도 제기되었다.[14][15] 특히, 세포 내 공생설에 따라 미토콘드리아로 진화한 세균을 받아들인 초기 진핵생물과 유사하다는 의견도 있었다.[15]

1982년 린 마굴리스는 다핵아메바속을 포함하는 Caryoblastea 분류군을 만들었고,[12] 1983년 Cavalier-Smith는 Archamoebae라는 새로운 분류군을 제안했다.[16] Archamoebae는 다시 Metamonad, Microsporidia와 함께 Archezoa 왕국으로 분류되었다.

그러나 1988년, 다핵아메바속 생물에게 편모가 존재하고 유사분열을 한다는 사실이 밝혀지면서 원시성에 대한 의문이 제기되었다.[3] 1995년에는 분자 분석을 통해 다핵아메바속의 조상이 미토콘드리아를 가졌을 가능성이 높다는 것이 밝혀졌다.[17] 결국 다핵아메바속은 원시적인 진핵생물이 아니라, 세포 소기관을 잃어버린 "퇴화된 원생생물"로 밝혀졌다.[18]

결과적으로 다핵아메바속과 다른 Archamoeba는 아메바동물문(Amoebozoa) Conosa 아문으로 재할당되었고,[19] Archezoa 왕국은 폐지되었다.[20] 현재 다핵아메바속은 아메바동물문 아케아메바강 펠로믹사목 펠로믹사과로 분류된다.

20세기 후반에는 다핵아메바속 내 종 구분이 어렵다고 여겨져 대부분 다핵아메바(''Pelomyxa palustris'')의 생활환 일부로 간주되기도 했으나,[32] 최근에는 다양한 종이 인정되고 있다.

3. 1. 하위 종

과거에는 대부분의 종이 다핵아메바( ''Pelomyxa palustris'')의 생활환의 일부로 간주되었으나, 최근에는 다양한 종이 인정되고 있다. 2004년 이후 보고된 종은 다음과 같다.[33]

  • ''Pelomyxa belevskii''
  • ''Pelomyxa binucleata''
  • ''Pelomyxa corona''
  • ''Pelomyxa flava''[35][36]
  • ''Pelomyxa gruberi''
  • ''Pelomyxa palustris''
  • ''Pelomyxa paradoxa''
  • ''Pelomyxa prima''
  • 꼬리다핵아메바 (''Pelomyxa shiediti'')
  • ''Pelomyxa secunda''
  • ''Pelomyxa stagnalis''[38][39]
  • ''Pelomyxa tertia''

4. 역사

1866년 독일의 동물학자 :w:Richard Greeff가 Pelobiusla라고 명명했다. 그러나 이 이름은 이미 다른 학명으로 사용되고 있었기 때문에, 1874년에 Pelomyxa palustrisla로 다시 명명되었다.[21] 이후 많은 종이 기재되었지만, 20세기 후반에는 대부분 P. palustrisla와 같은 종으로 간주되거나 카오스속으로 옮겨졌다.[40] இதனால் 다핵아메바속은 한때 1속 1종만 포함하는 단형 속이 되었다.[41] 그러나 2004년 이후 다핵아메바속의 다양성이 재조명되면서, 현재는 10종 이상이 존재하는 것으로 알려져 있다.

참조

[1] 논문 "Light and electron microscopic study of Pelomyxa stagnalis sp. n.(Archamoebae, pelobiontida)." 2011
[2] Q
[3] Q
[4] 서적 Order Pelobiontida Allen press inc. 2000
[5] Q
[6] 논문 "Light and electron microscopic study of Pelomyxa binucleata (Gruber, 1884)(Peloflagellatea, Pelo biontida)." 2005
[7] 논문 "Structure and Development of Pelomyxa gruberi sp. n.(Peloflagellatea, Pelobiontida)." 2006
[8] 논문 "Light and electron microscopic investigation of Pelomyxa prima (Gruber, 1884)(Peloflagellatea, Pelobiontida)." 2005
[9] 논문 "Light-and electron-microscopical study of Pelomyxa flava sp. n.(archamoebae, pelobiontida)]." 2010
[10] Q
[11] 서적 "''How the Earth Turned Green''" 2014
[12] 서적 Five kingdoms: an illustrated guide to the phyla of life on earth. 3rd ed. W. H. Freeman co. 1998
[13] Q
[14] 서적 "Taxonomy and phylogeny." Academic Press 1973
[15] Q
[16] 서적 "A 6-kingdom classification and a unified phylogeny." de Gruyter 1983
[17] 논문 Are Archamoebae true Archezoa? the phylogenetic position of ''Pelomyxa'' sp. as inferred from large subunit ribosomal RNA sequencing. 1995
[18] Q
[19] Q
[20] Q
[21] 학술지 Pelomyxa palustris (Pelobius), ein amöberartiger Organismus des süssen Wassers
[22] 학술지 Morphological and Molecular Evidence Support a Close Relationship Between the Free-living Archamoebae ''Mastigella'' and ''Pelomyxa''
[23] 학술지 Fine Structure and Taxonomic Position of the Giant Amoeboid ''Pelomyxa palustris''
[24] 학술지 Cytoplasmic microbody-like granules of the ameba ''Pelomyxa palustris''
[25] 학술지 Diversity of symbiotic consortia of prokaryotes in the cells of pelomyxids (Archamoeba, Pelomyxidae) http://protistology.[...]
[26] 학술지 Identification of ''Pelomyxa palustris'' Endosymbionts
[27] 학술지 Bacteria and Nuclei in ''Pelomyxa Palustris'': Comments on the Theory of Serial Endosymbiosis
[28] 학술지 The unusually long small subunit ribosomal RNA gene found in amitochondriate amoeboflagellate Pelomyxa palustris: its rRNA predicted secondary structure and phylogenetic implication
[29] 서적 原生動物図鑑 講談社 1981
[30] 서적 An Illustrated Guide to the Protozoa Society of Protozoologists
[31] 학술지 First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group
[32] 서적 Handbook of protoctista Jones and Bartlett Publishers
[33] 서적 Handbook of the Protists Springer International
[34] 학술지 A new pelobiont protist ''Pelomyxa corona'' sp. n. (Peloflagellatea, Pelobiontida) http://protistology.[...]
[35] 학술지 Light- and electron-microscopical study of ''Pelomyxa flava'' sp. n. (Archamoebae, Pelobiontida) http://www.tsitologi[...]
[36] 논문 Light and electron microscopic study of Pelomyxa flava sp. n. (Archamoebae, Pelobiontida)
[37] 논문 Structure and Development of Pelomyxa gruberi sp. n. (Peloflagellatea, Pelobiontida) http://protistology.[...]
[38] 논문 Light- and electron-microscopical study of Pelomyxa stagnalis sp. n. (Archamoebae, Pelobiontida) http://www.tsitologi[...]
[39] 논문 Light and electron microscopic study of Pelomyxa stagnalis sp. n. (Archamoebae, Pelobiontida)
[40] 논문 The concept of pelobionts (class Peloflagelatea): brief history and current state
[41] 서적 An illustrated guide to the protozoa Society of Protozoologists
[42] 서적 한국의 동물 = Animals of Korea 생명공학연구소
[43] 논문 Light and electron microscopic study of Pelomyxa stagnalis sp. n.(Archamoebae, pelobiontida)


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