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프로테오박테리아

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1. 개요

프로테오박테리아는 리포다당류로 구성된 외막을 가지는 그람 음성 세균으로, 편모나 활주성을 통해 움직인다. 대사 유형이 다양하며, 대부분은 종속 영양 세균이지만, 광합성을 하는 홍색세균도 존재한다. 알파프로테오박테리아강, 베타프로테오박테리아강, 감마프로테오박테리아강, 델타프로테오박테리아강, 엡실론프로테오박테리아강, 제타프로테오박테리아강, 아시도티오바실루스강, 히드로게노필루스강, 올리고플렉수스강으로 분류된다. 이들은 다양한 환경에서 발견되며, 일부는 인간에게 질병을 일으키기도 한다.

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프로테오박테리아 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
프로테오박테리아의 계통수
프로테오박테리아의 계통수
도메인세균
프로테오박테리아문 (Proteobacteria)
문 명명Stackebrandt et al., 1988
하위 분류 (강)
알파프로테오박테리아강 (Alphaproteobacteria)
베타프로테오박테리아강 (Betaproteobacteria)
감마프로테오박테리아강 (Gammaproteobacteria)
델타프로테오박테리아강 (Deltaproteobacteria)
엡실론프로테오박테리아강 (Epsilonproteobacteria)
제타프로테오박테리아강 (Zetaproteobacteria)
애시디티오바실리아강 (Acidithiobacillia)
히드로게노필리아강 (Hydrogenophilia)
올리고플렉시아강 (Oligoflexia)
데술푸로비브리오네스강 (Desulfovibrionia)
테르모데술포비브리오니아강 (Thermodesulfovibrionia)
학문적 분류
상위 분류세균
다양한 과를 포함
특징
그람 염색그람 음성균
형태다양함 (막대, 구균, 나선 등)
대사호기성 또는 혐기성

2. 특징

프로테오박테리아는 주로 리포다당류(LPS)로 구성된 외막을 가지며, 그람 음성이다. 편모를 통해 움직이는 것이 많지만, 부동성인 것과 활주성인 것도 있다. 활주성인 것으로는 점액세균이라는, 집합하여 다세포성 자실체를 형성하는 독특한 세균이 있다. 대사 유형도 다양하다. 대부분은 절대 호기성 또는 통성 혐기성의 종속 영양 세균이지만, 예외도 많다. 반드시 근연 관계는 아니지만 많은 속이 광합성을 할 수 있으며, 그것들은 붉은색을 띠는 경우가 많아 홍색세균이라고 불린다. 그러나 계통적으로는 광영양과 화학 영양의 균종이 혼재되어 있어, 그것들을 통틀어 홍색세균이라고 불리기도 했다.

3. 하위 분류

프로테오박테리아는 2024년 현재, 고세균·세균 명명법 목록(LPSN)에 의해 알파프로테오박테리아강, 베타프로테오박테리아강, 감마프로테오박테리아강, 델타프로테오박테리아강, 입실론프로테오박테리아강, 아시도티오바실루스강, 히드로게노필루스강, 올리고플렉수스강의 8개 강으로 분류된다. 미국 국립 생물공학 정보 센터(NCBI)의 데이터베이스에서는 제타프로테오박테리아강을 포함하지만, LPSN에서는 알파프로테오박테리아강에 통합되어 있다.[1]

3. 1. 알파프로테오박테리아강 (Alphaproteobacteria)

알파프로테오박테리아강에는 광합성 속의 대부분과 그 외에 C1 화합물을 대사하는 속, 식물이나 동물의 공생체(리조비움목 등), 위험한 병원체인 리케차목 등이 포함되어 있다. 또한 진핵 세포의 미토콘드리아는 이 그룹의 세균에서 유래했다고 생각된다. (세포 내 공생설 참조). 다만, 미토콘드리아와 가장 근연인 알파프로테오박테리아가 무엇인지에 대해서는 결론이 나지 않았다. 초산균의 아세토박터속도 포함된다. 자철세균목에 대해서는 다른 알파프로테오박테리아와 상이점이 많아, 독립된 강으로 해야 한다는 의견도 있다.

