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겹눈

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목차

1. 개요

겹눈은 절지동물의 눈의 한 종류로, 여러 개의 렌즈가 모여 시각 정보를 처리하는 구조를 가지고 있다. 겹눈은 곤충, 갑각류 등 다양한 절지동물에서 발견되며, 넓은 시야와 움직임 감지에 특화되어 있다. 홑눈과 함께 사용되기도 하며, 홑눈은 명암 감지, 겹눈은 영상 형성에 기여한다. 겹눈의 진화는 절지동물의 기원과 관련하여 중요한 연구 대상이며, 유전적 조절 기작 또한 활발히 연구되고 있다.

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겹눈
지도 정보
기본 정보
종류시각 기관
소유 생물절지동물
겹눈 (복안)
영어compound eye
특징여러 개의 작은 눈 (낱눈, ommatidia)으로 구성됨
각 낱눈은 독립적인 시각 정보를 받아들임
모자이크 형태의 시야를 형성
기능넓은 시야 확보, 움직임 감지
소유 생물곤충
대부분의 만디불라타
일부 협각류
홑눈 (단안)
영어simple eye, ocellus, ocelli (복수형)
특징하나의 렌즈로 구성된 간단한 눈
뇌에 직접 시각 정보를 전달
종류배눈 (ocelli)
곁눈 (stemmata)
기능빛의 강도 감지, 주변 환경 파악
소유 생물일부 거미
전갈
곤충 유충
일부 다족류
기타 정보
시각 정보 처리뇌에서 통합 및 처리
눈의 진화캄브리아기 폭발 시기에 급격한 진화
다양한 형태와 기능으로 분화
참고 문헌https://doi.org/10.1146/annurev.ne.15.030192.000245
주의일부 다족류는 홑눈을 가짐

2. 절지동물의 눈의 종류와 구조

절지동물은 크게 측면의 겹눈과 중앙의 홑눈(ocelli) 두 가지 유형의 눈을 가진다.[21] 두 유형의 눈이 모두 있는 경우, 각각 다른 장점을 가지므로 함께 사용된다.[2] 예를 들어, 곤충은 한쪽 유형의 눈을 제거해도 균형을 잡을 수 있지만, 두 눈을 함께 사용하면 더 잘 볼 수 있다.[2]

많은 요각류와 다른 작은 갑각류는 머리 중앙에 '''단안형''' 겹눈으로 눈이 결합되어 있으며, 여기서는 더듬이의 기저 사이에 있는 어두운 점으로 볼 수 있다.


대부분의 절지동물은 머리 양쪽에 겹눈이 하나씩 있는 '''이중시야형'''이다. 곤충과 게와 같은 큰 갑각류가 대표적이다. 하지만 일부는 눈이 정중앙에 모여 있거나, 하나로 합쳐진 '''단안형'''인 경우도 있다.

사마귀나 사마귀붙이처럼 먹이를 정확하게 공격해야 하는 동물들은 겹눈으로 먹이의 위치를 입체적으로 파악한다. 이들의 겹눈은 앞쪽을 집중적으로 볼 수 있게 배치되어 있다.

물방개처럼 물속과 공중에서 모두 생활하는 동물은 겹눈이 네 부분으로 나뉘어 각각 다른 환경에 맞게 적응하기도 한다. 일부 파리나 강도래는 겹눈의 위쪽과 아래쪽 부분이 서로 다른 기능을 하도록 발달하기도 했다.

꿀벌[5]이나 개미[7]처럼 겹눈의 낱눈 수가 좌우 대칭이 아닌 경우도 있는데, 이는 행동의 좌우 편향과 관련이 있다고 알려져 있다.[6]

절지동물의 머리에는 '''측안'''(겹눈)과 '''중안'''(홑눈) 두 종류의 눈이 있다.[27] 겹눈은 여러 개의 렌즈가 모여 만들어졌고, 홑눈은 하나의 렌즈로만 구성된다. 투구게, 바다전갈, 곤충 등은 겹눈과 홑눈을 모두 가진 것이 조상 형태이지만,[28] 겹눈이나 홑눈 중 하나가 퇴화하거나, 두 종류 모두 사라진 경우도 있다.[29]

지네(다지류·노래기류)의 머리

2. 1. 겹눈 (Compound eye)

겹눈은 절지동물의 머리 또는 등딱지에 있는 주요 시각 기관으로, 여러 개의 낱눈(ommatidium)이 모여 만들어진다. 낱눈은 렌즈 역할을 하며, 원형 또는 다각형(주로 육각형)이고 틈 없이 배열되어 있다.

절지동물의 겹눈은 두족류와 척추동물의 카메라 눈과 함께 고도로 발달한 눈 중 하나이다. 겹눈은 고생대 캄브리아기의 삼엽충[32]이나 라디오돈타류(아노말로카리스 등)[33][34][30][35]에서 이미 확인되었으며, 절지동물 기원 초기 단계에 진화한 특징으로 생각된다.[36][30][37][38]

현생 절지동물 중에서는 갑각류와 곤충에서 겹눈을 가진 경우가 많다. 다지류에서는 지네류의 노래기[39][40], 협각아문에서는 주로 절구류(투구게류·바다전갈류 등)만이 겹눈을 가진다.[29]

겹눈의 해부학적 설명

2. 1. 1. 낱눈의 구조와 기능

낱눈은 겹눈 표면에 있는 투명한 키틴질의 각막(또는 각막 소체)과 그 안쪽에 있는 각막 생성층, 유리체 세포, 유리체(또는 원추 결정체), 그리고 8개 정도의 시세포(감광층)로 구성된다.[31] 시세포 안쪽 끝은 신경 섬유가 되어 시신경을 이루고 뇌의 시엽으로 연결된다.

낱눈은 원형이나 다각형(주로 육각형)이며, 틈 없이 배열되어 있다.[30] 낱눈의 크기는 겹눈 내에서 위치에 따라 다를 수 있다. 겹눈을 구성하는 낱눈 수는 곤충, 특히 비행하는 곤충에서 많다. 예를 들어 집파리는 2,000개, 반딧불이 수컷은 2,500개, 잠자리는 2만 개 정도의 낱눈을 가지고 있다.

단일 낱눈으로는 도형 식별이 어렵지만, 겹눈을 구성하면 도형 인식 능력을 갖추게 된다. 꿀벌은 도형 학습 능력이 있고, 선분의 기울기를 구별하며, 카니자의 삼각형과 같은 착시를 인지한다는 연구 결과가 있다.[41]

겹눈은 넓은 시야를 확보할 수 있다는 장점이 있다. 카메라 눈과 달리 겹눈은 구면의 일부를 이루어 머리나 눈을 움직이지 않고도 넓은 범위를 볼 수 있다. 게처럼 겹눈이 위로 뻗어 있는 경우에는 거의 모든 방향을 볼 수도 있다. 또한 겹눈은 여러 낱눈으로 움직임을 포착하여 움직이는 먹이나 천적을 감지하는 데 유리하다.

