갑각류
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1. 개요
갑각류는 절지동물에 속하는 동물로, 몸이 여러 체절로 나뉘며 머리, 가슴, 배로 구분된다. 몸은 외골격으로 보호되며, 성장하기 위해 탈피한다. 갑각류는 두 쌍의 촉각과 다양한 부속지를 가지며, 이들은 걷기, 먹이 섭취, 호흡 등 다양한 기능을 수행한다. 해양, 담수, 육상 등 다양한 환경에 서식하며, 식용으로 널리 이용된다. 갑각류는 다양한 유생 단계를 거치며, 화석 기록을 통해 고생대부터 존재했음을 알 수 있다.
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| 갑각류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Crustacea Brünnich, 1772 |
| 한국어 명칭 | 갑각아문 |
| 분류군 | 절지동물문 |
| 상위 분류군 | 대악류 범갑각류 |
| 하위 분류군 | 빈갑각상강 다갑각상강 새각강 카시라에비강 무카데에비강 |
| 화석 범위 | 캄브리아기 – 현세 |
| 하위 분류 | |
| 빈갑각상강 | 패충강 히게에비아강 우오야도리에비강 |
| 다갑각상강 | 육유생강 연갑강 |
| 포함되는 강 | 새각강 카시라에비강 무카데에비강 소악강 패충강 연갑강 |
| 특징 | |
| 크기 | ~ |
| 무게 | 최대 |
| 형태 | 다양함 |
| 생태 | |
| 서식지 | 해양, 담수, 육상 |
| 식량 자원 | 세계 수산 및 양식업 현황 2018에 따르면 중요한 식량 자원 |
| 기타 | |
| 외부 링크 | Crustaceans Arthropod Phylogeny |
2. 해부학적 특징
갑각류의 몸은 여러 개의 체절(segment 또는 somite)로 구성되며, 이는 일반적으로 두부(cephalon), 흉부(thorax), 그리고 복부(abdomen)로 나뉜다.[7][79] 경우에 따라 앞부분의 체절들이 합쳐져 두흉부를 이루거나 등딱지로 덮이기도 한다.[8][9][79][81] 몸 전체는 단단한 외골격으로 보호되며, 성장 과정에서 탈피가 필요하다.[9]
각 체절에는 한 쌍의 부속지가 있을 수 있으며,[120] 이 부속지들은 기능에 따라 매우 다양한 형태로 나타난다.[82][79] 이러한 부속지의 다양성은 갑각류 분류군의 성공적인 적응과 분화에 기여한 요인 중 하나로 여겨진다.[14]
갑각류는 현존하는 절지동물 중 가장 작은 종부터 가장 큰 종까지 포함하는 다양한 크기를 보여준다. 예를 들어, 히메야도리에비는 몸길이가 0.09mm 정도인 반면, 타카아시가니(일본 거미게)는 다리를 펼친 길이가 3m에 이르기도 한다.[88]
2. 1. 두흉부
갑각류의 몸은 여러 체절로 나뉘는데, 많은 경우 앞부분의 두부(cephalon)와 흉부(pereon) 전체 또는 일부가 융합하여 두흉부(cephalothorax)를 형성한다.[8][79][81] 이 두흉부는 종종 등쪽에서 뻗어 나온 등딱지(carapace)라고 불리는 하나의 크고 단단한 구조물로 덮여 보호받는다.[9][79] 등딱지는 두흉부 전체를 덮거나, 머리와 가슴 부분만 덮기도 한다.[79] 하지만 모든 갑각류가 등딱지를 가지고 있는 것은 아니며, 등딱지가 없는 종들도 존재한다.[79] 대표적으로 십각류는 머리와 가슴이 융합된 두흉부가 등딱지로 덮여 있는 구조를 가진다.2. 2. 외골격
갑각류의 몸은 단단한 외골격으로 보호받는다. 이 외골격 때문에 갑각류는 성장하기 위해 주기적으로 탈피 과정을 거쳐야 한다.[9] 외골격은 몸의 각 체절을 둘러싸고 있으며, 등 쪽의 등판, 배 쪽의 흉판, 그리고 옆면의 측판으로 나눌 수 있다. 경우에 따라 외골격의 여러 부분이 서로 합쳐지기도 한다.[10] 예를 들어, 머리와 가슴 부분이 합쳐져 두흉부를 이루는 경우가 있는데, 이 두흉부는 하나의 큰 등딱지로 덮여 있기도 하다.[8][9]
2. 3. 부속지
몸의 각 체절(somite)에는 기본적으로 한 쌍의 부속지(관절지)가 있다. 제1촉각을 제외한 부속지의 기본 형태는 중간부터 외지(exopod)와 내지(endopod)로 나뉘는 이지형(biramous)이다.[120][82] 이러한 분지 이전의 원절(protopod)은 2마디에서 3마디로 나뉘며, 바깥쪽에는 측지(epipod, 또는 외엽 exite), 안쪽에는 내엽(endite, 또는 내돌기)이라는 부속체가 있을 수 있다.[120][82] 이지형 특징은 두 번째 촉각을 포함하지만, 일반적으로 단지성인 첫 번째 촉각은 제외된다. 다만, 일부 갑각류 강에서는 제1촉각도 이지 또는 삼지 형태를 보이기도 한다.[15][16][83] 이지 조건이 갑각류에서 진화한 유도된 상태인지, 아니면 다른 절지동물 분류군에서 팔다리의 두 번째 가지가 사라진 것인지는 명확하지 않다. 예를 들어, 삼엽충도 이지 부속지를 가지고 있었다.[17] 갑각류 부속지의 기본 구조는 종류에 따라 다양한 기능에 맞춰 변형되거나 퇴화하며,[82][79] 이러한 부속지의 수와 다양성은 갑각류 분류군의 성공에 부분적으로 기여했을 수 있다.[14]
두부 부속지머리(두부)에는 감각과 섭식에 관련된 부속지들이 있다.
- 촉각: 제1-2 체절에서 유래한 두 쌍이 있다.
- 제1촉각 (first antenna, antennule): 기본적으로 단지형이지만, 갑각류와 갯지렁이류에서는 여러 개의 이차적인 분지를 가져 이지형이나 삼지형처럼 보이기도 한다.[83] 일반적으로 제2촉각보다 작지만, 요각류와 갯지렁이류에서는 제1촉각이 더 발달하기도 한다.[84]
- 제2촉각 (second antenna, antenna): 기본적으로 이지형이다.
- 구기: 제2촉각 뒤의 입 주변에 위치하며, 제3-5 체절에서 유래한 턱들로 구성된다.[79]
- 큰턱(mandible): 음식을 자르거나 으깨는 역할. 대부분 큰턱수염(mandibular palp)이라는 부위를 바깥쪽에 가지고 있다.[86]
- 제1작은턱(first maxilla, maxillula): 음식물을 입으로 옮기는 역할.
- 제2작은턱(second maxilla, maxilla): 음식물 조작 및 아가미실로 물을 보내는 역할.
