돌좀목
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1. 개요
돌좀목(Archaeognatha)은 곤충강에 속하는 목으로, 가슴의 등이 굽어있고 길쭉한 몸을 가진 소형 곤충이다. 몸 뒤쪽에는 꼬리털 1쌍과 중앙미사 1개가 있으며, 겹눈과 홑눈을 가지고 있다. 다른 곤충과 달리 후각 수용체-공동수용체가 없으며, 복부에는 첨지(stylus)와 복관(eversible vesicle)이 존재한다. 돌좀목은 주로 습한 환경에 서식하며, 조류, 지의류, 이끼 등을 섭취한다. 짝짓기 방식은 다양하며, 성충이 된 후에도 허물을 벗는 특징을 보인다. 돌좀목은 곤충강에서 가장 먼저 분기된 원시적인 목으로, 좀벌레과와 Meinertellidae 과로 분류된다. 한국에는 납작돌좀, 고려돌좀, 왕돌좀 등이 서식한다.
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| 돌좀목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Archaeognatha |
| 명명자 | Haeckel, 1866 |
| 학문 분류 | Börner, 1904 |
| 분류 | |
| 하위 계급 | 과(Families) |
| 하위 분류 | †모누라 (Monura) (Sharov 1957 stat. nov. Carpenter 1992) †다실렙티다에 (Dasyleptidae) 마킬리다 (Machilida) (Grassi 1888 stat. nov. Zhang et al. 2018) 이시노미과 (Machilidae) 메이넬텔라과 (Meinertellidae) |
| 이명 | |
| 생물학적 정보 | |
| 화석 범위 | 데본기 - 현재 |
2. 특징
돌좀목은 가슴의 등이 굽어있고 길쭉한 몸을 가진 소형 곤충이다. 이들 복부의 끝에는 세 개의 긴 꼬리 같은 구조물이 나 있는데, 양 측면에 1쌍의 꼬리털과 가운데에 자리하고 있는 길다란 선 형태의 중앙미사이다. 중앙미사는 항문외판(epiproct)과 이어져 있다. 복부 제10마디는 크기가 줄어들어 있다.[31] 더듬이는 유연하다. 두 개의 커다란 겹눈은 머리 꼭대기에서 서로 맞닿아 있는 모습을 취하며 3개의 홑눈이 있다. 구기는 일부가 머릿속으로 파묻혀 있으며 단순 저작형 큰턱과 일곱 마디의 아랫입술수염으로 이루어져 있는데, 아랫입술수염의 길이는 보통 다리보다도 길다.[32]
다른 곤충 목들과는 달리 이들은 후각 수용체-공동수용체(olfactory receptor-coreceptor. 일명 Orco)가 없다. 수용체가 퇴화해서 사라졌거나 처음부터 아예 나타나지도 않았던 걸로 보인다.[33][34]
돌좀목은 좀목과 여러 방면에서 차이가 나는데 가령 돌좀의 비교적 작은 머리, 위 아래로 편평해지는 대신에 양 옆으로 압축된 듯한 몸통 등이 있다. 그리고 불안정하지만 공중으로 30cm 이상 도약을 할 수 있다는 점이 있다. 돌좀은 8쌍의 짧은 부속지가 복부 제2~9마디에 붙어있는데, 이를 첨지(stylus)라고 부른다. 돌좀과의 경우 가운뎃가슴과 뒷가슴의 다리마다 작고 근육이 없는 첨지를 지니고 있어 곤충 가운데에서도 유별나다.[35] 하지만 몇몇 속에서는 가운뎃다리에 첨지가 존재하지 않는다.[36] Meinertellidae 과의 경우 모든 다리에서 비슷한 첨지가 발견되지 않는다.[37]
돌좀은 가슴의 다리 기절과 복부 제1~7마디의 하단에 한 쌍에서 두 쌍의 막질 복관(eversible vesicle)이 존재한다. 톡토기의 복관처럼 수분을 흡수하거나 탈피 보조용으로 쓰이기도 한다.[38] 아홉 쌍의 숨구멍이 존재하는데 두 쌍은 가슴에, 나머지 일곱 쌍은 복부 제2~8마디에 있다.[39] 숨구멍 한 쌍이 복부 제1마디에도 있기는 하나 퇴화해서 없어졌다.[40]
더욱이 특이한 요소들이 돌좀에게 있는데, 그것은 복부 복판이 세 개의 판으로 이루어져 있다는 것이고, 돌좀이 자기 배설물을 풀처럼 사용해 허물을 벗기 전에 몸을 기저면에 단단히 고정해 둔다는 것이다.[41] 돌좀은 잘 떨어지는 인편들로 뒤덮여 있는데, 이는 천적이 자신을 움켜쥐는 걸 어렵게 만듬이고 또한 외골격이 마모되는 것을 방지하거나 지연시키기 위함이다. 외골격은 매우 얇아 건조성에 대한 방호력이 떨어져서 나무 껍질이나 돌 아래의 선선하고 축축한 환경이나 공기가 습한 곳을 매우 선호한다.