2. 1. 2. 겹눈의 특징

절지동물 대부분은 머리 양쪽에 각각 하나씩, 총 두 개의 겹눈을 가지고 있는데, 이러한 배열을 '''이중시야형(dichoptic)'''이라고 한다. 게와 같은 대형 갑각류와 대부분의 곤충이 이에 해당한다. 척추동물과 두족류 같은 다른 많은 유기체들도 이중시야형이며, 이는 좌우대칭동물에 속하고 기능적으로 정교한 눈을 가진 동물들에게서 흔하게 나타나는 형태이다. 그러나 이러한 체계에는 변형이 있다. 원래 이중시야형이었던 조상을 가진 일부 동물 집단에서는 현대 종의 눈이 정중면에 모여 있을 수 있는데, 많은 원시무시아강이 그렇다. 극단적인 경우, 일부 요각류, 특히 노벌레속처럼 눈이 하나의 눈으로 합쳐질 수 있다. 이러한 눈의 배열을 '''단안형(cycloptic)'''이라고 한다.[5][6][7]

반면에, 일부 생활 방식은 향상된 시력을 요구하며, 겹눈에서 이는 더 많은 낱눈을 필요로 하고, 결과적으로 더 큰 겹눈을 필요로 한다. 그 결과 눈이 머리의 이용 가능한 표면 대부분을 차지하여 이마와 정수리의 면적을 줄이고, 있다면 홑눈을 밀집시킨다. 기술적으로 이러한 눈은 여전히 이중시야형으로 간주될 수 있지만, 극단적인 경우에는 이러한 눈의 가장자리가 만나 머리 대부분을 덮는 모자를 형성한다. 이러한 해부학적 구조를 '''전시야형(holoptic)'''이라고 한다. 잠자리목, 뿔잠자리과, 쇠파리과와 같은 여러 파리에서 멋진 예시를 볼 수 있다.[5][6][7]

이와 대조적으로, 특정 기능에 대한 필요성은 매우 큰 눈을 필요로 하지 않을 수 있지만, 정확한 공격을 위한 높은 해상도와 우수한 입체시는 필요로 한다. 사마귀목과 사마귀붙이과에서 좋은 예를 볼 수 있으며, 양쪽 겹눈의 특정 낱눈에서 먹이를 동시에 보는 것은 근거리 매복에서 잡기에 적합한 위치에 있음을 나타낸다. 따라서 그들의 눈은 전방위 시야와 전방 정중면에 대한 특정 집중을 위한 좋은 위치에 놓여 있다. 개별 낱눈은 모든 방향으로 향해 있으며, 따라서 시야를 가리는 낱눈을 보여주는 어두운 점(가짜동공)을 볼 수 있다. 정중면의 어떤 위치에서나 다른 곳에서는 두 개의 어두운 점이 대칭적이고 동일하다.[5][6][7]

때때로 다른 기능에 대한 시력의 필요성이 충돌하고 눈의 다른 부분이 별도의 기능에 적응할 수 있다. 예를 들어, 물방개는 성충 생활의 대부분을 수면에서 보내며, 두 개의 겹눈이 네 개의 반쪽으로 나뉘어 있는데, 두 개는 수중 시력용이고 두 개는 공중 시력용이다. 특히 일부 파리목에서 전시야형 수컷 눈의 다른 영역에 있는 낱눈의 크기가 눈에 띄게 다를 수 있다. 위쪽 낱눈이 더 큰 경향이 있다. 일부 강도래목의 경우 효과가 과장되어 눈의 위쪽 부분이 솟은 컵케이크처럼 올라가 있는 반면, 일상적인 시력을 담당하는 아래쪽 부분은 별개의 기관처럼 보인다.[5][6][7]

겹눈은 낱눈 수의 측면에서 완전히 대칭적이지 않은 경우가 많다. 예를 들어, 꿀벌과 여러 파리에서 비대칭성이 나타났다. 이러한 비대칭성은 개미의 행동적 측면화(회전 편향)와 관련이 있다.[5][6][7]

겹눈은 측안에서 유래한, 여러 개의 낱눈(ommatidium, 복수: ommatidia)이라고 불리는 렌즈가 모인 기관이다. 낱눈은 원형 또는 다각형(보통 육각형, 오각형과 사변형의 예도 있음[30])이며, 거의 틈 없이 나란히 배열되어 있다.[30] 낱눈의 크기는 겹눈에서 차지하는 위치에 따라 다른 경우가 있다. 모이는 낱눈의 수는 곤충, 특히 비행하는 곤충이 많으며, 예를 들어 집파리는 2,000개, 반딧불이의 수컷은 2,500개, 잠자리는 2만 개 정도이다. 또한, 갑각류와 일부 멸종 그룹(예: 후샨후이아류)에서는 겹눈이 움직일 수 있는 안자루에 붙어 있는 경우가 있다.[30]

낱눈은 겹눈 표면 부분에 투명한 키틴질의 각막 또는 각막 소체가 있으며, 그 안쪽에 이 각막을 분비하는 각막 생성층과 유리체 세포, 유리체 또는 원추 결정체, 그리고 8개 정도의 시세포 또는 감광층이 있다. 시세포 안쪽 끝은 신경 섬유가 되어, 그것이 모여 시신경이 되어 뇌의 시엽이라는 부분에 이른다.

절지동물의 겹눈은 두족류와 척추동물에서 특징적인 카메라 눈과 함께 동물의 눈으로서 고도로 발달한 것 중 하나이다. 고생대 캄브리아기에 출현한 삼엽충[32]이나 원시적인 절지동물로 생각되는 라디오돈타류(아노말로카리스 등)는 이미 확실한 겹눈을 가지고 있었다.[33][34][30][35] 따라서 겹눈은 절지동물의 기원에서 비교적 초기 단계에 진화한 특징 중 하나라고 생각된다.[36][30][37][38] 현생 절지동물에서는 주로 갑각류와 곤충에서 겹눈을 가진 것이 많다. 다지류에서는 지네류의 노래기[39][40], 협각아문에서는 주로 절구류(투구게류·바다전갈류 등)만이 확실한 겹눈을 가진다.[29] 그 외의 무리에서는 겹눈의 낱눈이 홑눈으로 퇴화하거나(후술), 또는 완전히 소실되었다.[29]