- 기타 구조: 입 바로 앞에는 머리방패(clypeus)와 윗입술(labrum)이 있고,[79] 큰턱과 작은턱 사이에는 한 쌍의 가턱(paragnath)이 있다.[85]
흉부 부속지흉부 체절에는 다리(가슴다리 thoracopod)가 있으며, 주로 이동(보행 또는 유영)에 사용된다. 기능에 따라 다음과 같이 특수화될 수 있다.
- 보행지: 걷는 데 사용되는 다리.
- 턱다리(maxilliped): 앞쪽의 한 쌍 또는 여러 쌍의 가슴다리가 섭식을 돕는 턱다리로 변형되어 구기의 일부가 되기도 한다.[6][87][86][79]
- 기타 변형: 내지는 파지용 집게나 낫(아집게상), 외지는 퇴화, 내엽은 저작용 턱밑(gnathobasee), 측지는 호흡용 아가미 등으로 변형될 수 있다.[83][82][79]
복부 부속지복부 부속지의 유무와 형태는 그룹마다 다르다.
- 말라코스트라카류와 레미페디아류는 복부 부속지를 가진다. 다른 대부분의 갑각류는 복부에 다리가 없다 (단, 미절과 미지는 예외).[11][12]
- 배다리(pleopod): 말라코스트라카류의 복부에 있으며,[7] 유영, 호흡, 알 보호 등 다양한 기능을 수행한다. 많은 십각류에서 첫 번째(때로는 두 번째) 쌍의 배다리는 수컷에서 정자 전달을 위해 특수화되어 있다.[22]
- 미지(uropod): 복부 마지막 체절의 부속지로, 항문이 있는 꼬리마디(telson)와 함께 꼬리 부채를 형성하는 경우가 많다.[13] 꼬리마디 자체는 체절이 아니며, 한 쌍의 꼬리갈래(caudal furca) 등의 구조를 가질 수 있다.[132][79]
기생성 갑각류 중에는 부속지나 체절이 퇴화하거나 소실되어, 따개비류나 주머니벌레류처럼 절지동물의 일반적인 형태를 잃어버린 경우도 있다.[81]
2. 4. 순환계 및 소화계
주요 체강은 개방 순환계이며, 여기서 혈액(정확히는 혈림프)은 등쪽 가까이에 위치한 심장에 의해 혈강으로 펌핑된다.[18] 말라코스트라카류는 산소 운반 색소로 헤모시아닌을 가지고 있는 반면, 요각류copepods|코페포드eng, 패충류ostracods|오스트라코드eng, 따개비 및 분지각류는 헤모글로빈을 가지고 있다.[19]소화관은 보통 직선 형태이며, 음식을 갈아주는 근위부와 음식을 흡수하는 한 쌍의 소화선을 가진다.[20] 신장 기능을 하는 구조는 촉각 근처에 위치한다.[21]
2. 5. 신경계
촉각 근처에 신경절 형태의 뇌가 있으며, 주요 신경절 집합은 장 아래에 위치한다.[21]3. 생태
갑각류는 해양, 담수, 육상 등 매우 다양한 환경에 서식하며[23][24], 각 환경에 적응한 다채로운 생활 방식을 보여준다. 대부분은 자유롭게 이동하며 살아가지만, 따개비처럼 한곳에 고착하거나 다른 생물에 기생하는 종류도 있다.[25] 식성 또한 다양하며, 크릴처럼 특정 생태계에서 중요한 역할을 하기도 한다.[26] 일부 십각류는 다른 동물과 공생 관계를 맺기도 한다.[93] 이들의 번식과 성장 과정 역시 종에 따라 다양하게 나타나며, 많은 종들이 노플리우스 유생 단계를 거친다.[79] 한편, 일부 종은 침입종으로 분류되어 다른 지역 생태계에 영향을 미치기도 한다.[27][28][29]
3. 1. 서식지
대부분의 갑각류는 해양 또는 담수 환경에 서식하는 수생 생물이지만, 일부 종류는 육상 생활에 적응했다. 육상에 적응한 갑각류로는 육상 게, 육상 집게, 쥐며느리 등이 있다. 해양 갑각류는 육지의 곤충만큼이나 바다에서 흔하게 발견된다.[23][24]해양 서식지해양에서는 플랑크톤으로 떠다니는 종류부터 바닥에 서식하는 저서성, 모래나 펄 속에 숨어 사는 잠행성 등 다양한 생활 방식을 보인다. 이들은 극지방과 심해 열수구를 포함한 거의 모든 해양 환경에 분포한다. 육상에서 매우 우세한 곤충류가 해양에는 거의 존재하지 않는 이유 중 하나로, 갑각류가 이미 많은 생태적 지위를 차지하고 있기 때문이라는 설명이 제기된다. 남극해의 크릴은 해당 지역 먹이 사슬의 기초이자 핵심적인 부분을 차지한다.[26]
담수 서식지담수에서는 요각류와 십각류(새우, 게 등)와 같은 일부 분류군이 서식하며, 종 수는 해양에 비해 제한적이지만 다양한 환경에서 발견된다. 이들은 하천, 호수, 연못뿐만 아니라 작은 수로나 지하수에서도 서식한다. 과거 바다였으나 지형 변화로 인해 담수 환경이 된 호수에서는 해양 갑각류에서 유래한 특수한 종류가 나타나기도 하는데, 이를 해이생물(Relict)이라고 부른다.
육상 서식지육상에 완전히 적응한 갑각류는 종류가 더 적다. 대표적으로 게류, 소라게류, 등각류(쥐며느리, 꼽등이, 콩벌레), 단각류(옆새우), 그리고 일부 요각류와 패충류 등이 알려져 있다. 이들은 토양생물로서 번성하며, 토양 내 바이오매스에서 상위를 차지하거나 우점하는 경우가 많다.[88] 대부분의 갑각류는 아가미호흡을 하므로 물이 필수적이다. 육상 갑각류 역시 아가미 호흡을 위해 몸 안에 수분을 저장하는 특별한 메커니즘을 가지고 있다. 하지만 쥐며느리와 콩벌레 같은 일부 등각류는 '백체'(pseudotrachea)라는 특수한 기관을 통해 공기 호흡이 가능하여 아가미 호흡에 크게 의존하지 않는다.
기타 생활 방식 및 적응대부분의 갑각류는 스스로 이동하는 운동성 생물이지만, 일부는 다른 방식으로 살아간다.
- 기생성: 바다이, 어류이, 고래이, 혀벌레, 그리고 물고기 혀에 기생하는 ''Cymothoa exigua'' 등은 숙주에 붙어살며, 이들을 통틀어 '갑각류 이(crustacean louse)'라고 부르기도 한다.
- 부착성: 성체 따개비는 머리 부분을 바위 등의 기질에 단단히 붙이고 평생 한곳에서 살아간다.
- 염분 변화 적응: 일부 갯지렁이류는 염분의 급격한 변화에도 견딜 수 있으며, 해양에서 담수나 육상 환경의 숙주로 옮겨가기도 한다.[25]
- 공생: 십각류 중 일부는 다른 동물과 공생 관계를 맺는다. 예를 들어, 게나 소라게가 말미잘을 등에 붙이고 다니거나, 망둑어가 총알새우와 함께 서식하는 경우가 잘 알려져 있다.[93]
- 식성: 갑각류의 식성은 매우 다양하여, 육식, 초식, 데트리터스(유기 쇄설물) 섭취, 잡식, 기생 등 여러 형태를 보인다.
