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요각류

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목차

1. 개요

요각류는 갑각류의 일종으로, 전 세계의 바다와 담수에 널리 분포하며, 크기가 작고 다양한 형태를 가진다. 일반적으로 몸길이가 1~2mm이며, 플랑크톤 생활을 하며, 식물 플랑크톤을 섭취하거나 다른 요각류를 포식한다. 일부는 기생 생활을 하며, 다른 생물의 몸에 기생하여 살아간다. 요각류는 해양 생태계에서 중요한 역할을 하며, 먹이 사슬의 중요한 연결 고리로서 작은 물고기, 크릴새우 등의 먹이가 된다. 또한, 탄소 순환에도 기여하며, 일부 종은 발광 능력을 가지고 있다. 요각류는 10개의 목으로 분류되며, 기생충, 휴면, 발광 등 다양한 특징을 보인다. 일부 종은 수족관에서 먹이로 사용되거나, 콜레라 등의 질병 매개체를 통제하는 데 활용되기도 한다.

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요각류 - [생물]에 관한 문서
분류
학명Copepoda
학명 명명자H. 밀른에드워르, 1840
속 분류칼라노이다
카누엘로이다
키클로포이다
겔리엘로이다
하르팍티코이다
미소프리오이다
몬스트릴로이다
모르모닐로이다
플라티코피오이다
시폰노스토마토이다
영명코페포드
일명카이아시류
특징
화석 기록펜실베이니아기 – 홀로세 (최초: 캄브리아기로 추정)

2. 형태

요각류는 종류가 매우 많지만, 보통 몸길이가 1mm에서 2mm이며, 물방울 모양의 몸과 큰 촉각을 가지고 있다. 다른 갑각류처럼 요각류도 외골격으로 덮여 있지만, 몸집이 매우 작아 대부분의 종에서 이 얇은 갑옷과 몸 전체가 거의 투명하다. 일부 극지 요각류는 1cm에 이르기도 한다. 대부분의 요각류는 투명한 머리 중앙에 밝은 붉은색의 단일 중앙 겹눈을 가지고 있다. 지하 서식 종은 눈이 없을 수 있으며, ''Copilia''와 ''Corycaeus'' 속의 구성원은 각각 앞쪽에 큰 큐티클 렌즈와 뒤쪽에 내부 렌즈를 짝을 이루어 망원경을 형성하는 두 개의 눈을 가지고 있다.[5][6][7] 다른 갑각류와 마찬가지로, 요각류는 두 쌍의 촉각을 가지고 있으며, 첫 번째 쌍은 종종 길고 눈에 띈다.

Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida 목의 자유 생활 요각류는 일반적으로 짧고 원통형의 몸체를 가지며, 둥글거나 부리 모양의 머리를 가지고 있지만, 이 패턴에는 상당한 변형이 존재한다. 머리는 첫 번째 또는 두 번째 가슴 마디와 융합되어 있으며, 가슴의 나머지 부분은 각 마디에 지느러미가 있는 3~5개의 마디를 가지고 있다. 가슴 부속지의 첫 번째 쌍은 먹이를 섭취하는 데 도움을 주는 턱다리를 형성하도록 변형된다. 복부는 일반적으로 가슴보다 좁고, 끝 부분에 꼬리 모양의 "가지"를 제외하고 부속지가 없는 5개의 마디를 포함한다.[8] 기생 요각류(다른 7개의 목)는 형태가 매우 다양하며 일반화는 불가능하다.

작은 크기 때문에 요각류는 심장이나 순환계가 필요하지 않으며(Calanoida 목의 구성원은 심장을 가지고 있지만 혈관은 없다), 대부분은 아가미도 없다. 대신 산소를 몸으로 직접 흡수한다. 배설 시스템은 위턱선으로 구성된다.