단일 낱눈만으로는 도형을 식별할 수 없지만, 겹눈을 구성함으로써 도형 인식 능력을 갖추게 된다. 예를 들어 꿀벌이 도형 학습 능력을 갖추고 있다는 것은 동물 행동학자 카를 폰 프리슈의 실험에 의해 밝혀졌다. 더 나아가 J.H. Van Hateren 등은 꿀벌이 같은 도형이라도 선분의 기울기를 구별하는 능력을 갖추고 있으며, 인간과 같은 카니자의 삼각형이라고 불리는 착시를 보인다는 것을 밝혀냈다.[41]

카메라 눈에는 없는 겹눈의 장점으로는 시야가 넓다는 것을 들 수 있다. 카메라 눈은 자신이 향한 방향을 중심으로 한 원형 범위만을 볼 수 있는 데 반해, 잘 발달된 겹눈은 그 자체가 구면의 일부를 이루고, 마주 보는 방향을 머리나 눈을 움직이지 않고 볼 수 있다. 게처럼 몸에서 겹눈이 위로 뻗어 나와 있다면 거의 모든 방향을 시야에 담을 수 있을 가능성이 있다. 또한 약간의 움직임이라도 여러 낱눈으로 포착하기 때문에 큰 움직임처럼 보여, 사냥에서 움직이는 먹이를 발견하거나 천적이 습격해 오는 것을 감지하는 데 도움이 된다.

2. 1. 3. 겹눈의 배열

대부분의 절지동물은 머리 양쪽에 각각 하나씩, 총 두 개의 겹눈을 가지고 있으며, 이러한 배열을 '''이중시야형(dichoptic)'''이라고 한다. 곤충과 게와 같은 대형 갑각류 대부분이 이에 해당한다. 척추동물과 두족류와 같은 많은 다른 유기체들도 마찬가지로 이중시야형이며, 이는 좌우대칭동물에 속하고 기능적으로 정교한 눈을 가진 동물들에게서 흔한 형태이다. 그러나 이러한 체계에는 변형이 있다. 원래 이중시야형이었던 조상을 가진 일부 동물 집단에서는 현대 종의 눈이 정중면에 모여 있을 수 있다. 예를 들어 많은 원시무시아강이 그렇다. 극단적인 경우, 일부 요각류, 특히 노벌레속에서와 같이 눈이 하나의 눈으로 합쳐질 수 있는데, 이러한 눈의 배열을 '''단안형(cycloptic)'''이라고 한다.

반면에, 일부 생활 방식은 향상된 시력을 요구하며, 겹눈에서 이는 더 많은 낱눈을 필요로 하고, 결과적으로 더 큰 겹눈을 필요로 한다. 그 결과 눈이 머리의 이용 가능한 표면 대부분을 차지하여 이마와 정수리의 면적을 줄이고, 있다면 홑눈을 밀집시킨다. 기술적으로 이러한 눈은 여전히 이중시야형으로 간주될 수 있지만, 극단적인 경우에는 이러한 눈의 가장자리가 만나 머리 대부분을 덮는 모자를 형성한다. 이러한 해부학적 구조를 '''전시야형(holoptic)'''이라고 한다. 멋진 예는 잠자리목과 뿔잠자리과, 쇠파리과와 같은 여러 파리에서 볼 수 있다.

특정 기능에 대한 필요성은 매우 큰 눈을 필요로 하지 않을 수 있지만, 정확한 공격을 위한 높은 해상도와 우수한 입체시는 필요로 한다. 좋은 예는 사마귀목과 사마귀붙이과에서 볼 수 있으며, 양쪽 겹눈의 특정 낱눈에서 먹이를 동시에 보는 것은 근거리 매복에서 잡기에 적합한 위치에 있음을 나타낸다. 따라서 그들의 눈은 전방위 시야와 전방 정중면에 대한 특정 집중을 위한 좋은 위치에 놓여 있다. 개별 낱눈은 모든 방향으로 향해 있으며, 따라서 시야를 가리는 낱눈을 보여주는 어두운 점(가짜동공)을 볼 수 있다. 정중면의 어떤 위치에서나 다른 곳에서는 두 개의 어두운 점이 대칭적이고 동일하다.

때때로 다른 기능에 대한 시력의 필요성이 충돌하고 눈의 다른 부분이 별도의 기능에 적응할 수 있다. 예를 들어, 물방개과는 성충 생활의 대부분을 수면에서 보내며, 두 개의 겹눈이 네 개의 반쪽으로 나뉘어 있으며, 두 개는 수중 시력용이고 두 개는 공중 시력용이다. 특히 일부 파리목에서 전시야형 수컷 눈의 다른 영역에 있는 낱눈의 크기가 눈에 띄게 다를 수 있다. 위쪽 낱눈이 더 큰 경향이 있다. 일부 강도래목의 경우 효과가 과장되어 눈의 위쪽 부분이 솟은 컵케이크처럼 올라가 있는 반면, 일상적인 시력을 담당하는 아래쪽 부분은 별개의 기관처럼 보인다.

겹눈은 낱눈 수의 측면에서 완전히 대칭적이지 않은 경우가 많다. 예를 들어, 꿀벌[5]과 여러 파리에서 비대칭성이 나타났다.[6] 이러한 비대칭성은 개미의 행동적 측면화(회전 편향)와 관련이 있다.[7]

2. 2. 홑눈 (Simple eye, Ocelli)

대부분의 절지동물은 측면의 겹눈과 더 작은 중앙의 홑눈(ocelli)을 가지고 있다.[21] 두 가지 유형의 눈이 모두 존재하는 경우, 각각 고유한 장점이 있기 때문에 두 눈은 함께 사용된다.[2] 홑눈은 겹눈보다 낮은 조도를 감지할 수 있고,[4] 반응 시간이 더 빠르다.[2]

절지동물의 머리 또는 등딱지에는 원칙적으로 '''측안'''(lateral eye)과 '''중안'''(median eye)이라는, 머리의 선절(가장 앞의 체절)에 유래하는[27] 두 종류의 눈이 있다. 겹눈은 측안에만 유래하며, 홑눈은 측안과 중안 모두에 유래할 수 있다.[28] 홑눈은 하나의 렌즈로만 구성된다.

투구게, 바다전갈 및 많은 곤충에서 보이는 것처럼, 한 쌍의 겹눈과 여러 개의 홑눈 조합이 절지동물 눈의 조상형질로 여겨진다.[28] 그러나 절지동물의 눈은 겹눈이 홑눈으로 퇴화하거나, 측안과 중안 중 어느 하나를 잃거나, 두 종류의 눈이 완전히 소실되는 등 다양하게 특화되었다.[29]

일부 곤충 유충, 예를 들어 애벌레는 유충은 애벌레처럼 홑눈이라고 알려진 다른 유형의 홑눈을 가지고 있다. 이러한 눈은 일반적으로 대략적인 영상만 제공하지만 (잎벌 유충) 4도의 각도 분해능을 가지고, 편광 감응성을 가지며, 밤에는 절대 감도를 1,000배 이상 증가시킬 수 있다.[3]

2. 2. 1. 홑눈의 종류

절지동물의 홑눈은 낱눈과 비슷하게 하나의 렌즈로만 구성된다. 홑눈은 중앙눈에서 유래한 정중홑눈(median ocellus, 또는 일차홑눈)과 측면눈에서 유래한, 즉 겹눈이 퇴화하여 낱눈이 홑눈으로 변한 측면홑눈(stemma, 복수형: stemmata)으로 구분된다.[42] 정중홑눈에 연결되는 시신경은 측면홑눈과 달리 뇌의 홑눈엽에 도달한다.