유생 및 번식갑각류의 유생은 원칙적으로 앞쪽 세 쌍의 부속지(제1촉각, 제2촉각, 큰턱)만을 가진 노플리우스 유생(Nauplius) 단계에서 시작하여, 변태를 거치며 몸 뒤쪽으로 체절을 점차 추가하면서 성장한다.[79] 일부 종은 발생이 더 진행된 형태로 부화하거나 성체에 가까운 모습으로 태어나기도 한다. 번식 시에는 알이 부화할 때까지 암컷이 육아낭이나 복부의 다리 등에 알을 붙여 보호하는 경우가 많다. 또한, 부화 후에도 한동안 어미가 새끼를 보호하는 습성이 등각류 등에서 관찰된다. 카리브해에서는 진사회성을 보이는 총알새우가 발견되기도 했다.
침입종 문제일부 갑각류는 심각한 침입종으로 간주된다. 대표적인 예로 중국 털게( ''Eriocheir sinensis'')[27]와 아시아 갯가재( ''Hemigrapsus sanguineus'')[28]가 있다. 또한, 수에즈 운하 개통 이후 홍해와 인도-태평양 지역에서 유래한 약 100종의 갑각류가 동부 지중해로 유입되어 정착했으며, 이는 해당 지역 생태계에 상당한 영향을 미치고 있다.[29]
3. 2. 생활 방식
대부분의 갑각류는 바다나 민물과 같은 수중 환경에서 살아가지만, 육상 게, 육상 집게, 쥐며느리처럼 육지 생활에 적응한 종류도 있다. 해양 갑각류는 육지의 곤충만큼이나 바다에서 흔하게 발견된다.[23][24] 담수에서는 요각류, 십각류(새우, 게) 등이 하천, 호수, 지하수 등 다양한 환경에 서식한다. 육상에 사는 종류는 상대적으로 적지만, 게류, 소라게류, 등각류(쥐며느리, 콩벌레), 단각류(옆새우), 요각류, 패충류 등이 알려져 있으며, 이들은 토양생물로서 생태계에서 중요한 역할을 담당하기도 한다.[88] 대부분 아가미로 호흡하기 때문에 물이 필수적이며, 육상에 사는 갑각류들도 아가미 호흡을 위해 몸에 수분을 유지하는 방법을 가지고 있다. 다만, 쥐며느리와 콩벌레는 백체(pseudotrachea)라는 특수한 기관을 통해 공기 호흡이 가능하여 아가미 호흡에 의존하지 않는다.
대부분의 갑각류는 스스로 움직이며 독립적으로 생활하지만, 일부는 다른 생물에 붙어 사는 기생 생활을 하거나 한곳에 정착하여 살아가는 고착 생활(부착 생활)을 한다. 기생성 갑각류의 예로는 숙주에 붙어사는 바다이, 어류이, 고래이, 혀벌레, 물고기 혀에 기생하는 ''Cymothoa exigua'' 등이 있으며, 이들을 통틀어 "갑각류 이(crustacean louse)"라고 부르기도 한다. 일부 기생성 갑각류는 염분 변화에 잘 견디며 해양 생물에서 민물 생물로 숙주를 바꾸기도 한다.[25] 성체 따개비는 바위와 같은 단단한 표면에 머리 부분을 먼저 붙이고 고착 생활을 하기 때문에 스스로 이동할 수 없다. 크릴은 남극 생태계 먹이 사슬의 가장 기초적이면서도 중요한 부분을 차지한다.[26]
십각류 중에서는 다른 동물과 함께 살아가는 공생 관계를 맺는 경우도 알려져 있다. 예를 들어, 게나 소라게가 자신을 보호하기 위해 말미잘을 등에 지고 다니거나, 망둑어와 총알새우가 서로 도움을 주고받으며 함께 살아가는 관계 등이 유명하다.[93]
갑각류의 식성은 매우 다양하여, 다른 동물을 잡아먹는 육식성, 식물을 먹는 초식성, 죽은 생물이나 부스러기를 먹는 데트리터스식, 여러 종류의 먹이를 먹는 잡식성, 다른 생물에 의존하는 기생성 등 다양한 형태를 보인다.
일부 갑각류 종은 원래 서식지가 아닌 곳으로 퍼져나가 생태계를 교란하는 심각한 침입종이 되기도 한다. 중국 털게( ''Eriocheir sinensis'' )[27]와 아시아 갯가재( ''Hemigrapsus sanguineus'' )[28]가 대표적인 예이다. 수에즈 운하가 개통된 이후에는 홍해와 인도-태평양 지역에 서식하던 갑각류 약 100종이 동부 지중해로 유입되어 그 지역 생태계에 상당한 영향을 미치고 있다.[29]
갑각류의 유생은 일반적으로 앞쪽 세 쌍의 부속지(제1촉각, 제2촉각, 큰턱)만을 가진 노플리우스 형태로 태어나며, 변태 과정을 거치면서 몸 뒤쪽의 체절(마디)을 점차 늘려가며 성장한다.[79] 일부 종은 발생이 더 진행된 상태로 부화하거나 성체와 거의 비슷한 모습으로 태어나기도 한다. 번식 시에는 암컷이 알이 부화할 때까지 육아낭이나 배다리 등에 알을 붙여 보호하는 경우가 많다. 또한, 등각류 등 일부 종에서는 부화한 후에도 어미가 새끼를 한동안 보호하는 습성이 관찰된다. 카리브해에서는 개미나 벌처럼 진사회성을 보이는 총알새우가 발견되기도 했다.
3. 3. 먹이 사슬
크릴은 남극 동물 군집의 먹이 사슬에서 가장 아래층이자 가장 중요한 부분이다.[26]3. 4. 침입종
일부 갑각류는 다른 지역으로 퍼져나가 심각한 침입종이 되기도 한다. 대표적인 예로 중국 털게(''Eriocheir sinensis'')[27]와 아시아 갯가재(''Hemigrapsus sanguineus'')[28]를 들 수 있다. 이러한 침입종은 지역 생태계에 큰 영향을 미칠 수 있다.또한, 수에즈 운하 개통 이후, 홍해와 인도-태평양 지역의 갑각류 약 100종이 동부 지중해 아분지에 정착하여 지역 생태계에 상당한 영향을 미치고 있다.[29]
4. 생애 주기
갑각류는 나이를 직접 알 수 있는 특징이 부족하여, 탈피할 때의 크기 변화 통계를 이용해 '탈피 령기'라는 개념으로 나이를 추정한다.[89][90]
1990년부터 2016년까지 발표된 231편의 연구를 분석한 결과, 갑각류의 일반적인 나이 측정법으로는 몸길이의 빈도 분포 분석, 리포푸신 분석, 위 속 단단한 조직(위저작기) 단면의 성장 폭 측정 등이 있다. 이 중 몸길이 분포 분석이 83%로 가장 많았고, 리포푸신 분석(13%), 성장 폭 측정(4%) 순이었다.[91][92]
4. 1. 번식
대부분의 갑각류는 암수딴몸이며 유성생식을 한다. 최근 연구에 따르면 수컷 T. californicus는 먹이에 따라 암컷과의 교미 여부를 결정하며, 효모를 먹인 암컷보다 조류를 먹인 암컷을 선호하는 것으로 나타났다.[30] 일부 갑각류는 자웅동체이며, 여기에는 따개비, 레미페드(Remipedia)[31], 두흉류(Cephalocarida)[32]가 포함된다. 일생 동안 성을 바꾸는 종도 있다.[32] 단성생식 또한 갑각류에서 널리 나타나는데, 수컷의 수정 없이 암컷이 생존 가능한 알을 생산하는 것이다.[30] 이는 많은 새각류(Branchiopoda), 일부 패각류(Ostracoda), 일부 등각류(Isopoda), 그리고 마블크레이피시(Marmorkrebs) 가재와 같은 일부 "고등" 갑각류에서 나타난다.4. 2. 알
많은 갑각류는 수정란을 물속(수주, water column)에 바로 방출하지만, 일부는 알이 부화할 준비가 될 때까지 몸에 지니고 보호하는 다양한 방법을 진화시켰다.
