유생

1. 개요

유생은 일반적으로 성체와 다른 형태를 가지며, 종에 따라 독특한 구조나 특수한 장기를 갖는 시기를 의미한다. 곤충의 완전변태 과정에서 번데기 시기가 존재하고, 불완전변태에서는 차이가 비교적 적다. 유생은 성체와 다른 환경에 적응하며, 올챙이와 개구리의 예시처럼 포식자로부터 보호받고 자원 경쟁을 줄이는 역할을 한다. 일부 유생은 유형성숙을 겪거나, 곤충처럼 이차적으로 진화하기도 한다. 다양한 종에서 유생은 고유한 명칭으로 불리며, 곤충의 유충은 무족, 원다리, 다족, 올리고포드 유충 등으로 나뉜다. 유체, 아성체와는 달리, 변태를 거치지 않거나 유생적 형질을 가지는 경우도 있으며, 부화 전 유생이나 유생에 의한 번식과 같은 예외적인 현상도 나타난다. 유생의 형태는 근연 관계에 있는 동물군 간의 유연 관계를 보여주는 증거로 여겨지기도 한다.

2. 유생의 특징

유생은 일반적으로 성체와 모습이 다르며, 종에 따라 유생에게는 성체에서 나타나지 않는 독특한 구조나 특수한 장기가 있기도 하다. 특히 곤충의 경우, 완전변태를 하여 번데기 과정이 있으면 그 차이가 확연하며, 불완전변태를 하는 경우에는 비교적 차이가 적다.

유생은 성체와는 다른 환경에 적응하는 경우가 많다. 예를 들어 올챙이는 물 환경에서 살지만, 다 크면 개구리가 되어 물 밖으로 나와 산다. 이처럼 구별된 환경에서 살아가면서 유생은 포식자로부터 보호받을 수 있고, 성체와의 자원 경쟁을 줄일 수 있다.

유생 단계의 동물들은 성체로 자라기 위한 에너지를 얻기 위해 많은 양의 먹이를 먹는다. 따개비와 같은 일부 종들은 성체가 되어서는 움직이지 않지만, 유생은 움직이는 형태로 이와 구별된다.

일부 종들의 유생은 유형성숙을 겪으며 더 이상 성체 형태로 발달하지 않는다. (예: 일부 영원) 이것은 유형성숙의 일종이다. 유생 형태는 언제나 반복설을 따른다는 오해가 있는데, 반복설을 따르는 경우도 있지만 곤충과 같이 이차적으로 진화하는 경우도 있다.

3. 유생의 종류와 명칭

다양한 동물군에서 유생은 각기 다른 명칭으로 불린다. 대부분 동물 유생은 라틴어 계통의 이름을 가지며, 일본에서는 이를 가타카나로 표기하고 '유생'을 붙여 부르는 경우가 많다. 하지만 플라눌라나 폴립, 레디아나 세르카리아(라틴어 발음으로는 케르카리아) 등과 같이 관용적으로 유생을 붙이지 않는 경우도 있다.

절지동물에서는 곤충에 예외가 많다. 유생 대신 유충이라는 용어를 사용하며, 애벌레, 털벌레, 장구벌레(모기 유충), 잠자리 유충, 구더기 등 개별 유충에 대해 관용적으로 사용되는 이름이 많아 일반적으로 그것으로 통용된다. 또한, 번데기라고 불리는 시기도 있다. 곤충을 따라 육상 절지동물에서도 유충이 사용되는 경우가 많지만, 학문적으로는 곤충을 포함하여 유생이 사용된다. 진드기 등에서는 약충이라는 이름으로 불리는 시기도 있다.

해산 무척추동물 중에는 유생 시기를 플랑크톤으로 보내는 경우가 있으며, 이를 유생 플랑크톤이라고 한다. 이처럼 부모와 연결되기 전에 유생이 발견되어 독자적으로 명명되는 경우도 있는데, 솔가지벌레의 유생인 액티노트로카 유생이나, 바닷가재 등의 유생인 필로소마가 그 예이다. 또한, 아직 유생만 발견된 동물도 있다.

한편, 산호충강 이외의 자포동물은 해파리의 모습이 유성생식을 하기 때문에 폴립이 유생의 위치가 되지만, 폴립은 무성생식을 하며, 해파리보다 더 장수하거나 더 발달한 모습인 경우도 있어, 이를 독립된 세대로 보는 견해도 있다. 그 경우, 그 생물은 해파리와 폴립의 두 세대를 가지고 세대 교번을 한다는 것이다.

3.1. 동물군별 유생 명칭

3.2. 곤충 유충의 유형

곤충의 유충은 형태에 따라 여러 유형으로 나뉜다.