절지동물의 홑눈은 다음과 같이 분류할 수 있다.

  • 육각류: 곤충 중 딱정벌레와 노린재를 제외한 대부분의 성충은 겹눈과 함께 머리 중앙에 3개의 정중홑눈을 가진다. 노린재와 일부 딱정벌레는 두 개의 홑눈을 가진다. 정중홑눈이 없는 딱정벌레 중에는 머리에 검은 점이 보이는 경우가 있는데, 이는 홑눈의 흔적으로 여겨진다. 완전변태 곤충의 유충과 내악류의 톡토기는 머리 좌우에 한 쌍 또는 여러 쌍의 측면홑눈을 가진다.[43]


갑각류의 노플리우스 유생 (왼쪽 아래 빨간 점이 노플리우스 눈)

  • 갑각류: 정중홑눈은 노플리우스 시기(갑각류의 유생 시기)에 뚜렷하게 나타나며, 노플리우스 눈(nauplius eye)이라고 불린다. 이 홑눈은 분류군에 따라 성체로 변태하면서 소실되거나(갑각류), 평생 이 눈만을 가지거나(요각류), 또는 성체에서 겹눈 사이에 배치된다(새각류).

  • 다지류: 홑눈은 지네와 돈벌레를 제외한 많은 지네류에서 볼 수 있다. 이들은 모두 측면홑눈이며, 정중홑눈은 존재하지 않는다.[44][45]

  • 협각류: 정중홑눈은 거미류에 두 쌍, 그 외의 무리(진협각류)는 원칙적으로 한 쌍만을 가진다.[29] 측면홑눈은 거미류에서 많이 볼 수 있으며, 현생종은 3쌍 정도(0~5쌍)만을 가지지만, 멸종된 원시 전갈과 일부 낫발이는 집약된 10쌍 이상의 측면눈이 있어 겹눈에 가까운 성질이 남아 있다.[29] 거미는 3쌍의 측면홑눈이 한 쌍의 정중홑눈과 함께 중앙에 모이는 경우가 많다.[29]

2. 2. 2. 홑눈의 기능

대부분의 절지동물은 겹눈과 홑눈(ocelli)을 가진다.[21] 홑눈은 겹눈에 비해 단순하며, 하나의 렌즈로 구성되어 있다. 홑눈은 중앙눈 유래의 정중홑눈과 측면눈 유래의 측면홑눈으로 구분된다.

육각류 중 곤충, 특히 딱정벌레와 노린재를 제외한 성충의 대부분은 겹눈과 함께 머리 중앙에 3개의 정중홑눈을 가진다. 완전변태를 하는 곤충의 유충과 내악류의 톡토기는 측면홑눈을 가진다.[43]

갑각류의 경우, 정중홑눈은 노플리우스 유생 시기에 두드러지게 나타나며, 이를 노플리우스 눈(nauplius eye)이라고 부른다.

다지류에서 홑눈은 지네와 돈벌레를 제외한 많은 지네류에서 볼 수 있으며, 모두 측면홑눈이다.[44][45]

협각류의 경우, 정중홑눈은 거미류에 두 쌍, 그 외의 무리(진협각류)는 한 쌍을 가진다.[29] 측면홑눈은 거미류에서 많이 볼 수 있다.[29]

일반적으로 홑눈은 겹눈에 비해 단순하고 명암 감지와 같은 보조적인 기능을 하지만, 뛰는거미처럼 홑눈만으로도 뛰어난 시력을 보이는 경우도 있다.[46][47]

곤충 성충의 홑눈은 광 감지에 주로 사용되며, 겹눈보다 시각 정보가 뇌에 빠르게 전달된다. 잠자리나 파리 등은 홑눈과 겹눈을 모두 활용하여 비행 중 몸의 방향을 조절한다. 매미는 홑눈을 통해 빛을 감지하여 울음 시간을 조절한다. 완전변태 곤충 유충의 홑눈은 색과 물체의 형태를 어느 정도 감지할 수 있다.

3. 절지동물 눈의 진화

절지동물의 머리 또는 등딱지에는 원칙적으로 측안(lateral eye)과 중안(median eye)이라는 두 종류의 눈이 있다.[27] 이들은 머리의 가장 앞쪽 체절인 선절에서 유래한다. 겹눈은 측안에서만 유래하며, 홑눈은 측안과 중안 모두에서 유래할 수 있다. 즉, 측안은 겹눈과 홑눈이 모두 될 수 있지만, 중안은 항상 홑눈이다.[28] 겹눈은 여러 개의 렌즈가 모여 만들어진 한 쌍의 눈이며, 홑눈은 하나의 렌즈로만 구성된다. 겹눈과 홑눈은 각각 기능도 대개 다르다.

투구게, 바다전갈, 많은 곤충에서 보이는 것처럼, 측안에서 유래한 한 쌍의 겹눈과 중안에서 유래한 여러 개의 홑눈 조합이 절지동물 눈의 조상 형질로 여겨진다.[28] 그러나 절지동물의 눈은 항상 그런 것은 아니며, 이 조합에서 벗어난 특화된 형태가 많이 관찰된다. 분류군에 따라 겹눈이 홑눈으로 퇴화하거나, 측안과 중안 중 어느 하나를 잃거나, 심지어 두 종류의 눈이 완전히 퇴화 및 소실된 예도 있다.[29]

3. 1. 절지동물 눈의 기원

육각류는 현재 갑각류의 크라운 그룹에 속하는 것으로 여겨지며, 분자생물학적 연구와 육각류 눈의 형태 및 발생 과정의 유사성이 이를 뒷받침한다.[17] 육각류의 눈은 다지류의 눈과는 매우 다르다.