- 대부분의 십각류(Decapoda)는 알을 배다리(pleopod)와 같은 부속지에 붙여서 운반한다.
- 측각류(Peracarida), 노토스트라카(Notostraca), 무갑류(Anostraca), 그리고 많은 등각류(Isopod)는 갑각(carapace)과 가슴 부분의 부속지를 이용하여 알을 담는 주머니인 포란낭(Brood pouch)을 만든다.[30]
- 암컷 빈치우라(Branchiura)는 알을 외부 주머니(ovisac)에 넣고 다니는 대신, 알을 줄지어 바위나 다른 물체 표면에 붙인다.[33]
- 대부분의 엽각류(Leptostraca)와 크릴(krill)은 알을 가슴 부속지 사이에 넣고 다닌다.
- 일부 요각류(Copepod)는 얇은 벽으로 된 특수한 주머니에 알을 넣어 다니거나, 알을 길고 얽힌 끈 형태로 붙여서 운반한다.[30]
4. 3. 유생
갑각류는 여러 유생 형태를 거치는데, 가장 초기이자 특징적인 것은 노플리우스이다. 노플리우스는 머리에서 나온 세 쌍의 부속지와 하나의 노플리우스 눈을 가진다. 대부분의 갑각류 그룹에서는 노플리우스 이후에 조에아[34] 등 추가적인 유생 단계를 거친다. 조에아라는 이름은 과거 자연주의자들이 이를 별개의 종으로 잘못 알았을 때 붙여진 이름이다.[35]
조에아 단계는 노플리우스 단계 다음에 오며, 후유생 단계 이전에 나타난다. 유생은 단계별로 헤엄치는 방식이 다른데, 노플리우스는 머리 부속지를, 조에아는 가슴 부속지를, 메갈로파는 배 부속지를 사용하여 헤엄친다. 조에아 유생은 종종 갑각에 돌기를 가지고 있는데, 이는 유생이 방향을 잡고 헤엄치는 데 도움을 줄 수 있다.[36] 십각류와 같이 발달 과정이 빠른 일부 갑각류에서는 조에아가 첫 번째 유생 단계이기도 하다. 조에아 단계 다음에는 미시스 단계나 메갈로파 단계를 거치는데, 이는 갑각류의 그룹에 따라 다르다.
유생 시기의 눈은 포식자로부터 몸을 숨기기 위한 위장 기능을 한다. 눈은 얇은 결정질 이소크산토프테린 층으로 덮여 있어 주변 물 색깔과 비슷하게 보이며, 빛은 이 층의 작은 구멍을 통해 망막에 도달한다.[37] 유생이 성체로 자라면서 이 층은 망막 뒤로 이동하여, 눈으로 들어온 빛을 반사시켜 빛의 강도를 높이는 후방 산란 거울 역할을 하게 된다. 이는 많은 야행성 동물에서 볼 수 있는 특징이다.[38]
5. DNA 복구
갑각류는 다양한 환경에서 DNA 손상을 유발하는 요인에 노출될 수 있다. 이에 대응하여 갑각류가 가진 DNA 복구 메커니즘을 이해하기 위한 연구가 이루어지고 있다.[39][40] 이러한 연구는 갑각류의 생존 전략과 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공하며, 구체적인 복구 방식과 관련 유전자 발현에 대한 연구 결과는 하위 문단에서 자세히 다룬다.
5. 1. 이중 가닥 절단 복구
갑각류가 DNA 손상으로부터 보호받는 방식을 이해하기 위한 노력의 일환으로, 흰다리새우 ''Penaeus monodon''가 사용하는 DNA 복구 메커니즘을 밝히기 위한 기초 연구가 수행되었다.[39] 연구 결과, DNA 이중 가닥 절단의 복구는 주로 정확성이 높은 상동 재조합 복구 방식을 통해 이루어지는 것으로 밝혀졌다. 또한, 정확성은 상대적으로 낮지만 미세 상동성 매개 말단 결합 방식도 이러한 절단을 복구하는 데 사용되는 것으로 확인되었다.한편, 조간대에 서식하는 요각류의 일종인 ''Tigriopus japonicus''를 대상으로 한 연구에서는 자외선 조사 후 DNA 복구 관련 유전자와 DNA 손상 반응 유전자의 발현 패턴을 분석했다.[40] 이 연구는 비상동 말단 결합, 상동 재조합, 염기 절단 복구, DNA 불일치 복구와 같은 다양한 DNA 복구 과정에 관여하는 단백질들의 발현이 증가함을 보여주었다. 이는 갑각류가 다양한 복구 메커니즘을 활용하여 DNA 손상에 대응함을 시사한다.
5. 2. 유전자 발현
갑각류가 DNA 손상으로부터 스스로를 보호하는 방식을 이해하기 위해, 흑새우(''흰다리새우'', ''Penaeus monodon'')의 DNA 복구 메커니즘을 밝히는 기초 연구가 수행되었다.[39] 연구 결과, DNA 이중 가닥 절단은 주로 정확성이 높은 상동 재조합 방식으로 복구되는 것으로 나타났다. 정확성이 상대적으로 낮은 미세 상동성 매개 말단 결합 방식 또한 이러한 절단을 복구하는 데 사용된다.조간대에 서식하는 요각류인 ''Tigriopus japonicus''를 대상으로 자외선 조사 후 DNA 복구 및 손상 반응 관련 유전자의 발현 양상을 분석한 연구도 있다.[40] 이 연구에서는 자외선 조사 후 비상동 말단 결합, 상동 재조합, 염기 절단 복구, DNA 불일치 복구 등 다양한 DNA 복구 과정에 관여하는 단백질들의 유전자 발현이 증가하는 것이 확인되었다.