3. 2. 베타프로테오박테리아강 (Betaproteobacteria)

베타프로테오박테리아강은 호기성 및 통성 세균으로 구성되어 있으며, 이들은 대개 매우 다양한 화합물을 분해할 수 있다. 더 나아가 화학 합성 무기 영양성(암모니아 산화를 하는 니트로소모나스 등)과 광합성(''Rhodocyclus'' 및 ''Rubrivivax''속)을 하는 것도 포함되어 있다. 베타프로테오박테리아강 세균은 암모니아를 산화시켜 식물에 중요한 아질산을 생성하며, 다양한 식물의 질소 고정에 중요한 역할을 한다. 이들 중 다수는 하수나 토양과 같은 환경 시료에서 발견된다. 이 강에 속하는 병원체로는 임질이나 수막뇌염을 일으키는 나이세리아과의 세균과 버크홀데리아목의 백일해균 등이 있다.[1]

3. 3. 감마프로테오박테리아강 (Gammaproteobacteria)

감마프로테오박테리아강은 장내세균과, 비브리오과, 슈도모나스과와 같이 의학적, 과학적으로 중요한 세균군을 포함한다. 매우 많은 중요한 병원체가 이 강에 속해 있으며, 예를 들어 살모넬라 (장염·장티푸스), 이질균, 엘시니아 (페스트), 비브리오 (콜레라, 장염 비브리오), 녹농균 (원내 감염이나 낭성 섬유증 환자의 폐 감염증), 폐렴을 발병시키는 레지오넬라, 폐렴간균 등이 있다. 대장균은 장내세균과에 포함된다. 일부 광합성 세균 (홍색유황세균)도 포함된다. 또한, 대신에 비소를 게놈에 도입할 수 있다고 여겨진 GFAJ-1 균주도 이 강의 할로모나스류에 속한다.

3. 4. 델타프로테오박테리아강 (Deltaproteobacteria)

델타프로테오박테리아강은 호기성 무리와 자실체를 만드는 점액세균, 그리고 알려진 황산 환원 세균(데술포비브리오, ''Desulfobacter'', ''Desulfococcus'', ''Desulfonema'' 등) 및 황 환원 세균 (''Desulfuromonas'' 등) 대부분과 기타 다양한 생리 조건(3가 철 환원성인 ''Geobacter''나 영양 공생성인 ''Pelobacter''와 ''Syntrophus'')을 선호하는 편성 혐기성 무리로 구성된다. 단일 계통성에 의문이 제기되어 프로테오박테리아에서 분리하여 여러 문으로 하는 것이 제안되고 있다. 많은 편성 혐기성 생물을 포함하는 한편, 진핵생물과 유사한 복잡한 다세포 구조를 갖는 호기성 생물미크소박테리아도 이 강에 포함된다.

3. 5. 엡실론프로테오박테리아강 (Epsilonproteobacteria)

입실론프로테오박테리아강에는 월리넬라속( ''Wolinella''), 헬리코박터 파일로리, 캄필로박터와 같이 굽은 모양 또는 나선형의 종이 포함되어 있다. 이들은 사람이나 동물의 소화관에 서식하는 공생체(소의 ''Wolinella'') 또는 병원체(위의 헬리코박터나 십이지장의 캄필로박터)이거나, 열수 분출구에 사는 호열성 세균으로 발견되었다.

3. 6. 올리고플렉수스강 (Oligoflexia)

2014년에 사하라 사막의 자갈에서 발견된 Oligoflexus tunisiensis만이 올리고플렉수스강에 기재되어 있다.

4. 계통 분류

2006년 토머스 캐빌리어스미스가 제안한 생명의 나무 계통 분류에서 프로테오박테리아는 남세균, 나선상균, 스핑고박테리아, 부유균류 등과 함께 분류되었다.[32]

ARB living tree(ARB living tree), [iTOL](iTOL), 「Bergey's Manual of Systematic Bacteriology(Bergey's Manual of Systematic Bacteriology)」등에 따른 프로테오박테리아의 계통은 다음과 같다.