중앙눈(ocelli)과 겹눈은 마지막 공통 조상 절지동물에 존재했을 가능성이 높으며,[18] 다른 문의 중앙눈과 함께 조상형질일 수 있다.[19] 협각류와 턱이 있는 절지동물에는 중앙눈이,[20] 협각류에는 측면눈도 존재한다.[20]

절지동물의 마지막 공통 조상과 유사한 화석 생물은 발견되지 않아 최초의 절지동물이 가졌던 눈은 추측의 영역이다. 동각류의 눈은 뇌 중앙으로 연결되는 신경을 통해 뇌에 연결되며, 시각 담당 뇌 영역은 하나뿐이다. 이는 많은 절지동물의 중앙 단안(작은 홑눈)의 신경 배열 및 발생 초기 단계와 유사하다. 따라서 동각류의 눈은 단순 단안에서 유래되었고, 조상 절지동물은 겹눈 없이 중앙 단안만으로 명암을 감지했을 것으로 추정된다.[21]

에뮤 베이 셰일(Emu Bay Shale)에서 발견된 ''아노말로카리스''의 화석 눈


그러나 삼엽충과 광익류를 포함한 많은 초기 절지동물에 겹눈이 나타났다는 반론도 있다. 이는 겹눈이 동각류와 절지동물 계통 분리 후, 절지동물 방산 이전에 진화했을 가능성을 시사한다.[20] 라디오돈타류와 같이 겹눈을 가진 캄브리아기 생물이 줄기군 절지동물의 위치를 차지한다면 이 견해는 더욱 설득력을 얻는다. 또 다른 가능성은 겹눈이 절지동물 내에서 여러 번 독립적으로 진화했을 경우이다.[19]

캄브리아기의 로보포드 화석이 한 쌍의 단안을 보이는 것으로 보아, 절지동물 조상에는 한 쌍의 단안만 존재했을 가능성이 높다. 오늘날 많은 절지동물은 3개, 4개 또는 6개의 단안을 가지고 있지만, 공통된 발생 경로가 없다는 점은 한 쌍이 가장 가능성 있는 조상 상태임을 시사한다. 갑각류와 곤충은 주로 세 개의 단안을 가지고 있는데, 이는 이들의 조상에게도 이러한 형태가 존재했음을 시사한다.[21]

겹눈은 개별 단안의 '중복'에 의해 발생했을 가능성이 높다.[20] 겹눈의 확산은 일부 절지동물 (예: 특정 곤충 유충)에서 독립적인 눈들이 모인 거대한 네트워크를 형성한 것으로 보인다.[20] 다른 곤충과 다지류에서는 측면 단안이 측면 겹눈의 축소에 의해 발생한 것으로 보인다.[20]

3. 2. 삼엽충의 눈



삼엽충의 눈은 전망안, 분망안, 저망안의 세 가지 형태로 나타났다. 삼엽충의 눈 형태는 그들의 삶의 방식을 추론하는 데 유용하며, 고환경 조건의 지표 역할을 할 수 있다.[22]

전망안은 가장 흔하고 원시적인 형태였다. 100개에서 15,000개에 이르는 많은 작은 렌즈들로 구성되어 있으며, 단일 각막막으로 덮여 있었다. 이것은 가장 오래된 종류의 눈이었다. 이러한 눈 형태는 캄브리아기 삼엽충(가장 초기)에서 발견되었으며 페름기 대멸종까지 존재했다.[22]

분망안은 삼엽충의 한 아목인 (Phacopina)(오르도비스기-실루리아기)에서만 발견되었다. 현대 동물에는 분망안과 정확히 일치하는 것이 없지만, (Strepsiptera)목의 성체 수컷 곤충에서 다소 유사한 눈 구조가 발견된다. 분망안은 전망안을 개량한 것으로, 시야가 겹치는 더 강력한 눈이었으며, 야간 시력과 색깔 및 깊이 지각에 특히 유용했을 것이다. 분망안은 최대 700개의 큰 렌즈(전망안 렌즈에 비해 큼)를 가지고 있다. 각 렌즈는 각막을 가지고 있으며, 각각 주변 렌즈와 분리하는 개별 공막을 가지고 있다. 눈의 여러 렌즈는 각각 단일 방해석 결정으로 구성되었다. 초기 분망안 디자인은 우연하고 불규칙적으로 보이는데, 아마도 곡면에 동일한 크기의 렌즈를 배치하는 기하학적 복잡성에 의해 제약되었을 것이다. 후기 분망안은 크기가 다양한 렌즈를 가지고 있었다.[22]

저망안은 삼엽충의 세 번째 눈 형태이지만, (Eodiscina) 내에서만 발견되었다. 이 형태의 눈은 최대 70개의 훨씬 작은 렌즈로 구성되어 있었다. 각막은 각 렌즈를 분리했고, 각 렌즈의 공막은 각 각막 위에서 끝났다.[22]

3. 3. 투구게의 눈



투구게는 비교적 큰 낱눈(ommatidia)과 큰 신경섬유를 가지고 있어(실험하기 쉬움) 눈에 대한 연구에 전통적으로 사용되어 왔다. 또한, 투구게는 협각류의 기저 부근에 속하며, 진화 과정에서 거의 변화하지 않았기 때문에 그 눈은 조상의 상태를 나타낸다고 여겨진다. 다른 대부분의 살아있는 협각류는 측면 겹눈을 잃고, 그 자리에 수가 다양한 홑눈을 진화시켰다.[24] 전갈에서는 최대 5쌍의 측면 눈이 나타나는 반면, 사각폐류(예: 거미, 위족류)에서는 3쌍의 측면 눈이 일반적이다.[25]

투구게는 머리 측면에 두 개의 큰 겹눈을 가지고 있다. 이 구조물의 뒤쪽에는 추가적인 홑눈이 위치해 있다.[24] 이러한 명확한 구조 외에도, 등딱지의 중앙 앞쪽에 위치한 두 개의 더 작은 홑눈이 있는데, 이는 겉보기에 콧구멍으로 오인될 수 있다.[24] 또 다른 홑눈은 이것들 아래, 등딱지 아랫면에 위치하며, 이 눈은 배아 단계에서 처음에는 쌍으로 존재하다가 나중에 발생 과정에서 융합된다.[24][14] 입 바로 앞에는 또 다른 한 쌍의 홑눈이 위치해 있다.[24] 홑눈은 유기체의 배아 또는 유충 단계에서 중요하며, 성체가 되면 겹눈과 중앙 홑눈이 주된 시각 기관이 된다.[24] 이러한 홑눈은 턱이 있는 동물보다 복잡성이 낮고, 아마도 덜 진화되었을 것이다.[20] 삼엽충의 겹눈과 달리 투구게의 겹눈은 삼각형 모양이며, 밑면에 생성 영역이 있지만 시간이 지남에 따라 길어진다. 따라서 삼각형 꼭짓점에 있는 하나의 낱눈이 유충 유기체의 원래 "눈"이었고, 유기체가 성장함에 따라 후속 행이 추가되었다.[17]

3. 4. 곤충과 갑각류의 눈

대부분의 곤충과 게와 같은 대형 갑각류는 머리 양쪽에 각각 하나씩, 총 두 개의 겹눈을 가지고 있는데, 이를 '''이중시야형(dichoptic)'''이라고 한다. 좌우대칭동물에 속하고 기능적으로 정교한 눈을 가진 동물들에서 흔한 형태이다.[17]

일부 요각류, 특히 노벌레속과 같이 눈이 하나의 눈으로 합쳐진 경우도 있는데, 이러한 눈의 배열을 '''단안형(cycloptic)'''이라고 한다.