6. 분류 및 계통
"갑각류"라는 명칭은 피에르 벨롱과 기욤 롱들레 등 초기의 동물 기술에서 유래했지만, 카롤루스 린네는 그의 ''시스템 나투라에''에서 갑각류를 "무익류(Aptera)"에 포함시키며 이 이름을 사용하지 않았다.[41] 'Crustacea'라는 이름이 명명법적으로 유효하게 처음 사용된 것은 1772년 모르텐 트라네 브뤼니히의 ''동물학 기초(Zoologiæ Fundamenta)''에서였으나, 그는 협각류도 여기에 포함시켰다.[42][41]
갑각류 아문은 현재까지 약 67,000종 이상이 기재되었으며,[43] 이는 실제 존재하는 종 수의 극히 일부일 것으로 추정된다.[44] 갑각류는 형태적으로 매우 다양하여, 다리 길이만 약 3.66m에 달하는 세계에서 가장 큰 절지동물인 일본거미게[45]부터 몸길이가 100마이크로미터에 불과한 ''스티고탄툴루스 스톡키(Stygotantulus stocki)''[46]까지 포함한다. 이처럼 다양한 형태에도 불구하고, 대부분의 갑각류는 노플리우스라는 특유의 유생 단계를 거친다는 공통점을 가진다.
갑각류의 분류와 다른 절지동물 그룹과의 관계는 오랫동안 연구되어 왔으며, 특히 최근 분자계통학 연구는 기존의 이해를 크게 바꾸고 있다. 과거 형태학적 특징에 기반한 연구에서는 갑각류와 육각류(곤충 등)를 자매군으로 보는 범절지동물 가설이 제기되었으나,[47] DNA 서열 분석 결과는 갑각류가 단계통군이 아니며, 오히려 육각류가 전통적인 갑각류 그룹 내에 포함된다는 것을 시사한다.[48][49] 이로 인해 현재는 육각류를 포함하는 더 큰 범위의 범갑각류라는 클레이드 내에서 계통 관계를 파악하고 분류 체계를 재정립하려는 연구가 활발히 진행 중이다.[51][52][53][54][55][56][57]
화석 기록 연구에서도 갑각류의 초기 진화와 계통 관계를 파악하는 데는 여전히 불확실한 부분이 많다. 캄브리아기의 여러 초기 절지동물들이 과거 갑각류로 해석되기도 했으나,[114][115][116][117][118][119] 현재는 재평가되고 있으며,[128][120][121][126][103] 일부 화석 그룹과 현생 갑각류의 정확한 관계는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[107][108][109][110][111][112][113][103][122][123][124][125][126]
6. 1. 분류 체계
갑각류의 분류 체계는 연구 방법에 따라 변화해왔다. 과거 형태학적 특징에 기반한 분류에서는 갑각류를 4개에서 6개의 강(綱)으로 나누었다.[50] 예를 들어, 보우먼과 에이벨(Bowman and Abele, 1982)은 새각류, 레미피디아류, 두흉류, 턱다리류(Maxillopoda), 패각류, 연갑류의 6개 강으로 분류했다.[50] 마틴과 데이비스(Martin and Davis, 2001) 역시 6개 강 체계를 유지했지만, 턱다리류가 단계통군이 아닐 가능성을 제시하며 해당 아강들을 독립된 강으로 격상시킬 수 있음을 시사했다.[51]
최근 분자계통학 연구, 특히 DNA 서열 분석 결과는 기존의 분류 체계에 큰 변화를 가져왔다. 이 연구들은 갑각류가 단계통군이 아니며, 육각류(곤충 등)가 전통적인 갑각류 그룹 내에 포함된다는 것을 보여준다. 즉, 갑각류와 육각류는 함께 범갑각류(Pancrustacea)라는 더 큰 클레이드를 형성한다.[48][49][52][53][54][55] 이러한 연구 결과에 따라, 최근 분류 체계에서는 범갑각류 내에 10개에서 12개의 강을 설정하는 경향이 있다. 과거 턱다리류에 속했던 일부 아강들, 예를 들어 유흉류(Thecostraca), 탄툴로카리다류(Tantulocarida), 미스타코카리다류(Mystacocarida), 요각류(Copepoda), 잉어류(Branchiura), 구두충류(Pentastomida) 등은 현재 독립된 강으로 인정받기도 한다.[56][57]
현생 갑각류의 주요 분류군은 다음과 같이 약 11개의 그룹으로 나눌 수 있으며, 이들은 각각 강(綱) 또는 아강(亞綱) 수준으로 분류된다: 개형류(Ostracoda), 수염새우류(Mystacocarida), 흡구류(Branchiura), 혀벌레류(Pentastomida), 노벌레류(Copepoda), 작은집게류(Tantulocarida), 피낭류(Thecostraca), 연갑류(Malacostraca), 새각류(Branchiopoda), 두흉류(Cephalocarida), 레미피디아류(Remipedia).
아래 표는 현생 갑각류의 주요 강(綱)들을 보여준다. (어류갑각류는 잉어류와 구두충류를 포함하는 분류군으로 제안되기도 한다.)
| 강(綱) | 주요 구성원 | 대표 목(目) | 예시 이미지 |
|---|---|---|---|
| 패충강(Ostracoda) | 종자새우 | 마이오도코피다목(Myodocopida) 할로키프리다목(Halocyprida) 플라티코피다목(Platycopida) 포도코피다목(Podocopida) |  |
| 미스타코카리다류(Mystacocarida) | 미스타코카리다류 | 미스타코카리다목(Mystacocaridida) |  |
| 어류갑각류(Ichthyostraca) (또는 잉어류(Branchiura)와 구두충류(Pentastomida)를 별도 강으로 분류) | 구두충, 물고기 이 | 두흉목(Cephalobaenida) 공두충목(Porocephalida) 레일리엘리다목(Raillietiellida) 레이가르디다목(Reighardiida) 아르굴로이다목(Arguloida) |  |
| 유흉류(Thecostraca) | 페이스토텍타류(Facetotecta) 아스코토라시다류(Ascothoracida) 따개비 | 페이스토텍타목(Facetotecta) 덴드로가스트리다목(Dendrogastrida) 라우리다목(Laurida) 크립토피알리다목(Cryptophialida) 리토글립티다목(Lithoglyptida) 등 |  |