체형은 기본적으로 원통형~방추형이다. 체장은 0.3mm~5mm 정도로, 대부분 1mm 정도로 매우 작다. 자세한 형태를 관찰하려면 현미경이 필요하다. 반면, 기생성 종(히지키벌레과; 페넬라라고도 불림)은 체장이 32cm에 달하기도 한다.[57]

기생성 종을 제외한 기본적인 요각류의 체제는 크게 '''전체부'''와 '''후체부'''로 구성된다(기생성 종은 고도로 변태하여 체절이 소실되고 부속지가 결손되어 있는 경우가 있다). 전체부와 후체부의 경계는 가동하며 굴곡이 가능하다.

부위설명
머리제1촉각, 제2촉각, 대악, 제1소악, 제2소악, 악각이 있다.
흉부제1흉각~제4 또는 제5 흉각이 있다. 제6 흉각은 퇴화되어 암컷에서는 생식 마디 위의 생식 덮개로 변형되어 있는 경우가 있다. 완전히 결여되는 종도 있다.
복부어떤 종에도 없다. 꼬리 끝, 항문절에 미병이 부착된다.



외형상의 체절 수는 머리 1절(두흉절), 흉부 6절(제6 흉절은 "생식절"), 복부 4절(제4 복절은 항문절), 총 11절이다. (유생이나 유체에서는 감소한다; 종에 따라 머리 또는 항문절과 몇몇 흉절 또는 복절이 융합되어 있는 경우가 있다) 그러나 암컷에서는 제6 흉절과 제1 복절이 완전 또는 불완전하게 융합하여 "'''생식 복합절'''"을 형성한다(원시적인 종인 플라티코피아목에서는 분리되어 제6 흉각이 생식절이 된다). 따라서 암컷의 경우 총 10절이 된다. 다만, 편의상 생식 복합절 다음 절을 제1 복절로 하는 경우가 많다. 종에 따라 생식 복합절에 1개 또는 2개의 난낭을 붙이는 경우가 있다. 다른 종은 알 덩어리 또는 개별적으로 물속에 방출한다. 생식 복합절에 정낭을 가지고 정자를 저장할 수 있는 종도 있다. 이 종은 한 번의 교미로 필요에 따라 정자와 난자를 수정시켜 평생 산란할 수 있다.


  • 제1 촉각: 감각기로 기능하며, 대부분 촉각에서 여러 개의 자모가 돋아 있다. 진동이나 물속의 화학 물질을 수용한다. 깔라누스목에서는 전체부 정도의 길이가 있다. 깔라누스목 이외의 종에서는 촉각이 짧고, 없는 것도 있다. 수컷의 한쪽 또는 양쪽 촉각이 비대하는 등의 변형을 하여 교미 시에 암컷을 잡기 위한 파악기로 되어 있는 경우가 있다.
  • 제2 촉각: 제1 촉각에 비해 현저하게 소형화되어 있어 해부를 하지 않으면 관찰할 수 없는 경우가 있다. 유영이나 섭식 시 먹이를 긁어 모으는 역할을 한다. 기생성이 있는 그룹에서는 숙주에 부착하기 위해 갈고리 모양으로 변형된 것도 있다.
  • 대악: 먹이를 씹는 기관으로, 여러 개의 씹는 치아를 갖는다. 종에 따라 성체가 되면 퇴화하여 섭식을 하지 않게 되는 것도 있다.
  • 제1 소악: 먹이를 잡는 파악기로서의 기능이 있다. 기절과 기절에는 무수한 자모가 돋아 있으며, 유영으로서의 역할도 한다.
  • 제2 소악: 먹이를 파악한다. 제1 하악과 함께 먹이 입자를 걸러내는 현탁물 섭식(suspension feeding영어)의 핵심이 된다. 이들이 위치하는 부분을 피딩 바스켓(feeding basket영어)이라고 칭하는 경우가 있다.[58]
  • 악각: 흉부에 위치하는 섭식에 관여하는 부속지. 유영으로서의 역할도 한다.
  • 흉각: 4쌍 또는 5쌍, 드물게 6쌍이 있다. 대부분 5쌍으로, 통상적으로 유영으로 기능한다. 저생성에서는 보각으로 변형된 것이나, 제1 흉각이 파악으로서의 역할을 하는 것도 있다. 깔라누스목의 대부분은, 수컷의 제5 흉각이 교미 시에 암컷을 파악하여, 암컷의 생식공에 정포를 붙이는 역할을 한다. 또한, 제6 흉각은 수컷에서 결손되고, 암컷에서는 소형화되어 생식공의 생식 덮개로 변형되어 있다.