계통


참조

[1] 학술지 Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes 2021-10-25
[2] 학술지 Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 71, part 10 of the IJSEM 2022-02-02
[3] 학술지 Arbeiten aus dem Bakteriologischen Institut der Technischen Hochschule zu Karlsruhe
[4] 학술지 Approved Lists of Bacterial Names 1980-01-01
[5] 학술지 Phylogenetic analysis of the bacterial communities in marine sediments 1996-11-01
[6] 학술지 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edn, vol. 2 (The ''Proteobacteria''), part B (The ''Gammaproteobacteria'') Springer, New York
[7] 학술지 Next-Generation Sequencing-Based Monitoring of Intestinal Bacteria and Bacteriophages Following Fecal Microbiota Transplantation in Inflammatory Bowel Diseases 2023-12-11
[8] 학술지 Addendum: Comparative Genomic Analysis of the Class ''Epsilonproteobacteria'' and Proposed Reclassification to ''Epsilonbacteraeota'' (phyl. nov.) 2018-04-18
[9] 학술지 Proposal to include the rank of phylum in the International Code of Nomenclature of Prokaryotes 2015-11-01
[10] 학술지 Proposal of the suffix –ota to denote phyla. Addendum to ‘Proposal to include the rank of phylum in the International Code of Nomenclature of Prokaryotes’ 2018-03-01
[11] 학술지 Proposal to reclassify the proteobacterial classes ''Deltaproteobacteria'' and ''Oligoflexia'', and the phylum ''Thermodesulfobacteria'' into four phyla reflecting major functional capabilities 2020-11-05
[12] 학술지 Valid publication of four additional phylum names 2023-09-11
[13] 학술지 ''Candidatus'' List. Lists of names of prokaryotic ''Candidatus'' phyla 2023-05-09
[14] 학술지 Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter 2013-07-25
[15] 웹사이트 Phylum ''Pseudomonadota'' https://lpsn.dsmz.de[...] List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature 2024-06-05
[16] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The ''Proteobacteria'' Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria Springer
[17] 학술지 List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published 2006-01-01
[18] 학술지 Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM 2005-11-01
[19] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The ''Proteobacteria'' Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria Springer
[20] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The ''Proteobacteria'' Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria Springer
[21] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The ''Proteobacteria'' Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria Springer
[22] 학술지 Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria , Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales , and emended description of the class Gammaproteobacteria 2013-08-01
[23] 학술지 Notification that new names of prokaryotes and new combinations have appeared in volume 63, part 8, of the IJSEM 2013-11-01
[24] 학술지 Reclassification of Thiobacillus aquaesulis (Wood & Kelly, 1995) as Annwoodia aquaesulis gen. nov., comb. nov., transfer of Thiobacillus (Beijerinck, 1904) from the Hydrogenophilales to the Nitrosomonadales, proposal of Hydrogenophilalia class. nov. within the ‘Proteobacteria’, and four new families within the orders Nitrosomonadales and Rhodocyclales 2017-05-01
[25] 학술지 Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 67, part 5, of the IJSEM 2017-08-01
[26] 학술지 ''Oligoflexus tunisiensis'' gen. nov., sp. nov., a Gram-negative, aerobic, filamentous bacterium of a novel proteobacterial lineage, and description of ''Oligoflexaceae'' fam. nov., ''Oligoflexales'' ord. nov. and ''Oligoflexia'' classis nov.
[27] 학술지 Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 64, part 10, of the IJSEM 2015-01-01
[28] 학술지 International code of nomenclature of prokaryotes. Prokaryotic code (2022 revision) https://doi.org/10.1[...] Microbiology Society
[29] 서적 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall
[30] 문서 Stackebrandt et al. http://ijs.sgmjourna[...]
[31] 웹인용 Proteobacteria http://stri.discover[...] 2007-02-09
[32] 저널 인용 Cell evolution and Earth history: stasis and revolution



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