잠자리목, 뿔잠자리과, 쇠파리과와 같이 눈이 머리의 이용 가능한 표면 대부분을 차지하여 이마와 정수리의 면적을 줄이고, 홑눈을 밀집시키는 경우도 있다. 이러한 해부학적 구조를 '''전시야형(holoptic)'''이라고 한다.

사마귀목과 사마귀붙이과는 양쪽 겹눈의 특정 낱눈에서 먹이를 동시에 보는 것이 근거리 매복에서 잡기에 적합한 위치에 있음을 나타낸다. 따라서 그들의 눈은 전방위 시야와 전방 정중면에 대한 특정 집중을 위한 좋은 위치에 놓여 있다.

물방개과는 성충 생활의 대부분을 수면에서 보내며, 두 개의 겹눈이 네 개의 반쪽으로 나뉘어 있다. 두 개는 수중 시력용이고 두 개는 공중 시력용이다. 특히 일부 파리목에서 전시야형 수컷 눈의 다른 영역에 있는 낱눈의 크기가 눈에 띄게 다를 수 있다. 위쪽 낱눈이 더 큰 경향이 있다. 일부 강도래목의 경우 효과가 과장되어 눈의 위쪽 부분이 솟은 컵케이크처럼 올라가 있는 반면, 일상적인 시력을 담당하는 아래쪽 부분은 별개의 기관처럼 보인다.

겹눈은 낱눈 수의 측면에서 완전히 대칭적이지 않은 경우가 많다. 예를 들어, 꿀벌[5]과 여러 파리에서 비대칭성이 나타났다.[6] 이러한 비대칭성은 개미의 행동적 측면화(회전 편향)와 관련이 있다.[7]

육각류는 현재 갑각류의 크라운 그룹에 속하는 것으로 여겨지고 있으며, 육각류의 눈의 형태와 발생 과정 또한 갑각류와 현저하게 유사하다.[17] 대부분의 갑각류와 일부 곤충 유충은 초파리의 볼빅 기관이나 대부분의 갑각류의 노플리우스 눈과 같은 단순한 중앙 눈만 가지고 있지만, 여러 그룹은 단순하거나 복합적인 측면 눈을 가진 유충을 가지고 있다. 성체의 겹눈은 유충의 중앙 눈이 발달하는 영역과는 별개의 머리 영역에서 발달한다.[17] 새로운 낱눈은 눈의 뒤쪽에 반원형의 줄로 추가되는데, 성장의 첫 번째 단계에서는 각 낱눈이 사각형이 되지만, 발달 후반에는 육각형이 된다. 육각형 패턴은 사각형 눈을 가진 단계의 껍질이 탈피될 때만 보이게 된다.[17]

자루 위에 붙은 막대눈은 일부 갑각류와 일부 곤충에서 나타나지만, 게와 같은 일부 갑각류만이 눈을 관절 자루 위에 가지고 있어서 위험으로부터 눈을 접을 수 있다.

겹눈은 측안에서 유래한, 여러 개의 낱눈(ommatidium, 복수: ommatidia)이라고 불리는 렌즈가 모인 기관이다. 낱눈은 원형 또는 다각형(보통 육각형, 오각형과 사변형의 예도 있음[30])이며, 거의 틈 없이 나란히 배열되어 있다.[30] 낱눈의 수는 곤충, 특히 비행하는 곤충이 많으며, 예를 들어 집파리는 2,000개, 반딧불이의 수컷은 2,500개, 잠자리는 2만 개 정도이다. 또한, 갑각류와 일부 멸종 그룹(예: 후샨후이아류)에서는 겹눈이 움직일 수 있는 안자루에 붙어 있는 경우가 있다.[30]

낱눈은 겹눈 표면 부분에 투명한 키틴질의 각막 또는 각막 소체가 있으며, 그 안쪽에 이 각막을 분비하는 각막 생성층과 유리체 세포, 유리체 또는 원추 결정체, 그리고 8개 정도의 시세포 또는 감광층이 있다. 시세포 안쪽 끝은 신경 섬유가 되어, 그것이 모여 시신경이 되어 뇌의 시엽이라는 부분에 이른다. 절지동물의 겹눈은 현생 절지동물에서는 주로 갑각류와 곤충에서 볼 수 있다.

3. 5. 다지류의 눈

대부분의 다지류는 단안(stemmata)을 가지고 있는데, 이는 겹눈이 축소되어 진화한 것으로 여겨진다.[20] 그러나, 지네류(Chilopoda) 지네속(Scutigera)의 구성원들은 낱눈(facets)으로 구성된 겹눈을 가지고 있으며,[26] 이전처럼 밀집된 단안으로 구성되어 있지 않다.[19] 이전에는 기존의 작은눈(ocelli) 열 사이에 삽입된 열로 자란다고 생각되었다.[17]

다지류의 경우, 홑눈은 지네와 돈벌레를 제외한 많은 지네류에서 볼 수 있다. 모두 측면눈에서 유래되었으며, 중앙눈에서 유래된 홑눈은 존재하지 않는다.[44][45]

4. 절지동물 눈의 유전적 조절

절지동물 눈의 발생은 유전적으로 조절된다. 초파리 연구에서는 ''eyeless''(''ey'')와 ''twin of eyeless''(''toy'') 유전자가 눈 발생 초기에 중요한 역할을 하며, 세포 증식을 유도한다. 이 유전자들의 활동에는 ''sine oculis''(''so'')와 ''eyes absent''(''eya'') 유전자의 활성화가 포함된다.[8]

초파리의 홑눈은 ''orthodenticle''(''otd'') 유전자에 의해 조절되는 반면, 겹눈은 ''dachshund''(''dac'') 유전자에 의해 패턴이 형성된다.[9][10] 겹눈과 홑눈에는 서로 다른 옵신이 사용된다.[11]

협각류의 시각 시스템은 곤충만큼 자세히 알려져 있지 않다. 여러 눈 패턴 유전자가 거미 종의 눈에서 다양하게 발현되지만, 기능적 데이터가 부족하여 그 중요성은 명확하지 않다.[12][13] 투구게와 거미에서는 Pax6 상동 유전자가 곤충과 다르게 발현되어, Pax6가 협각류에서 최상위 눈 패턴 스위치로 필요하지 않을 수 있음을 시사한다.[14][15] 주름거미 연구에서는 ''eyes absent'' 유전자가 두 시각 시스템 모두에서 보존된 역할을 하며, ''dachshund'' 유전자는 측면 눈 패턴에 영향을 미치지만 중앙 눈에는 영향을 미치지 않는다는 것이 밝혀졌다.[16]