노플리우스 눈(nauplius eye영어)이라고 불리는 눈은 제1 촉각 사이에 있으며, 대부분 단안과 같은 역할을 한다. 대표적인 속 중 하나인 키클롭스() 속의 속명은 그리스 신화의 외눈박이 거인 키클롭스에서 유래한다. 종에 따라 2개나 5개, 또는 눈이 없는 것도 있다. 시력은 대개 명도를 인식하는 정도밖에 없다. 그러나 폰텔라과나 코리케우스과 등의 그룹에서는 눈이 발달하여 큰 렌즈 눈이 되어[59][60][61], 형태를 인식하는 시력을 가지고 있다고 여겨진다.[59]

깔라누스목과 미소프리아목의 일부는 심장을 가지며[62], 제1 흉절 또는 제2 흉절의 배면에 위치한다. 측면에 2개, 후방에 1개의 개구가 있으며, 전방에 대동맥이 있다. 다만 대동맥을 결여하는 종도 있다. 심박수는 1분당 300회 정도. 개방 순환계이며, 심장을 나온 혈액은 체강 내의 소구 중을 순환하여, 심장으로 돌아간다. 혈색소는 헤메리스린이지만, 갑각류에서 일반적인 헤모시아닌은 보고되지 않았다.[63]

3. 생태

요각류는 다양한 먹이 섭취 및 운동 방식을 보인다. 일부는 거의 움직이지 않고, 어떤 종들은 간헐적으로 움직이며, 또 다른 종들은 지속적으로 이동하면서 회피 반응을 보인다.

대서양 청어 유생의 요각류 포식 장면 (슬로우 모션).


일부 요각류는 포식자를 감지하면 매우 빠른 회피 반응을 보인다. 수초로 둘러싸인 신경 세포를 가진 종도 있는데, 이는 무척추 동물 중에서는 드문 경우이다. 심지어 척추 동물과 유사하게 고도로 조직화된 수초를 가진 경우도 있다. 하지만, 이러한 빠른 회피 반응에도 불구하고, 해마는 요각류가 감지하지 못하게 접근하여 사냥에 성공한다.[9]

열린 물에서 짝을 찾는 것은 어렵기 때문에, 일부 요각류 암컷은 페로몬을 분비하여 수컷이 따라갈 수 있는 흔적을 남긴다.[11] 요각류는 낮은 레이놀즈 수와 높은 상대 점도를 경험한다. 이들은 가라앉는 해양 눈 응집체의 화학적 감지를 통해 먹이원 쪽으로 빠르게 헤엄치는 전략을 사용하기도 한다.[12]

대부분의 자유 생활 요각류는 식물 플랑크톤을 직접 먹으며, 하루에 최대 373,000개의 식물 플랑크톤을 소비할 수 있다.[13] 이들은 매일 자체 체적의 약 백만 배에 해당하는 물을 걸러내야 영양 요구량을 충족할 수 있다.[14] 더 큰 종은 작은 친척을 포식하기도 한다. 저서성 요각류는 유기물 부스러기나 그 안에서 자라는 박테리아를 먹는다. 초식성 요각류는 봄과 여름에 플랑크톤 번식을 통해 얻은 에너지를 기름 방울 형태로 저장하며, 극지방 종의 경우 몸 부피의 절반 이상을 차지하기도 한다. 많은 요각류는 기생충이며, 특히 10개의 요각류 목 중 3개는 전적으로 또는 대부분 기생 생활을 한다.[15]

물고기 ''Pristipomoides filamentosus''에 기생하는 ''Lernaeolophus sultanus'' (눈금: 1mm)
[18]