2. 1. 형태
돌좀목은 몸이 길쭉하고 옆으로 압축된 형태이며, 등이 굽어 있다.[31][8] 몸은 쉽게 떨어지는 인편으로 덮여 있어 천적에게 잡히기 어렵고 외골격 마모를 방지한다.[18] 특히 흉부 위쪽이 아치형으로 굽어있다.[8]복부 끝에는 세 개의 긴 꼬리 모양 구조물이 있는데, 양 측면에 1쌍의 미모(cerci)와 가운데에 길다란 선 형태의 중앙미사(epiproct)가 있다.[31][8] 열 번째 복부 마디는 축소되어 있다.[8]
더듬이는 유연하며,[32][8] 머리 꼭대기에는 서로 맞닿아 있는 두 개의 큰 겹눈과 세 개의 홑눈이 있다.[32][9] 구기는 머릿속으로 일부 파묻혀 있으며, 단순 저작형 큰턱과 일곱 마디의 아랫입술수염으로 이루어져 있다. 아랫입술수염은 다리보다 길다.[32][1]
복부 제2~9마디에는 8쌍의 짧은 부속지인 첨지(stylus)가 붙어있다.[35] 돌좀과는 가운뎃가슴과 뒷가슴 다리에 작고 근육이 없는 첨지를 지니고 있어 곤충 가운데에서도 유별나다.[12] 가슴 다리 기절과 복부 제1~7마디 하단에는 한 쌍에서 두 쌍의 막질 복관(eversible vesicle)이 존재하여 수분을 흡수하거나 탈피를 보조한다.[38][15]
아홉 쌍의 숨구멍이 존재하는데, 두 쌍은 가슴에, 나머지 일곱 쌍은 복부 제2~8마디에 있다.[39][16]
2. 2. 생태
돌좀목은 서식지를 광범위하게 두고 나타난다. 대부분이 습기가 찬 토양에서 사는 반면, 어떤 종들은 관목림, 심지어는 사막에서조차 적응해 살아간다.[1][22] 돌좀은 조류를 주로 섭취하지만 지의류, 이끼, 또는 죽은 유기체 파편도 먹는다.[1][22]교미 행동 중 세 가지 유형이 알려져 있다. 몇몇 종은 수컷이 꽁무니에서 견사를 뿜어내 지면에 붙인다. 실에서 정자 방울들이 매달려 있는데, 암컷 돌좀이 산란관으로 이를 받아가게 해놓은 것이다. 또 다른 종에서는 정포(spermatophore)가 식물의 짧은 줄기 위로 달라붙어 있다. 암컷이 정자를 받아가는 방식이든 아니든 많은 종에서 수컷이 짝짓기 동안에 정자를 암컷 생식기에 주입하려 노력한다. 수정에 관한 더욱 직접적인 방식은 페트로비우스속(''Petrobius'')에 속하는 종들에게서 나타난다. 페트로비우스속의 수컷은 암컷의 산란관에 직접 정자 방울을 놓아둔다.[44][45][22][23] 돌좀과 관련해서 산란관에 대한 한 가지 가설이 있는데, 그것은 현존하는 곤충들의 생식기가 기절에 달린 복관이 닿을 수 없는 더 깊은 지하 틈새에 도달할 수 있는, 수분을 흡수하는데 특화한 기관에서 비롯했고, 시간이 흐르면서 암컷이 지면에서 수분 대신 정자를 받는데 사용했다는 것이다.[46][24] 수정 후의 암컷 돌좀은 돌이나 나무 껍질 등에서 산란하기 적합한 틈새를 찾아 서른 개 정도의 알 무더기를 낳는다. 무변태를 해 약충은 성충을 닮았으며 종 및 온도와 섭취 가능한 먹이 등의 조건에 따라 2년 이상 지나야 성 성숙에 도달한다.
대부분의 곤충들과는 달리 성충은 성체가 된 뒤에도 허물 벗기를 계속하며 보통 각 영(instar)에 한 번씩 짝짓기를 한다. 돌좀은 총 수명이 4년 이상이며, 가장 덩치가 큰 곤충들보다도 더 오래 산다.[1]
2. 3. 특이점
3. 명칭
돌좀목의 학명 '아르케오그나타(Archaeognatha)'는 '고대', '오래된'을 뜻하는 archaios/ἀρχαῖοςgrc와 '턱'을 뜻하는 gnathos/γνάθοςgrc가 합쳐진 것이다. 이는 다른 곤충과 다른 큰턱 관절에서 유래했다. 원래 돌좀목은 계통발생상 원시적인 관절구(condyle)를 각각 한 개씩 가지고 있다고 여겨져 '단관절구류(Monocondylia)'라 명명되기도 하였으나, 이후 부정확한 것으로 나타났다. 돌좀은 다른 모든 곤충들처럼 쌍관절구 큰턱을 가지고 있지만, 약간 다른 상동의 관절 두 개를 지니고 있다.[42][19]
동종이명인 미크로코리피아(Microcoryphia)는[27] ‘작음’을 뜻하는 mikros/μικρόςgrc와 ‘머리’를 뜻하는 koryphē/κορυφήgrc가 합쳐진 것이다.[43][20][4]
영명 ‘jumping bristletails’은 돌좀의 튀어오르는 습성과 꼬리에서 기인한다. 등이 굽은 것 때문에 'hump-backed'라 부르기도 한다.