4. 1. 초파리의 눈 발생 연구

초파리(*Drosophila melanogaster*)는 발생생물학 연구에서 가장 잘 연구된 절지동물 종이다. 곤충 눈의 패턴 형성에 가장 중요한 유전자 중에는 Pax6 상동 유전자인 ''eyeless''(''ey'')와 ''twin of eyeless''(''toy'')가 있다. 이러한 유전자들은 눈의 발생 초기에 세포 증식을 유도한다. 이들 유전자 중 하나라도 상실되면 눈 형성에 실패하게 된다.[8] ''ey''와 ''toy''의 활동에는 망막 결정 유전자인 ''sine oculis''(''so'')와 ''eyes absent''(''eya'')의 활성화가 포함되는데, 이들은 하위 표적 유전자의 전사를 조절하는 단백질 복합체를 형성한다.[8]

이후, *D. melanogaster*의 두 시각 시스템은 서로 다르게 패턴화된다. 머리 앞쪽 패턴은 머리의 상중앙에서 측면으로 구획을 구분하는 상자형 유전자(상자 유전자)인 ''orthodenticle''(''otd'')에 의해 조절된다. 홑눈은 ''otd''가 풍부한 영역에 있으며, ''otd''의 파괴는 홑눈의 상실로 이어지지만 겹눈에는 영향을 미치지 않는다.[9] 반대로, 전사 인자인 ''dachshund''(''dac'')는 겹눈의 패턴 형성에 필요하지만, ''dac''가 없는 돌연변이체는 홑눈의 상실을 나타내지 않는다.[10] 겹눈과 홑눈에는 서로 다른 옵신이 사용된다.[11]

4. 2. 협각류의 눈 발생 연구

협각류(나머지 절지동물의 자매군)의 시각 시스템은 자세히 알려져 있지 않다. 여러 눈 패턴 유전자의 상동 유전자가 다양한 거미 종의 눈에서 다양하게 발현된다는 것이 밝혀졌지만, 기능적 데이터가 부족하여 이러한 발현 변화의 기능적 중요성은 알 수 없다.[12][13] 또한, 투구게와 거미에서 Pax6 상동 유전자가 곤충의 상동 유전자와 같은 방식으로 발현되지 않는다는 것이 밝혀졌는데, 이는 Pax6가 협각류에서 최상위 눈 패턴 스위치로 필요하지 않을 수 있음을 시사한다.[14][15] 협각류의 눈 패턴에 대한 기능적 데이터는 대부분 주름거미(*Phalangium opilio*)에서 얻어졌는데, 이를 통해 ''eyes absent''가 이 종의 두 시각 시스템 모두에서 보존된 역할을 한다는 것(곤충에 대한 유전자 기능 보존의 예)과 ''dachshund''는 측면 눈의 패턴에 영향을 미치지만 중앙 눈에는 영향을 미치지 않는다는 것(또 다른 보존의 예)이 밝혀졌다.[16]

5. 절지동물 눈의 기능과 행동

절지동물은 대부분 머리 양쪽에 하나씩 두 개의 겹눈을 가지고 있는데, 이를 '''이중시야형'''이라고 한다. 곤충이나 게와 같은 갑각류가 이에 해당하며, 좌우대칭동물에서 흔히 볼 수 있는 형태이다.[30] 하지만 노벌레속처럼 눈이 정중면에 모여 있거나 하나로 합쳐진 단안형 겹눈을 가진 경우도 있다.

잠자리목, 뿔잠자리과, 쇠파리과처럼 눈이 머리 대부분을 차지하여 이마와 정수리 면적을 줄이고 홑눈을 밀집시킨 '''전시야형''' 겹눈을 가진 경우도 있다.[30] 반면, 사마귀목과 사마귀붙이과는 양쪽 겹눈의 특정 낱눈에서 먹이를 동시에 보는 방식으로 정확한 공격을 위한 높은 해상도와 입체시를 가진다.[30]

물방개과나 강도래목 일부 종처럼 눈의 다른 부분이 별도의 기능에 적응하는 경우도 있다.[30] 꿀벌[5]과 여러 파리[6]에서는 겹눈의 비대칭성이 나타나기도 하는데, 이는 개미의 행동적 측면화(회전 편향)와 관련이 있다.[7]

겹눈은 여러 개의 낱눈(ommatidium)이 모인 기관이다. 낱눈은 원형 또는 다각형(보통 육각형)이며, 거의 틈 없이 배열되어 있다.[30] 낱눈의 크기는 위치에 따라 다르며, 곤충, 특히 비행하는 곤충에서 낱눈의 수가 많다. 예를 들어 집파리는 2,000개, 반딧불이 수컷은 2,500개, 잠자리는 2만 개 정도의 낱눈을 가진다. 갑각류와 일부 멸종 그룹에서는 겹눈이 움직일 수 있는 안자루에 붙어 있기도 한다.[30]

낱눈은 겹눈 표면의 투명한 키틴질 각막, 각막 생성층, 유리체 세포, 유리체 또는 원추 결정체, 그리고 8개 정도의 시세포 또는 감광층으로 구성된다. 시세포 안쪽 끝은 신경 섬유가 되어 시신경을 이루고, 뇌의 시엽에 이른다.

절지동물의 겹눈은 두족류와 척추동물의 카메라 눈과 함께 고도로 발달한 눈 중 하나이다. 겹눈은 캄브리아기에 출현한 삼엽충[32]이나 라디오돈타류(아노말로카리스 등)에서 이미 확인되었으며,[33][34][30][35] 절지동물 기원 초기 단계에 진화한 특징으로 생각된다.[36][30][37][38] 현생 절지동물 중에서는 갑각류와 곤충에서 겹눈을 가진 경우가 많다. 다지류에서는 노래기,[39][40] 협각아문에서는 절구류(투구게류·바다전갈류 등)만이 겹눈을 가진다.[29]

카를 폰 프리슈의 실험에 따르면, 꿀벌은 낱눈만으로는 도형을 식별할 수 없지만, 겹눈을 구성함으로써 도형 인식 능력을 갖추게 된다.[41]

겹눈은 시야가 넓고, 마주 보는 방향을 머리나 눈을 움직이지 않고 볼 수 있다는 장점이 있다. 게처럼 겹눈이 위로 뻗어 나와 있다면 거의 모든 방향을 볼 수 있다. 또한, 겹눈은 여러 낱눈으로 움직임을 포착하기 때문에, 움직이는 먹이를 발견하거나 천적의 습격을 감지하는 데 유리하다.