플랑크톤 요각류는 세계 생태계와 탄소 순환에 중요하다. 이들은 동물성 플랑크톤의 주요 구성원이며, 작은 물고기와 다른 갑각류의 주요 먹이이다. 일부 과학자들은 요각류가 지구상에서 가장 큰 동물 생물량을 형성한다고 주장하며, 남극 크릴과 경쟁한다.[19] ''C. glacialis''는 북극 얼음 가장자리에 서식하며 동물성 플랑크톤 생물량의 최대 80%를 차지한다. 그러나 얼음 감소로 인해 ''C. finmarchicus''와 경쟁해야 할 수도 있다.[20]

넙치에 기생하는 ''Acanthochondria cornuta''


요각류는 크기가 작고 성장 속도가 빨라 크릴보다 더 많은 이차 생산성에 기여하고, 해양 탄소 흡수원에 기여한다. 해양 표층은 연간 약 20억 톤의 탄소를 흡수하는데, 이는 인간 탄소 배출량의 3분의 1에 해당한다. 요각류의 탈피한 외골격, 분변, 깊은 곳에서의 호흡 (생리학)은 모두 탄소를 심해로 운반한다.

약 14,000종으로 추정되는 요각류 중 약 절반이 기생충이며,[23][24] 기생 생활에 맞게 변형된 몸을 가지고 있다.[25] 이들은 다양한 해양 생물에 부착하며,[26] 담수어에 외부 기생충으로 서식하기도 한다. 요각류는 스스로 기생충일 뿐만 아니라, ''Blastodinium'' 속의 해양 와편모조류와 같은 기생충의 숙주가 되기도 한다.[27][28] ''Blastodinium''은 요각류의 장내 기생충으로, 성체 암컷 요각류와 유생을 감염시킨다. 감염된 요각류는 섭식률, 호흡, 다산성, 배설물 생산이 감소하는 등 기아 징후를 보인다.[29] 이는 요각류 생리에 부정적인 영향을 미쳐 해양 생지화학적 순환을 변화시킬 수 있다.

''Cyclops'' 속의 담수 요각류는 기니벌레의 중간 숙주이며, 드라쿤쿨루스증을 유발한다. 이 질병은 현재 근절될 수 있을 것으로 보인다.[32]

요각류는 전 세계 해역에 분포하며, 지구상에서 가장 개체수가 많은 다세포 생물로 여겨진다.[79] 생물량의 90%를 차지하는 경우도 있으며,[80] 특히 칼라누스목에 속하는 종이 해양에서 번성한다.[81] 요각류는 식물 플랑크톤의 에너지를 상위 포식자에게 전달하는 먹이 사슬의 핵심적인 역할을 한다. 예를 들어, 꽁치, 은어, 농어, 멸치 등 다양한 어류가 요각류를 주식으로 한다.[82][83][84][85][86] 뱅어포가 붉은색을 띠는 것은 뱅어가 섭취한 요각류의 아스타잔틴 색소 때문이다.

3. 1. 휴면

짝짓기 동안 수컷 요각류는 첫 번째 한 쌍의 더듬이로 암컷을 잡는다. 그런 다음 수컷은 정자 덩어리를 만들어 암컷의 생식 구멍으로 옮긴다. 알은 때때로 물에 직접 낳지만, 많은 종은 부화할 때까지 암컷의 몸에 부착된 자루 안에 알을 넣는다. 일부 연못에 사는 종에서는 알에 단단한 껍질이 있어 연못이 마르면 장기간 휴면 상태로 있을 수 있다.[8]

하르팍티쿠스목(Harpscticoida) 일부와 사이클롭스목 일부, 칼라누스목 일부 그룹은 생존에 부적합한 상황(예: 저산소, 고온, 한발) 동안 휴면한다. 코페포디트 유생이나 드물게 성체일 때 휴면하지만, 어떤 것들은 휴면란(내구란)[64]이나 시스트(점액 물질을 분비하여 몸을 감싸 캡슐 형태로 경화)가 된다[65][66]。

