두판류
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1. 개요
두판류는 가늘고 긴 갑각류로, 머리, 가슴, 배 세 부분으로 구성된다. 머리는 머리 방패를 형성하며, 겹눈, 2쌍의 촉각, 1쌍의 큰턱, 2쌍의 작은턱을 포함한다. 가슴은 9마디로 이루어져 있으며, 1~7마디의 가슴 다리는 잎 모양이고, 8마디는 퇴화, 9마디는 수정란을 파지한다. 배는 10마디로 이루어져 있고 부속지가 없으며, 꼬리 포크가 있다. 두판류는 자웅동체이며, 바다의 퇴적물에서 서식하며, 해양 유기쇄설물을 먹는다. 계통 분류상 범갑각류에 속하며, 새각류, 요지류, 육각류 등과 가까운 관계를 가진다.
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| 두판류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Cephalocarida |
| 명명자 | Sanders, 1955 |
| 상위 분류군 권위자 | Sanders, 1955 |
| 하위 분류군 권위자 | Birshteyn, 1960 |
| 이명 | Lightiellidae Jones 1961 |
| 화석 범위 | 462–0 백만 년 전 |
 | |
| 분류 | |
| 하위 계급 | 속 |
| 하위 분류 | Chiltoniella Hampsonellus Hutchinsoniella Lightiella Sandersiella |
2. 형태
두판류는 바다에 서식하는 작은 절지동물로, 길이는 2mm에서 4mm 정도이다.[5][6] 몸은 길고 투명하며 색소가 없고, 자웅동체이다.[5][6] 조간대부터 수심 1500m 깊이의 해저 진흙 속에서 발견된다.[7] 겉으로 보이는 눈은 없는데, 이는 서식 환경 때문으로 추정된다.[8][9]
몸은 크게 머리, 가슴, 배 세 부분으로 나눌 수 있다. 머리는 크고 첫 번째 가슴 마디를 덮는다.[7] 가슴은 보통 9개의 마디로 이루어져 있으며 각 마디마다 다리가 있다.[7] 배는 다리가 없는 10개의 마디로 구성되며, 끝에는 한 쌍의 미부가 있다.[7]
두판류는 몸의 여러 구조에서 갑각류로서 매우 원시적인 특징을 보여 오랫동안 가장 원시적인 갑각류로 여겨졌으나,[8] 최근의 분자계통분석 결과는 이들이 오히려 비교적 나중에 분화된 그룹일 가능성을 제시한다.[14][15] 심장이 존재하며, 외지와 가짜 부속지는 기체 교환에 사용되는 것으로 보인다.[5][6]
2. 1. 머리
머리는 크고, 뒷 가장자리가 첫 번째 가슴 마디를 덮는다.[7] 머리는 폭이 넓어져 머리 방패(cephalic shield)를 형성하며, 등 쪽 표면에는 특별히 눈에 띄는 구조물이 없다. 성체와 유충 단계 모두에서 외부 눈은 관찰되지 않았는데, 이는 이들이 서식하는 진흙 환경 때문일 것으로 추정된다.[8][9] 하지만 내부에는 겹눈이 있다.머리 아래쪽에는 다른 갑각류와 마찬가지로 5쌍의 부속지가 있다: 2쌍의 촉각, 1쌍의 큰턱, 그리고 2쌍의 작은턱.[8]
- 제1촉각: 단순한 형태이다.
- 제2촉각: 겉보기에는 단순해 보이지만, 기부에서 짧은 가지가 나뉘는 이분지형(biramous) 구조이다. 입 뒤에 위치하는데, 이는 입 앞에 촉각이 있는 다른 대부분의 갑각류 성체와는 다른 점이다. 두판류 유충은 성체와 동일하게 입 뒤에 촉각이 있다.[8][9]
- 큰턱: 입 옆에 자리 잡고 있으며, 이분지형 부속지의 특징을 보인다. 입은 큰 윗입술(labrum) 뒤에 위치한다.[8]
- 제1작은턱 (maxillula): 크기가 매우 작으며, 이분지형 부속지의 특징을 보인다.[8]