| 요각류(Copepoda) | 요각류 | 칼라노이다목(Calanoida) 폴리아르트라목(Polyarthra) 사이클로포이다목(Cyclopoida) 겔리엘로이다목(Gelyelloida) 하르팍티코이다목(Harpacticoida) 미소프리오이다목(Misophrioida) 등 |  |
| 탄툴로카리다류(Tantulocarida) | 탄툴로카리다류 | (목 분류 불확실) |  |
| 연갑강(Malacostraca) | 갯가재 십각류(게, 새우 등) 크릴 등각류(쥐며느리 등) 후드 새우 옆새우류 등 | 구각류(Stomatopoda) 십각류(Decapoda) 유패류(Euphausiacea) 등각류(Isopoda) 쿠마류(Cumacea) 옆새우류(Amphipoda) 등 |  |
| 두판강(Cephalocarida) | 말굽새우 | 단각류(Brachypoda) |  |
| 새각강(Branchiopoda) | 요정새우 물벼룩 올챙이새우 조개새우 | 무갑류(Anostraca) 노토스트라카목(Notostraca) 라에비카우다타목(Laevicaudata) 스피니카우다타목(Spinicaudata) 등 |  |
| 요지강(Remipedia) | 레미피디아류 | 네크티오포다목(Nectiopoda) †에난티오포다목(Enantiopoda) |  |
분자계통학적 연구 결과에 따르면, 육각류는 전통적인 갑각류 그룹들 사이에 위치한다. 예를 들어, 육각류는 연갑류나 요각류 등이 속하는 다갑각류(Multicrustacea)보다는 새각류, 레미피디아류 등과 더 가까운 관계를 가진다.[53]
화석 기록을 보면, 낭두류(Thylacocephala)나 Cyclida와 같이 과거 갑각류로 분류되었던 일부 멸종한 절지동물 그룹이 있지만, 이들과 현생 갑각류와의 정확한 계통 관계는 아직 불확실하다.[107][108][109][110][111][112][113][103] 또한 캄브리아기의 버제스 셰일 동물군이나 오르스텐 동물군에서 발견된 아노말로카리스, 오파비니아, 브라도리아 등 많은 절지동물들이 과거에는 갑각류로 해석되기도 했으나, 연구가 진행됨에 따라 현재는 갑각류가 아닌 다른 계통으로 분류되는 경우가 많다.[114][115][116][117][118][119][128][120][121][126][103] Hymenocarina류(캐나다스피스, 와프티아 등)처럼 일부 특징이 현생 갑각류와 유사하여 계통적 관련성이 제기되는 화석 그룹도 있지만, 이 역시 불확실하며 갑각류보다 더 원시적인 특징일 가능성도 있다.[122][123][103][124][125][126]
6. 2. 계통 관계
전통적으로 갑각류는 형태학적 특징에 기반하여 분류되었으며, 육각류(곤충 등)와는 별개의 자매군으로 여겨졌다. 이는 범절지동물(Pancrustacea) 가설로 이어졌으나, 갑각류 자체의 정확한 계통 관계는 오랫동안 불확실했다.[47]그러나 DNA 서열 분석 등 분자계통학 연구가 발전하면서 기존의 견해는 크게 바뀌었다. 최근 연구 결과들은 갑각류가 단계통군이 아님을 강력히 시사한다. 즉, 과거 갑각류로 묶였던 동물들이 단일 공통 조상에서 유래한 집단이 아니라는 것이다. 대신, 육각류가 갑각류 계통수 내부에 깊숙이 포함되는 것으로 밝혀졌다. 따라서 현재는 육각류와 전통적인 갑각류를 합쳐 범절지동물이라는 더 큰 클레이드로 묶는 것이 일반적이다.[48][49][53]
이러한 발견은 갑각류의 분류 체계에도 큰 변화를 가져왔다. 과거 형태학 기반 분류에서는 4~6개의 강(綱)을 인정했으며, 특히 소악강(Maxillopoda)이라는 큰 분류군을 설정했었다.[50] 하지만 소악강은 단계통군이 아님이 밝혀졌고,[51][52][53][54][55] 현재는 해체되어 과거 소악강에 속했던 아강(亞綱)들이 독립적인 강 수준으로 격상되는 추세이다. 여기에는 초갑류(Thecostraca), 탄툴로카리다류(Tantulocarida), 새미류(Branchiura), 오구동물(Pentastomida), 수염새우류(Mystacocarida), 요각류(Copepoda) 등이 포함된다. 이에 따라 최근 분류 체계에서는 범절지동물 내에 10~12개의 강을 인정하고 있다.[56][57]
최신 계통 분석[53]에 따르면, 현생 범절지동물 내 주요 그룹 간의 관계는 다음과 같이 정리될 수 있다.
- 올리고스트라카(Oligostraca) (또는 소갑각류): 개형류(Ostracoda)가 가장 먼저 분기했을 가능성이 있으며, 수염새우류(Mystacocarida), 새미류(Branchiura), 오구동물(Pentastomida) 등이 어류갑각류(Ichthyostraca)라는 그룹을 형성할 수 있다.
- 알토스트라카(Altocrustacea) (또는 고갑각류):
- 다갑각류(Multicrustacea): 연갑류(Malacostraca), 요각류(Copepoda), 탄툴로카리다류(Tantulocarida), 초갑류(Thecostraca) 등을 포함한다.
- 알로트리오카리다(Allotriocarida) (또는 이형갑각류/무해양갑각류): 두흉류(Cephalocarida), 새각류(Branchiopoda), 레미피디아류(Remipedia), 그리고 육각류(Hexapoda)를 포함한다. 특히 육각류는 레미피디아류와 가장 가까운 자매군으로 나타나며, 이 둘은 순구류(Labrophora)를 형성할 수 있다.
이러한 관계는 육각류가 전통적인 갑각류 그룹들 사이에 위치함을 보여주며, 예를 들어 육각류는 연갑류보다는 레미피디아류나 새각류와 더 가깝다.
현생 갑각류(전통적 의미)의 주요 분류군은 대략 다음과 같은 11개 그룹으로 나눌 수 있으며, 이들은 현재 강 또는 아강 수준으로 분류된다: 개형류, 수염새우류, 새미류, 오구동물, 요각류, 탄툴로카리다류, 초갑류, 연갑류, 새각류, 두흉류, 레미피디아류.