대부분은 산란 후 즉시 발생하여 부화하는 급발란(subitaneous egg)이지만, 종에 따라 환경이 호전되면 부화하는 휴지란(quiescent egg), 또는 환경이 호전되어도 일정 기간이 경과해야 부화하는 휴면란(내구란; diapause egg)을 산란한다. 후자 2개를 광의의 의미로 휴면란(dormancy 또는 resting egg)으로 묶기도 한다[67]。 해산종 휴면란은 가지상 돌기나 원반상 구조물을 갖는다. 이에 반해, 급발란은 난각이 평활하고 구조물이 없다.[68]。 해저에는 수 cm당 수만 개의 휴면란이 퇴적되어 있다는 추산이 있다. 300년이 지난 휴면란을 적절한 조건으로 만들자 부화하여 성체까지 성장했다는 예가 있다[69]。

코페포디트 유생 또는 성체의 휴면은 체내에 많은 유구(oil sac영어)를 형성한다. 이 유구 체적비(소위 체지방률)는 60%를 넘는다. 지질 종류는 대부분 왁스 에스터와 트리글리세리드이며[70], 유구 안에는 왁스 에스터가 포함되어 있고, 트리글리세리드는 체내에 분산되어 있다[71]。 일부에 pristane|프리스테인영어이 있으며, 중성 부력으로 기능하고 있다고 생각된다[72]。 트리글리세리드를 가진 개체는 휴면 외에도 발견되며, 휴면 개체는 왁스 에스터를 많이 저장하고 있다[73]。 왁스 에스터는 에너지 저장으로 작용하지만, 트리글리세리드는 해수보다 비중이 작아 부력으로서의 역할이 있다고 생각된다. 이러한 유구를 많이 가진 휴면 개체는 먹이 사슬상 중요한 영양원이 되며[74], 수산물 중 지질 성분 분포와 동태에 크게 관여하고 있다.

3. 2. 발광

몇몇 요각류 종은 생물 발광을 하며 빛을 생성할 수 있다. 이는 포식자 방어 메커니즘으로 추정된다.[10]

발광은 루시페린–루시페라아제 반응에 의해 일어난다. 셀렌테라진을 기질로 사용하며, 코페포달 루시페라아제가 산화 반응의 촉매 역할을 한다. ATP나 마그네슘 등 금속 이온을 필요로 하지 않는다는 특징이 있다. 발광하는 종으로는 상과가 잘 알려져 있으며, 이 상과에는 과, 과, 과, 과, 과, 과가 포함된다.[75] 그 외, 2목 수 종이 발광하는 것으로 보고되었다.[76] 120℃ 20분, 강산성, 강염기성 환경에서도 불활성화되지 않으며,[77] 모든 루시페라아제 중에서 가장 작은 크기( 정도), 가장 밝은 빛을 낸다. 요각류는 생활에서 고온, 강산성, 강염기성에 노출될 일은 없지만, 왜 이러한 내성을 가지는지는 밝혀지지 않았다. 단백질 구조에서 강한 결합력을 갖는 S-S 결합이 많으며, 이것이 내성과 관련이 있을 수 있다.

발광은 분비형이며, 체표에 분비선이 있다. 일반적으로 발광에는 성적 이형이 있으며, 생식 행동과 관련이 있는 것으로 생각된다.

과 속의 한 종은 시각 포식자를 향해 분비하며, 발광을 눈속임에 사용하기도 한다. 이 때, 발광에 지연이 있어, 시각 포식자의 눈 앞에서 터지듯이 발광한다.[78]

4. 생태계에서의 역할

플랑크톤 요각류는 세계 생태계와 탄소 순환에 중요한 역할을 한다. 이들은 주로 동물성 플랑크톤의 대부분을 차지하며, 바다와 담수에서 실고기, 줄무늬 송사리, 명태, 크릴새우와 같은 작은 물고기와 다른 갑각류의 주요 먹이가 된다. 일부 과학자들은 요각류가 지구상에서 가장 큰 동물 생물량을 형성한다고 말하며, 남극 크릴과 경쟁한다.[19]

요각류는 크기가 작고 성장 속도가 빠르며 전 세계 바다에 고르게 분포되어 있어, 크릴보다 세계 해양의 이차 생산성과 지구 해양 탄소 흡수원에 더 크게 기여한다. 바다 표층은 연간 약 20억 톤의 탄소를 흡수하여 온실 가스의 인간 탄소 배출량의 3분의 1을 흡수하며, 이는 탄소 순환에 큰 영향을 준다.[21][22] 많은 플랑크톤 요각류는 밤에는 표면에서 먹이를 먹고 낮에는 깊은 물로 가라앉아 탄소를 심해로 운반한다.