- 제2작은턱 (maxilla): 가슴에 달린 다리와 매우 유사한 구조를 가진다. 안쪽에 돌기가 있는 큰 기저부(basal part), 갈라진 안쪽 가지(내지, endopod), 그리고 '가짜 부속지(pseudepipod)'와 '외지(exopod)'라고 불리는 두 개의 바깥쪽 엽(lobe)으로 구성되어 운동에 사용된다. 이처럼 작은턱과 다리 사이에 나타나는 구조적, 기능적 유사성은 두판류의 원시적인 특징으로 해석될 수 있다. 다른 갑각류의 작은턱처럼 먹이를 다루도록 특수화되지 않았다.[8]
2. 2. 가슴
두판류의 가슴은 머리에 이어지며 다소 폭이 넓고, 짧은 9개의 마디로 구성된다.[7] 각 마디에는 한 쌍의 가슴 다리가 있는데, 라이티엘라 속의 경우 여덟 번째 가슴 다리가 없다.[5][6] 유충 시기에는 몸통 마디가 모두 고리 모양이지만, 성장하면서 앞쪽 마디들이 가슴으로 변형된다.[7]첫 번째부터 일곱 번째 마디까지의 가슴 다리는 잎 모양으로 운동에 사용된다.[8] 이 다리들은 큰 기저부 위에 6마디로 된 보행 다리 모양의 내지와, 끝이 잎처럼 퍼진 외지로 나뉜다. 외지 기부에는 잎 모양의 가짜 부속지가 추가로 붙어 있는데, 이 외지와 가짜 부속지는 기체 교환에 사용되는 것으로 추정된다.[5][6] 두 번째 작은턱은 가슴 다리와 구조가 매우 유사하며, 이는 원시적인 특징으로 여겨진다.[8]
다른 갑각류에서는 머리에 가까운 가슴 다리가 턱다리로 분화하는 경우가 많지만, 두판류에서는 이러한 분화가 나타나지 않는다. 여덟 번째 가슴 다리는 내지가 없고 퇴화하는 경향이 있다. 아홉 번째 가슴 다리는 더욱 작고, 암컷이 수정란을 붙잡아 두는 데 사용된다. 이 마지막 마디를 배의 첫 번째 마디로 보는 견해도 있다.
2. 3. 배
배는 가슴 뒤에 이어지는 부분으로, 다리가 없는 10개의 마디로 이루어져 있다.[7] 이 마디들은 막대 모양이며 부속지가 없다. 성장 과정에서 몸통의 뒤쪽 마디들이 배를 형성하며 고리 모양을 유지한다.[7] 배의 가장 끝에 있는 항문 마디에는 한 쌍의 꼬리 포크(또는 가지 모양 다리)라고 불리는 부속지가 뒤쪽으로 뻗어 있는데, 이는 미부에 해당한다.[7]한편, 가슴의 마지막 마디인 제9가슴 마디는 다리가 매우 작고 수정란을 붙잡는 역할을 하는데, 일부에서는 이 마디를 배의 첫 번째 마디로 보기도 한다.
3. 생태
두판류는 바다에 사는 작은 절지동물로, 크기는 겨우 4mm 정도이다. 조간대에서부터 수심 1500m까지 다양한 종류의 해저 퇴적물에서 발견된다. 눈이 없고 모든 부속지는 가슴에만 위치하는 등 단순한 몸 구조를 가지고 있어, 갑각류 중 매우 원시적인 형태로 여겨지기도 하지만, 이에 대해서는 여러 다른 의견도 존재한다.
두판류는 해양 유기쇄설물을 먹고 산다. 먹이를 얻기 위해 새엽강이나 연갑강 동물처럼 가슴 부속지를 이용해 물의 흐름을 만든다. 이 물살을 통해 걸러진 먹이 입자는 몸 앞쪽, 배 부분에 있는 홈을 따라 입 부분으로 운반된다.[10]
생식적으로는 자웅동체로, 한 개체 안에 암컷과 수컷의 생식 기관인 난소와 정소를 모두 가지고 있다. 난소는 머리 뒤쪽에 위치하며, 여기서 만들어진 난자는 난관을 따라 몸 뒤쪽 복부로 이동해 성숙한 뒤 다시 앞쪽으로 난관을 통해 나간다. 정소는 복부의 등쪽에 한 쌍이 있으며, 정관이 앞쪽으로 뻗어 있다. 난자와 정자가 나가는 공통된 생식 구멍은 여섯 번째 가슴다리 밑부분에 있다.
신경계는 사다리 모양의 구조를 가진다.
4. 생식
두판류는 암수 한 몸인 자웅동체이며, 동일 개체에 난소와 정소가 모두 존재한다.
난소는 머리 뒤쪽에 위치하며, 여기서 시작된 난관은 뒤쪽으로 뻗어 나간다. 난세포는 이 관을 따라 복부의 배 쪽 면으로 이동하여 성숙한 후, 다시 앞쪽으로 향하는 난관을 통과한다. 정소는 복부 소화관의 등 쪽에 한 쌍이 있으며, 정관이 앞쪽으로 뻗어 있다. 이러한 생식 기관들은 제6흉지(가슴 마디)의 밑부분에 위치한 공통된 생식 구멍으로 연결된다.
자가수정이 이루어질 가능성이 있는 것으로 보인다. 수정된 알은 제9흉지에서 보관되며, 알에서 부화한 유생은 메타노플리우스 단계에 해당한다.