한편, 화석으로만 발견되는 일부 절지동물 그룹(예: 낭두류(Thylacocephala), Cyclida류)은 과거 갑각류로 분류되기도 했으나, 현생 갑각류와의 정확한 계통 관계는 불확실하다.[107][108][109][110][111][112][113][103] 캄브리아기의 버제스 셰일 동물군 등에서 발견된 아노말로카리스, 오파비니아 같은 초기 절지동물들도 한때 갑각류와의 연관성이 제기되었으나, 현재는 대부분 갑각류 계통과는 거리가 먼 것으로 여겨진다.[128][120][121][126][103] 일부 히메노카리나류(Hymenocarina; 예: 캐나다스피스, 와프티아)는 갑각류와 유사한 특징을 보여 계통적 연관 가능성이 남아있지만, 이 역시 불확실하며 갑각류의 직접적인 조상보다는 더 원시적인 특징일 수 있다.[122][123][103][124][125][126]
7. 화석 기록
갑각류는 풍부하고 광범위한 화석 기록을 가지고 있으며, 이는 중기 캄브리아기 시대의 버제스 셰일(Burgess Shale)에서 발견된 ''Canadaspis''와 ''Perspicaris''와 같은 초기 동물들로부터 시작된다.[58][64] 약 5억 년 전 고생대 캄브리아기부터 이미 출현한 것으로 여겨진다.[79]
대부분의 주요 갑각류 그룹, 예를 들어 새각류, 턱수염류(따개비와 구두벌레 포함), 그리고 연갑류는 캄브리아기 말 이전에 화석 기록에 나타난다.[95][96][97] 개형류의 경우, 캄브리아기 화석의 분류에 대한 논쟁이 있어 오르도비스기에 처음 나타난 것으로 보기도 한다.[59][98] 초기 갑각류 화석은 비교적 드물지만, 석탄기 이후로는 화석이 풍부하게 발견된다.[58]
특히 패충류는 미화석으로 잘 보존되는 껍질 덕분에 매우 풍부한 화석 기록을 가지고 있으며, 현생종보다 화석종의 수가 훨씬 많을 것으로 추정된다.[104][103] 반면, 두흉류처럼 화석 기록이 전혀 없거나,[60] 레미피디아류처럼 석탄기에 처음 나타나는[61] 등 그룹별로 화석 기록의 차이가 있다. 크릴과 같이 화석이 알려지지 않은 그룹도 있다.[62]
갑각류는 백악기에 큰 적응 방산을 겪었으며, 특히 게의 다양성이 크게 증가했다. 이는 당시 함께 번성했던 경골어류와의 포식-피식 관계 등 생태학적 요인과 관련이 있을 것으로 추정된다.[72] 최초의 진정한 바닷가재 화석 역시 백악기에 나타난다.[73]
7. 1. 초기 갑각류
갑각류는 풍부하고 광범위한 화석 기록을 가지고 있으며, 약 5억 년 전 고생대 캄브리아기부터 출현한 것으로 여겨진다.[79] 특히 중기 캄브리아기 시대의 버제스 셰일(Burgess Shale)에서는 ''Canadaspis''와 ''Perspicaris''와 같은 초기 갑각류 화석이 발견되었다.[58][64]대부분의 주요 갑각류 그룹은 캄브리아기 말 이전에 화석 기록에 등장한다. 여기에는 새각류,[95] 턱수염류(따개비와 구두벌레 포함),[97] 그리고 연갑류가 포함된다.[96] 캄브리아기 동물 중 일부가 개형류로 분류되기도 하지만, 이에 대해서는 논쟁이 있으며, 만약 이들이 개형류가 아니라면 개형류의 화석 기록은 오르도비스기에 시작된 것으로 본다.[59][98]
상대적으로 나중에 등장한 강(綱)으로는 화석 기록이 없는 두흉류[60]와 레미피디아류가 있다. 레미피디아류는 석탄기의 ''Tesnusocaris goldichi'' 화석을 통해 처음 알려졌다.[61]
초기 갑각류 화석 대부분은 드물게 발견되지만, 석탄기 이후로는 갑각류 화석이 풍부하게 나타난다.[58]
7. 2. 주요 그룹의 출현 시기
갑각류는 풍부하고 광범위한 화석 기록을 가지고 있으며, 이는 중기 캄브리아기 시대의 버제스 셰일(Burgess Shale)에서 발견된 ''Canadaspis''와 ''Perspicaris''와 같은 동물들로부터 시작된다.[58][64] 대부분의 주요 갑각류 그룹, 즉 새각류, 턱수염류(따개비와 구두벌레 포함) 및 연갑류는 캄브리아기 말 이전에 화석 기록에 나타난다. 캄브리아기 동물 중 개형류로 분류된 것들이 실제로 개형류인지에 대해서는 논쟁이 있으며, 만약 아니라면 이들은 오르도비스기에 처음 나타난 것으로 볼 수 있다.[59] 비교적 나중에 등장하는 강(綱)은 두흉류[60](화석 기록 없음)와 레미피디아류이다. 레미피디아류는 화석 ''Tesnusocaris goldichi''를 통해 처음 기술되었지만, 석탄기까지는 나타나지 않는다.[61] 초기 갑각류 대부분은 드물게 발견되지만, 갑각류 화석은 석탄기 이후로 풍부해진다.[58]
연갑류 중에서는 크릴에 대한 화석 기록이 알려져 있지 않다.[62] 무악류와 잎새발류는 모두 현재 멸종된 중요한 그룹과 현존하는 구성원을 포함한다. 예를 들어, 무악류에서는 갯가재가 현존하지만 Aeschronectida는 멸종했고,[63] 잎새발류에서는 Canadaspidida가 멸종했지만 Leptostraca는 현존한다.[64] 구마류와 등각류는 모두 석탄기부터 알려져 있으며,[65][66] 최초의 진정한 갯가재 역시 마찬가지다.[67] 십각류에서는 덴드로브랑키아타(Dendrobranchiata) 새우와 폴리켈리다(Polychelida)가 트라이아스기에 나타나고,[68][69] 카리데아(Caridea) 새우와 게는 쥐라기에 등장한다.[70][72] 화석 굴 ''Ophiomorpha''는 유령새우의 흔적으로, 화석 굴 ''Camborygma''는 가재의 흔적으로 추정된다. 누라(Nurra)의 페름기-트라이아스기 퇴적층은 유령새우(십각류: Axiidea, Gebiidea)와 가재(십각류: Astacidea, Parastacidea)로 추정되는 가장 오래된(페름기: 로아디안절) 하천 굴을 보존하고 있다.[71]
그러나 갑각류의 큰 적응 방산은 백악기에 일어났으며, 특히 게에서 두드러졌다. 이는 주요 포식자인 경골어류의 적응 방산에 의해 촉발되었을 가능성이 있다.[72] 최초의 진정한 바닷가재 역시 백악기에 나타난다.[73]
7. 3. 화석의 풍부성
갑각류는 풍부하고 광범위한 화석 기록을 가지고 있으며, 약 5억 년 전 고생대 캄브리아기부터 출현한 것으로 여겨진다.[79] 가장 오래된 갑각류 화석 중 일부는 중기 캄브리아기 시대의 버제스 셰일(Burgess Shale)에서 발견된 ''Canadaspis''와 ''Perspicaris''와 같은 동물들이다.[58][64]
대부분의 주요 갑각류 그룹은 캄브리아기 말 이전에 화석 기록에 나타난다. 여기에는 새각류, 턱수염류(따개비와 구두벌레 포함), 그리고 연갑류가 포함된다.[95][96][97] 개형류로 분류된 캄브리아기 동물이 실제로 개형류인지에 대해서는 논쟁이 있으며, 만약 아니라면 개형류의 화석 기록은 오르도비스기에 시작된 것으로 본다.[59][98] 구마류와 등각류는 실루리아기[99][100][101][102][103] 또는 석탄기[65][66]부터 알려져 있다. 나중에 등장하는 강(綱)으로는 화석 기록이 없는 두흉류[60]와 레미피디아류가 있는데, 레미피디아류는 화석 ''Tesnusocaris goldichi''를 통해 처음 기술되었으며 석탄기까지 나타나지 않는다.[61] 초기 갑각류 화석 대부분은 드물지만, 갑각류 화석은 석탄기 이후로 풍부해진다.[58]
주요 갑각류 그룹의 최초 화석 기록 시기는 다음과 같다.