약 14,000종으로 추정되는 요각류 중 약 절반은 기생충이며,[23][24] 이들은 다양한 해양 생물에 기생한다.[25] 경골어류, 상어, 해양 포유류뿐만 아니라 산호, 다른 갑각류, 연체동물, 해면, 멍게와 같은 다양한 무척추동물에도 부착하며, 일부 담수어에 외부 기생충으로 서식하기도 한다.[26]

해양에서 플랑크톤 네트로 채집되는 동물성 플랑크톤 중 요각류가 가장 큰 비율을 차지하며, 물고기나 해파리 같은 육식성 동물의 중요한 먹이가 된다. 조류의 광합성으로 생산된 에너지를 상위 포식자에게 전달하는 먹이 사슬에서 핵심적인 위치를 차지한다.

요각류는 전 세계 해역에서 우점하는 동물 플랑크톤이며, 지구상에서 가장 개체수가 많은 다세포 생물로 여겨진다.[79] 특히 해양에서는 칼라누스목 요각류가 번성하며,[81] 동물 플랑크톤을 먹는 어류는 요각류를 주로 섭식한다. 일본 근해 조사에 따르면, 꽁치는 62~100%,[82] 은어 자치어는 92.6%,[83] 농어 자치어는 69.4~93.1%,[84] 멸치는 83%,[85] 멸치 자치어는 100%[86] 요각류를 섭식한다. 이는 어류의 전장이 200mm 이하일 때 요각류를 주로 먹는다는 것을 보여준다. 요각류는 식물 플랑크톤을 먹고 성장하여 먹이 사슬의 중요한 연결 고리 역할을 한다. 뱅어포의 붉은색은 요각류의 아스타잔틴 색소가 열에 의해 나타난 것이다.

5. 분류

요각류는 10개의 목으로 나뉜다. 약 13,000종의 요각류가 알려져 있으며, 이 중 2,800종은 담수에서 서식한다.[4]


  • 긴노요각목 (Calanoida)
  • 검물벼룩목 (Cyclopoida)
  • 겔리엘라목 (Gelyelloida)
  • 갈고리노벌레목 또는 장수노벌레목 (Harpacticoida)
  • 미소프리아목 (Misophrioida)
  • 몬스트릴라목 (Monstrilloida)
  • 모르모닐라목 (Mormonilloida)
  • 플라티코피아목 (Platycopioida)
  • 천장입요각목 (Poecilostomatoida)
  • 대롱입요각목 (Siphonostomatoida)


2017년에 포에킬로스토마목(Poecilostomatoida)은 해체되어 키클롭스목(Cyclopoida)에 통합되었고, 하르파크티쿠스목(Harpacticoida)의 일부 그룹(포리아르스라 아목 Polyarthra)이 카누엘라목(Canuelloida)으로 승격되었다[97](다만, 분류 변경의 근거가 된 논문은 2020년에 철회되었고[98][99], Canuelloida는 부적격명으로 여겨진다[87]). 2003년부터 있던 타우마토프실루스목(Thaumatopsylloida)[100]은, 2019년에 키클롭스목의 과로 강등되어 현재 10목이 되었다(발생의 관점에서 타우마토프실루스목을 라브도모플레아상목(Rhabdomoplea)으로 분할하는 설도 대립하고 있지만[101], 여기서는 다루지 않는다). 2019년에 키클롭스목은 4아목으로 세분화되었고[88], 타우마토프실루스과는 오이토나아목(Oithonida)의 하위 분류가 된다.

분류는 World Register of Marine Species(2022)[87] 및 문헌[88]에 따라, 칼라누스목의 상과는 Ohtsuka & Huys (2001)[89]과 일본 해양 데이터 센터(JODC)[90]를 준용하여 분류했다.