* 무족 유충: 다리가 전혀 없고 경화 정도에 따라 세 가지 형태로 나뉜다.
* 두부형: 잘 경화된 머리 캡슐을 가지고 있다. 모기아목, 부처꽃과, 하늘소과에서 발견된다.
* 반두부형: 축소된 머리 캡슐을 가지고 있으며, 가슴으로 들어갈 수 있다. 각다귀과와 단총류에서 발견된다.
* 무두형: 머리 캡슐이 없다. 원구류에서 발견된다.
* 원다리 유충: 다양한 형태를 가지며 종종 일반적인 곤충 형태와 다르다. 난황이 거의 없는 알에서 부화한다. 예: 기생 벌목 곤충의 첫 번째 령기.
* 다족 유충: '애벌레형 유충'이라고도 하며, 일반적인 가슴 다리 외에 복부 부속지를 가지고 있다. 경화가 잘 되지 않고 비교적 활동적이지 않다. 음식과 밀접하게 접촉하여 산다. 가장 좋은 예는 나비목의 애벌레이다.
* 올리고포드 유충: 잘 발달된 머리 캡슐을 가지고 있으며, 구기는 성충과 유사하지만 겹눈이 없다. 다리가 6개 있다. 복부 부속지는 없다. 두 가지 유형이 있다.
* Campodeiform: 잘 경화된 배쪽으로 편평한 몸체를 가지고 있다. 일반적으로 긴 다리를 가진 포식자이며 전악형 구기를 가지고 있다. (\[\[풀잠자리]], 날도래, 하루살이, 일부 딱정벌레).
* Scarabeiform: 경화가 잘 되지 않은 편평한 가슴과 복부를 가지고 있다. 일반적으로 다리가 짧고 활동적이지 않은 굴착 형태이다. (풍뎅이 상과 및 기타 딱정벌레).

4. 유체, 아성체와의 비교

유체(Juvenile^영어)는 유생보다 이후 단계이다. 변태하는 동물의 경우, 변태 후가 유체에 해당한다. 유생 단계가 없는 경우에는 부화 직후부터 유체가 된다.

아성체 또는 미성체(subadult^영어)는 유체보다 이후이며, 생식 능력과 크기 외에는 성체와 같은 형태를 갖춘 단계이다.

5. 예외적인 현상

유생은 일반적으로 성체와 모습이 다르며, 종에 따라 성체에서는 나타나지 않는 독특한 구조나 특수한 장기를 가지기도 한다. 특히 곤충의 경우, 완전변태를 하여 번데기 과정이 있으면 그 차이가 확연하며, 불완전변태를 하는 경우에는 차이가 비교적 적다.

유생은 성체와 다른 환경에 적응하는 경우가 많다. 예를 들어 올챙이는 물에서 살지만 다 크면 개구리가 되어 물 밖으로 나온다. 이처럼 분리된 환경에서 생활하면서 유생은 포식자로부터 보호받고 성체와의 자원 경쟁을 줄일 수 있다.

유생 단계의 동물들은 성체로 자라기 위한 에너지를 얻기 위해 많은 양의 먹이를 먹는다. 따개비와 같은 일부 종들은 성체가 되면 움직이지 않지만, 유생 형태일 때는 이동하며 서식지를 분산시킨다.

일부 종의 유생은 유형성숙을 겪으며 성체로 발달하지 않기도 한다. (예: 영원) 이는 유형성숙의 일종이다. 유생 형태가 언제나 반복설을 따른다는 오해가 있지만, 반복설을 따르는 경우도 있으나 곤충처럼 이차적으로 진화하기도 한다.

5.1. 변태하지 않는 유생

어류나 두족류의 새끼는 변태를 거치지 않아 엄밀히는 유생이 아니지만, 플랑크톤으로 생활하는 등 유생적 형질을 가지므로 유생으로 간주되기도 한다. 유생과 성체의 차이는 형태적인 것이 아니라 형태 계측(크기나 비율)적 변화에 불과하다.

1988년 이후, 두족류의 새끼는 혼란을 피하기 위해 paralarva^영어로 불리기도 한다.

5.2. 부화 전 유생

일부 동물군은 부화 시기가 달라, 근연 그룹에서는 이미 부화한 유생 단계가 다른 그룹에서는 알 속에 있는 경우가 있다. 예를 들어 갑각류의 초기 유생은 노플리우스이지만, 더 발달된 단계에서 부화하는 예도 많다. 그 경우에도 알 속의 배(胚)에서는 노플리우스 단계를 구별할 수 있는 경우가 많으며, 이것을 "알 노플리우스"라고 부른다.

5.3. 유생에 의한 번식

일반적으로 유생과 성체의 차이는 번식력 유무이며, 번식 능력을 획득하는 것을 성숙의 기준으로 삼는 것이 보통이다. 그러나 유생이 왕성하게 번식하는 예도 있는데, 그 번식은 보통 무성 생식이나 그에 가까운 형태를 취한다.

6. 계통과의 관계

근연 관계에 있는 동물군 사이에서 유생의 형태가 공통적인 것은 흔히 볼 수 있는 현상이다. 유생에 공통점이 있다는 것은 그러한 동물군 간의 유연 관계를 보여주는 증거로 여겨지는 경우가 많다. 삿갓조개나 새우벌레 등, 갑각류의 고착성 또는 기생하는 종류 중에는, 거의 절지동물다운 형태를 잃은 것들도 있지만, 이들의 유생에서는, 분명하게 절지동물, 그것도 갑각류의 유생과 공통적인 형태(노플리우스)가 나타난다. 이 외의 무리에서도 고착성이나 기생성을 보이는 것들은, 본래 체제의 특징을 잃고 있는 경우가 많지만, 유생에서 그것이 나타나는 것은 흔히 볼 수 있는 현상이다.

유생의 형태가 공통적인 것은, 그만큼 진화 과정에서 많은 부분을 공유해 왔다고 간주하는 것이 반복설이다. 그 타당성을 떠나서, 몇몇 문(門)에 공통적인 구조의 유생이 있는 경우, 그들의 유연 관계를 고려하는 것이 일반적이다. 예를 들어 환형동물과 연체동물 등에서 보이는 트로코포라 유생이 그러한 예이다.