5. 계통 분류
두판류는 범갑각류에 속하는 절지동물이다. 과거 형태학적 연구에서는 사다리 신경계나 분화 정도가 낮은 가슴 다리 등 일부 원시적으로 보이는 특징 때문에 갑각류 중 가장 원시적인 그룹으로 여겨지기도 했다.[14][15] 또한, 머리 부분이 넓고 꼬리 갈래가 있으며 뒤쪽 가슴 다리로 알을 보존하는 점 등은 요각류와의 유연 관계를 시사했고, 부속지 구조 등은 유두갑류와의 유연 관계를 뒷받침하는 근거로 제시되기도 했다.
하지만 분자계통학 연구 결과는 이러한 형태학적 추론과 다른 양상을 보인다. 여러 분자계통 분석 결과, 두판류는 갑각류 진화 초기에 분기한 원시적인 그룹이 아니라는 점이 일관되게 나타났다.[16][17][18][19][20][15] 최근의 연구들은 두판류가 새엽류, 유두갑류, 육각류와 함께 이새우류(Allotriocarida)라는 단계통군을 형성하며, 이 그룹 내에서 가장 먼저 분기한 것으로 보고 있다.[19][14][15] 두판류의 구체적인 분자계통학적 위치와 하위 분류에 대한 자세한 내용은 각각의 하위 섹션에서 다룬다.
5. 1. 분자계통학적 분류
두판류는 몸의 구성이 독특하여 다른 갑각류와의 유연 관계에 대해 다양한 학설이 제기되어 왔다.분자계통학적 분석 결과, 여러 가설이 존재했으나 어떤 분석에서도 두판류가 갑각류 진화 초기에 분기한 원시적인 그룹은 아니라는 점이 밝혀졌다[16][17][18][19][20][15]. 2000년대부터 2010년대 초반의 분자계통 분석에서는 유두갑류[16][17] 혹은 새엽류[18]와의 가까운 관계를 시사하는 결과가 나오기도 했다.
하지만 2010년대 후반에 이루어진 다수의 분석에 따르면, 두판류는 앞서 언급된 그룹들과 직접적인 유연 관계를 갖기보다는 새엽류, 유두갑류, 육각류와 함께 단계통군인 이새우류(Allotriocarida)를 형성하는 것으로 보인다. 이 그룹 내에서 두판류가 가장 먼저 분기한 것으로 여겨진다[19][14][15].
5. 2. 하위 분류
2020년 기준으로 두판류에는 1목 1과 5속 12종이 기재되어 있다.[11]- '''브라키포다목''' (Brachypoda) (Birshteyn 1960)[4]
- * '''Hutchinsoniellidae과''' (Sanders 1955)
- ** 칠토니엘라 ''Chiltoniella'' (Knox & Fenwick 1977)
''Chiltoniella elongata'' (Knox & Fenwick 1977)
- ** 햄프소넬루스 ''Hampsonellus'' (Hessler & Wakabara 2000)
''Hampsonellus brasiliensis'' (Hessler & Wakabara 2000)
- ** 허친소니엘라 ''Hutchinsoniella'' (Sanders 1955)
''Hutchinsoniella macracantha'' (Sanders 1955)
- ** 라이티엘라 ''Lightiella'' (Jones 1961)
''Lightiella floridana'' (McLaughlin 1976)
''Lightiella incisa'' (Gooding 1963)
''Lightiella magdalenina'' (Carcupino et al. 2006)
''Lightiella monniotae'' (Cals & Delamare Deboutteville 1970)
''Lightiella serendipita'' (Jones 1961)
- ** 샌더시엘라 ''Sandersiella'' (Shiino 1965)
''Sandersiella acuminata'' (Shiino 1965) (카시라에비)
''Sandersiella bathyalis'' (Hessler & Sanders 1973)
''Sandersiella calmani'' (Hessler & Sanders 1973)
''Sandersiella kikuchii'' (Shimomura & Akiyama 2008)
참조
[1]
문서
Key for the identification of crustacean nauplii - GfBS
https://www.gfbs-hom[...]
[2]
논문
The Cephalocarida, a new subclass of Crustacea from Long Island Sound
[3]
뉴스
Welsh fossils uncover an ancient 'marine dwarf world'
https://www.popsci.c[...]
[4]
웹사이트
Hutchinsoniellidae Sanders, 1955
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2017-12-07
[5]
문서
Class Cephalocarida Sanders, 19551 in - Brill
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[6]
서적
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https://books.google[...]
[7]
서적
Atlas of Crustacean Larvae
https://books.google[...]
[8]
서적
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Holt-Saunders International
[9]
문서
Rediscovery of the horseshoe shrimp Lightiella serendipita Jones, 1961 (Cephalocarida: Hutchinsoniellidae) in San Francisco Bay, California, USA, with a key to the worldwide species of Cephalocarida
https://academic.oup[...]
[10]
서적
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[11]
웹사이트
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[12]
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カシラエビとは
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Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny
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Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling
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