  • 원시전각하강
  • * 플라티코피아목
  • 신요각하강
  • * 전각상목
  • ** 칼라누스목

아리에텔루스상과
* 아우가프틸루스과
* 아에티데우스과
* 헤테로라브두스과
* 루시크티아과
* 메트리디아과
** 메트리디아속 ''Metridia''
*** ''Metridia pacifica''
바시폰티아상과
* 바시폰티아과
센트로파게스상과
* 아카르티아과
** 아카르티아속
*** ''Acartia (Acartiura) hudsonica''
*** ''Acartia (Acartiura) omorii''
* 센트로파게스과
** 센트로파게스속 ''Centropages''
** 시노칼라누스속 ''Sinocalanus''
*** ''Sinocalanus tenellus'' (키스이히게나가켄미진코)
* 디아프토무스과
** 아칸토디압토무스(야마토히게나가켄미진코)속 ''Acanthodiaptomus''
*** ''Acanthodiaptomus pacificus'' (히게나가켄미진코)
** 디아프토무스속
* 폰텔라과
** 폰텔라속 ''Pontella''
* 슈도디압토무스과（니세히게나가켄미진코과）
** 니세히게나가켄미진코속 ''Pseudodiaptomus''
*** ''Pseudodiaptomus inopinus'' (니세히게나가켄미진코)
* 테모라과
** 유우리테모라속 ''Eurytemora''
*** ''Eurytemora affinis'' (케부카히게나가켄미진코)
** 테모라속 ''Temora''
* 토르타누스과
클라우소칼라누스상과
* 클라우소칼라누스과
* 유우키타과
* 페엔과
** 세파로파네스속 ''Cephalophanes''
* 스콜레시트릭스과
스피노칼라누스상과
* 스피노칼라누스과
유우칼라누스상과
* 유우칼라누스과
** 유우칼라누스속 ''Eucalanus''
*** ''Eucalanus bungii''
* 서브유우칼라누스과
메가칼라누스상과
* 칼라누스과
** 칼라누스속
*** ''Calanus sinicus''
** 네오칼라누스속
*** ''Neocalanus cristatus''
*** ''Neocalanus flemingeri''
*** ''Neocalanus plumchrus''
* 메가칼라누스과
* 파라칼라누스과
** 칼로칼라누스속 ''Calocalanus''
*** ''Calocalanus pavo''
*** ''Calocalanus plumulosus''
슈도키클롭스상과
* 슈도키클롭스과
리오칼라누스상과
* 리오칼라누스과

  • * 후각상목
  • ** Polyarthra (하르파크티쿠스목의 포리아르스라아목이 목으로 승격. 카누엘라목은 동의어)