5. 1. 겹눈의 기능과 행동

절지동물 대부분은 머리 양쪽에 각각 하나씩, 총 두 개의 겹눈을 가지고 있는데, 이러한 배열을 '''이중시야형'''이라고 한다. 대부분의 곤충과 게와 같은 대형 갑각류가 이에 해당한다. 척추동물과 두족류와 같은 많은 다른 유기체들도 마찬가지로 이중시야형이며, 이는 좌우대칭동물에서 흔한 형태이다.[30] 그러나 일부 동물들은 눈이 정중면에 모여 있거나, 극단적인 경우 하나의 눈으로 합쳐지기도 하는데(단안형), 노벌레속이 대표적이다.

일부 생활 방식은 향상된 시력을 요구하는데, 겹눈에서 이는 더 많은 낱눈을 필요로 하고, 결과적으로 더 큰 겹눈을 필요로 한다. 그 결과 눈이 머리의 이용 가능한 표면 대부분을 차지하여 이마와 정수리의 면적을 줄이고, 홑눈을 밀집시킨다. 이러한 해부학적 구조를 '''전시야형'''이라고 하며, 잠자리목과 뿔잠자리과, 쇠파리과와 같은 여러 파리에서 볼 수 있다.[30]

반면, 사마귀목과 사마귀붙이과는 양쪽 겹눈의 특정 낱눈에서 먹이를 동시에 보는 방식으로 정확한 공격을 위한 높은 해상도와 우수한 입체시를 가진다.[30]

물방개과처럼 눈의 다른 부분이 별도의 기능에 적응하는 경우도 있다. 강도래목의 일부 종은 눈의 위쪽 부분이 솟은 컵케이크처럼 올라가 있기도 하다.[30]

겹눈은 낱눈 수의 측면에서 완전히 대칭적이지 않은 경우가 종종 있다. 꿀벌[5]과 여러 파리에서 비대칭성이 나타났으며,[6] 이는 개미의 행동적 측면화(회전 편향)와 관련이 있다.[7]

겹눈은 측안에서 유래한, 여러 개의 낱눈(ommatidium, 복수: ommatidia)이라고 불리는 렌즈가 모인 기관이다. 낱눈은 원형 또는 다각형(보통 육각형)이며, 거의 틈 없이 나란히 배열되어 있다.[30] 낱눈의 크기는 겹눈에서 차지하는 위치에 따라 다른 경우가 있다. 모이는 낱눈의 수는 곤충, 특히 비행하는 곤충이 많으며, 예를 들어 집파리는 2,000개, 반딧불이의 수컷은 2,500개, 잠자리는 2만 개 정도이다. 또한, 갑각류와 일부 멸종 그룹에서는 겹눈이 움직일 수 있는 안자루에 붙어 있는 경우가 있다.[30]

낱눈은 겹눈 표면 부분에 투명한 키틴질의 각막 또는 각막 소체가 있으며, 그 안쪽에 각막 생성층과 유리체 세포, 유리체 또는 원추 결정체, 그리고 8개 정도의 시세포 또는 감광층이 있다. 시세포 안쪽 끝은 신경 섬유가 되어, 그것이 모여 시신경이 되어 뇌의 시엽이라는 부분에 이른다.

절지동물의 겹눈은 두족류와 척추동물에서 특징적인 카메라 눈과 함께 동물의 눈으로서 고도로 발달한 것 중 하나이다. 고생대 캄브리아기에 출현한 삼엽충[32]이나 원시적인 절지동물로 생각되는 라디오돈타류(아노말로카리스 등)는 이미 확실한 겹눈을 가지고 있었다.[33][34][30][35] 따라서 겹눈은 절지동물의 기원에서 비교적 초기 단계에 진화한 특징 중 하나라고 생각된다.[36][30][37][38] 현생 절지동물에서는 주로 갑각류와 곤충에서 겹눈을 가진 것이 많다. 다지류에서는 지네류의 노래기,[39][40] 협각아문에서는 주로 절구류(투구게류·바다전갈류 등)만이 확실한 겹눈을 가진다.[29]

단일 낱눈만으로는 도형을 식별할 수 없지만, 겹눈을 구성함으로써 도형 인식 능력을 갖추게 된다. 꿀벌이 도형 학습 능력을 갖추고 있다는 것은 카를 폰 프리슈의 실험에 의해 밝혀졌다.[41]

카메라 눈에는 없는 겹눈의 장점으로는 시야가 넓다는 것을 들 수 있다. 잘 발달된 겹눈은 구면의 일부를 이루고, 마주 보는 방향을 머리나 눈을 움직이지 않고 볼 수 있다. 게처럼 몸에서 겹눈이 위로 뻗어 나와 있다면 거의 모든 방향을 시야에 담을 수 있다. 또한 약간의 움직임이라도 여러 낱눈으로 포착하기 때문에 움직이는 먹이를 발견하거나 천적이 습격해 오는 것을 감지하는 데 도움이 된다.

5. 2. 홑눈의 기능과 행동

대부분의 절지동물은 측면의 겹눈과 더 작은 중앙의 홑눈(ocelli) 중 적어도 하나를 가지고 있다.[21] 두 가지 유형의 눈이 모두 존재하는 경우, 각각 고유한 장점이 있기 때문에 두 눈은 함께 사용된다.[2] 홑눈은 더 낮은 조도를 감지할 수 있으며,[4] 반응 시간이 더 빠르지만, 겹눈은 가장자리를 감지하는 데 더 뛰어나고 영상을 형성할 수 있다.[2]

홑눈은 겹눈의 낱눈과 비슷한 구조로, 하나의 렌즈만으로 구성된다. 그중 중앙눈 유래의 것은 정중홑눈(median ocellus, 또는 일차홑눈), 측면눈 유래, 즉 겹눈이 퇴화하여 낱눈이 홑눈으로 변한 것은 측면홑눈(stemma, 복수형: stemmata[42])으로 구분되기도 한다. 중앙눈 유래의 홑눈에 연결되는 시신경은 측면눈 유래의 것과 달리, 뇌의 홑눈엽이라는 부분에 도달한다.

곤충의 성충에서 홑눈은 광 감지에만 사용되기 때문에 초점 조절 기능이 없지만, 겹눈보다 시각 정보가 뇌에 순간적으로 전달된다는 특징이 있다. 주행성 종에서 특히 발달되어 있으며, 잠자리나 파리 등의 높은 비행 능력은 홑눈과 겹눈의 성질을 잘 이용하여 몸의 방향을 조절함으로써 실현된다. 또한 단순히 빛을 감지하는 기관으로서도 중요하며, 매미 등에서는 우는 시간대를 빛으로 감지하기 위한 발음기로 사용된다.

6. 한국의 절지동물 눈 연구 및 문화

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참조

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