4. 분류
돌좀목은 곤충강 중에서 가장 먼저 분기된 그룹으로, 현생 곤충 중 가장 "원시적인" 목이라고 할 수 있다. 하지만 더 오래된 시대에 분기된 내악강 (좀벌레목, 톡토기목, 낫발이목) 또는 그 일부를 광의의 곤충에 포함시키는 경우도 있다.
고전적인 분류에서는, 좀목과 은어목을 무시상강으로 분류하고, 그 외의 유시상강과 대비해왔다. 과거에는 몸의 형태가 은어목과 유사하여, 은어목(총미목, Thysanura)의 '''좀벌레아목'''으로 분류되기도 했으나, 1960년대부터 몸의 기본 구조에 매우 원시적인 형질을 가지고 있는 별개의 계통임이 밝혀져 측계통군으로 분류되었다. 이에 따르면, 일반적인 곤충은 턱이 머리 뼈와 두 곳에서 관절하기 때문에 가동성이 제한되는 데 반해, 이 종류는 한 곳에서만 관절한다. 이 때문에 좀목만으로 구성된 단관절구아강을 설정하고, 그 외의 모든 곤충을 쌍관절구아강으로 분류하게 되었다.
4. 1. 계통 분류
돌좀목의 학명 어원은 '고대', '오래된'을 뜻하는 archaios/ἀρχαῖοςgrc와 '턱'을 뜻하는 Gnathos/γνάθοςgrc가 합쳐진 것이다. 이는 큰턱의 관절에서 유래했는데, 다른 곤충의 구기와는 차이가 있다.[42] 원래 돌좀목은 계통발생상 원시적인 관절구(condyle)를 각각 한 개씩 가지고 있다고 여겨져 '단관절구류(Monocondylia)'라 명명되기도 하였다. 그러나 돌좀은 다른 모든 곤충들처럼 쌍관절구 큰턱을 가지고 있기는 하나 약간 다른 상동의 관절 두 개를 지니고 있는 것으로 밝혀졌다.[42]동종이명인 '''미크로코리피아'''는[27] '작음'을 뜻하는 mikros/μικρόςgrc와 '머리'를 뜻하는 문맥어인 koryphē/κορυφήgrc가 합쳐진 것에서 왔다.[43]
영명 'jumping bristletails'은 돌좀의 튀어오르는 습성과 꼬리에서 기인한다. 등이 굽은 것 때문에 'hump-backed'라 부르기도 한다.
곤충강 중에서 가장 먼저 분기된 그룹으로, 현생 곤충 중 가장 "원시적인" 목이라고 할 수 있다. 하지만 더 오래된 시대에 분기된 내악강 (좀벌레목, 톡토기목, 낫발이목) 또는 그 일부를 광의의 곤충에 포함시키는 경우도 있다.
고전적인 분류에서는, 좀목과 은어목을 무시상강으로 분류하고, 그 외의 유시상강과 대비해왔다. 과거에는 몸의 형태가 은어목과 유사하여, 은어목(총미목, Thysanura)의 '''좀벌레아목'''으로 분류되기도 했으나, 1960년대부터 몸의 기본 구조에 매우 원시적인 형질을 가지고 있는 별개의 계통임이 밝혀져 측계통군으로 분류되었다.
| 과 | 종 수 | 정의 특징 | 그림 |
|---|---|---|---|
| 좀벌레과(Machilidae) | 250 | 대부분 암석 해안선에 국한됨 | Need specific image |
| Meinertellidae | 170[21] | 뒷다리와 더듬이 기부에 비늘이 없음 | Need specific image |
4. 2. 하위 분류
돌좀목에는 좀벌레과(Machilidae)와 Meinertellidae 과가 있다.[21] 좀벌레과는 대부분 암석 해안선에 국한되며 250종을 포함한다. Meinertellidae는 뒷다리와 더듬이 기부에 비늘이 없으며 170종을 포함한다.[21]
좀벌레과(Machilidae)에는 야마토좀벌레속(''Pedetontus'') (야마토좀벌레 ''Pedetontus nipponicus'' 
5. 한국의 돌좀목
돌좀과는 전 세계적으로 분포하며, 한국에는 납작돌좀(''Haslundichilis viridis'') Lee et Choe, 고려돌좀(''Pedetontus coreanus'') Silvestri, 왕돌좀(''Pedetontus longus'') Lee et Choe, 반디돌좀(''Pedetontus unimaculatus'') Machida, ''Lepismachilis nipponica'' Silvestir 등이 알려져 있다.
참조
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Mandibles with two joints evolved much earlier in the history of insects: Dicondyly is a synapomorphy of bristletails, silverfish and winged insects
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Silverfish silk is formed by entanglement of randomly coiled protein chains
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