| 분류군 | 최초 화석 기록 시기 (추정 포함) |
|---|---|
| Canadaspis, Perspicaris | 중기 캄브리아기 [58][64] |
| 새각류, 턱수염류, 연갑류 | 캄브리아기 말 이전 [95][96][97] |
| 개형류 | 캄브리아기 또는 오르도비스기 [59][98] |
| 구마류, 등각류 | 실루리아기[99][100][101][102][103] 또는 석탄기 [65][66] |
| 레미피디아류 (Tesnusocaris goldichi) | 석탄기 [61] |
| 최초의 진정한 갯가재 | 석탄기 [67] |
| 새우, 폴리켈리드 (십각류) | 트라이아스기 [68][69] |
| 새우, 게 (십각류) | 쥐라기 [70][72] |
| 최초의 진정한 바닷가재 | 백악기 [73] |
연갑류 내에서도 그룹별로 화석 기록이 다르다. 크릴에 대한 화석은 알려져 있지 않다.[62] 무악류와 잎새발류는 현재 멸종된 중요한 그룹과 현존하는 구성원을 모두 포함한다. 예를 들어, 무악류에서는 갯가재가 현존하지만 Aeschronectida는 멸종했고,[63] 잎새발류에서는 Canadaspidida가 멸종하고 Leptostraca가 현존한다.[64] 십각류에서는 새우와 폴리켈리드가 트라이아스기에,[68][69] 새우와 게가 쥐라기에 나타난다.[70][72] 화석으로 남은 생흔 화석(trace fossil)도 존재하는데, ''Ophiomorpha''는 유령새우의 굴로, ''Camborygma''는 가재의 굴로 추정된다. 누라(Nurra) 지역의 페름기-트라이아스기 퇴적층에서는 유령새우(Axiidea, Gebiidea)와 가재(Astacidea, Parastacidea)의 것으로 추정되는 가장 오래된(페름기 로아디안절) 하천 굴 화석이 발견되었다.[71]
갑각류의 큰 방산은 백악기에 일어났는데, 특히 게의 다양성이 크게 증가했다. 이는 주요 포식자인 경골어류의 적응 방산에 의해 촉진되었을 가능성이 있다.[72] 최초의 진정한 바닷가재 화석도 백악기에 나타난다.[73]
패충류는 특히 화석 기록이 풍부한 그룹이다. 이들의 작은 껍질은 미화석으로 잘 보존되며, 화석으로 발견된 종의 수가 현생종(약 2만 종)보다 훨씬 많아 약 3만 종에서 5만 5천 종에 이를 것으로 추정된다.[104][103]
반면, 일부 그룹은 화석 기록이 부족하거나 불확실하다. 요각류의 가장 오래된 것으로 추정되는 캄브리아기 화석 기록은 단편적이어서 확실하지 않으며,[105] 명확한 전체 몸 화석은 백악기의 것이 가장 오래되었다.[106] 새우류, 새미류, 갯가재류의 확정적인 화석은 아직 발견되지 않았다.[103]
7. 4. 주요 화석
갑각류는 풍부하고 광범위한 화석 기록을 가지고 있으며, 이는 중기 캄브리아기 시대의 버제스 셰일(Burgess Shale)에서 발견된 ''Canadaspis''와 ''Perspicaris''와 같은 동물들로부터 시작된다.[58][64] 대부분의 주요 갑각류 그룹, 즉 새각류(Branchiopoda), 턱수염류(Maxillopoda, 따개비와 구두벌레 포함) 및 연갑류(Malacostraca)는 캄브리아기 말 이전에 화석 기록에 나타난다.[59]
패충류(Ostracoda)는 오르도비스기에 처음 나타난 것으로 여겨지나[98], 일부 캄브리아기 화석이 패충류에 속하는지에 대한 논쟁이 있다.[59] 패충류는 껍질이 미화석으로 잘 보존되어 화석 기록이 풍부하며, 현생종(약 2만 종)보다 화석종(약 3만 ~ 5만 5천 종)의 수가 더 많을 것으로 추정된다.[104][103]
나중에 등장하는 강(Class)으로는 두흉류(Cephalocarida)가 있으나 화석 기록이 없으며,[60] 레미피디아류(Remipedia)는 화석 ''Tesnusocaris goldichi''를 통해 알려졌지만 석탄기까지 나타나지 않는다.[61] 연갑류 중 구마류(Cumacea)와 등각류(Isopoda)는 모두 석탄기부터 알려져 있으며,[65][66] 최초의 진정한 갯가재(Stomatopoda) 역시 석탄기에 등장한다.[67] 갑각류 화석은 석탄기 이후로 풍부해진다.[58]
십각류(Decapoda)에서는 새우와 폴리켈리드가 트라이아스기에 나타나고,[68][69] 새우와 게(Brachyura)는 쥐라기에 등장한다.[70][72] 가장 오래된 하천 굴은 페름기-트라이아스기 퇴적층에서 발견되었으며, 이는 유령새우(십각류: Axiidea, Gebiidea)와 가재(십각류: Astacidea, Parastacidea)의 것으로 추정된다.[71]
갑각류의 큰 방산은 백악기에 일어났는데, 특히 게의 다양성이 크게 증가했다. 이는 주요 포식자인 경골어류의 적응 방산과 관련이 있을 수 있다.[72] 최초의 진정한 바닷가재(Homaridae)도 백악기에 나타난다.[73]
반면, 크릴(Krill)은 화석 기록이 알려져 있지 않으며,[62] 요각류(Copepoda)의 가장 오래된 화석 기록(캄브리아기)은 불확실하며, 확실한 전신 화석은 백악기의 것이 가장 오래되었다.[105][106] 새우류(Mysida)나 새미류(Tantulocarida) 등에 대한 확정적인 화석은 아직 발견되지 않았다.[103]
8. 인간과의 관계
(내용 없음)
8. 1. 식용 갑각류
많은 갑각류가 사람에 의해 소비되며, 2007년에는 거의 1070만ton이 수확되었다. 이 생산량의 대부분은 십각목 갑각류인 게, 바닷가재, 새우, 가재, 그리고 큰 새우이다.[74] 소비를 위해 잡힌 모든 갑각류 중량의 60% 이상이 새우와 큰 새우이며, 이 중 거의 80%는 아시아에서 생산된다. 특히 중국은 전 세계 총 생산량의 거의 절반을 차지한다.[74] 십각목이 아닌 갑각류는 크릴처럼 널리 소비되지는 않으며, 크릴의 경우 연간 어획량이 11.8만ton에 불과하다.[74] 이는 크릴이 지구상에서 가장 큰 생물량 중 하나를 가지고 있음에도 불구하고 나타나는 현상이다.[75]8. 2. 양식
많은 갑각류가 사람에 의해 소비되며, 2007년에는 거의 1070만ton이 수확되었다.[74] 이 생산량의 대부분은 십각목 갑각류인 게, 바닷가재, 새우, 가재, 그리고 큰 새우이다.[74] 소비를 위해 잡힌 전체 갑각류 무게의 60% 이상이 새우와 큰 새우이며, 이 중 거의 80%가 아시아에서 생산된다. 특히 중국은 전 세계 총 생산량의 거의 절반을 차지한다.[74] 십각목이 아닌 갑각류는 상대적으로 덜 소비되는데, 예를 들어 크릴은 지구상에서 가장 큰 생물량 중 하나를 가지고 있음에도 불구하고[75] 수확량은 약 11.8만ton에 그친다.[74]참조
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