카누엘라과
롱기페디아과
* 아시나가소코미진코속 ''Longipedia''
** ''Longipedia andamanica'' (안다만아시나가소코미진코)
** ''Longipedia andamanica nipponica'' (니혼아시나가소코미진코)
** ''Longipedia spinulosa'' (토게아시나가소코미진코)
Cyclopicinida
* 키클로피시나과
** 키클로피시나속 ''Cyclopicina''
*** ''Cyclopicina toyoshioae''
Cyclopida
* 켄미진코과
** 켄미진코속 ''Cyclops''
*** ''Cyclops strenuus strenuus'' (켄미진코)
*** ''Cyclops kikuchi'' (오나가켄미진코)
** 에크토키클롭스속 ''Ectocyclops''
** 노코기리켄미진코속 ''Eucyclops''
** 오오켄미진코속 ''Macrocyclops''
** 메가키클롭스속
** 아사가오켄미진코속 ''Mesocyclops''
** 코가타켄미진코속 ''Microcyclops''
** 오크리다키클롭스속[103] ''Ochridacyclops''
* 하리키클롭스과
** 시오미즈켄미진코속
* 이카리무시과
** 이카리무시속 ''Lernaea''
*** ''Lernaea cyprinacea'' (이카리무시)
*** ''Lernaea parasiluri'' (나마즈이카리무시)
** 히메이카리무시속 ''Lamproglena''
*** ''Lamproglena chinensis'' (히메이카리무시)
니세에라지라미아목[109] Ergasilida
* 카이야도리켄미진코과[111]
** 카이야도리켄미진코속 ''Anthessius''
** 히키코모리하람시속 ''Neanthessius''
** 사자에노하람시속 ''Panaietis''
*** ''Panaietis incamerata'' (사자에노하람시)
* 에라지라미과
* 츠부무시과
* 오시리카지리무시과
** 오시리카지리무시속 ''Choreftria''
*** ''Choreftria shiranui'' (오시리카지리무시)
* 지고로켄미진코과[111]
** 카이지고로켄미진코속 ''Conchyliurus''
** 헤미키클롭스속 ''Hemicyclops''
*** ''Hemicyclops gomsoensis''
*** ''Hemicyclops japonicus''
** 신카이지고로켄미진코속 ''Hyphalion''
* 코리케우스과
** 코리케우스속 ''Corycaeus''
* 니세에라지라미과
** 후토우데니세에라지라미속 ''Dermoergasilus''
** 니세에라지라미속 ''Ergasilus''
** 야마토니세에라지라미속 ''Neoergasilus''
** 오오유비니세에라지라미속 ''Nipergasilus''
** 미츠유비바나지라미속 ''Paraergasilus''
** 토게우오지라미속 ''Thersitina''
* 시노비켄미진코과[111]
** 헤르만켄미진코속 ''Herrmannella''
** 시노비켄미진코속 ''Lichomolgus''
** 히바리시노비켄미진코속 ''Modiolicola''
** 마요히가켄미진코속 ''Neomenicola''
** 카이노미타마속 ''Philoconcha''
** 에본노미타마속 ''Paraphiloconcha''
** 히메사자에노하람시속 ''Parapanaietis''
* 카키야도리켄미진코과[111]
* 카이바라야도리과[111]
** 카이바라야도리속 ''Mytilicola''
** 호타테에라카자리속 ''Pectinophilus''
*** ''Pectinophilus ornatus'' (호타테에라카자리)
** 니세카이바라야도리속 ''Trochicola''
** 니세카이바라야도리모도키속 ''Piratasta''
* 온케아과
** 온케아속
** 트리코니아속 ''Triconia''
* 카쿠레무시과[102]
* 카이노모리가미과[111]
* 치도리켄미진코과[111]
* 카쿠레켄미진코과[111]
* 사피리나과
** 사피리나속 ''Sapphirina''
*** ''Sapphirina gemma''
*** ''Sapphirina opalina''
* 우미우시야도리과[111]
* 호소에라지라미과
Oithonida
* 히자라가이야도리과[111]
* 키클로피나과[110]
* 사루노카시라야도리과[111]
* 노토델필스과
* 오이토나과
** 오이토나속 ''Oithona''
*** ''Oithona davisae''
*** ''Oithona similis''
* 타우마토프실루스과

  • ** 겔리엘라목
  • ** 하르파크티쿠스목

칸토캄프타스과
* 브리오캄프타스속 ''Bryocamptus''
** ''Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei'' (고케소코미진코)
* 모라리아속 ''Moraria''
** ''Moraria (Moraria) terrula'' (코브소코미진코)
** ''Moraria (Moraria) tsukubaensis'' (츠쿠바소코미진코)
** ''Moraria (Moraria) varica'' (아르키소코미진코)
* 에팍토파네스아과
** 에팍토파네스속 ''Epactophanes''
*** ''Epactophanes richardi richardi'' (치비소코미진코)
다크틸로푸지아과
* 다크틸로푸지오이데스속 ''Dactylopusioides''
유우테르피나과
* 유우테르피나속 ''Euterpina''
하르파크티쿠스과
* 하르파크티쿠스속 ''Harpacticus''
* 치그리오파스속
** ''Tigriopus californicus'' (캘리포니아시오다마리미진코)
** ''Tigriopus japonicus'' (시오다마리미진코)
후네가타소코미진코과
* 오요기소코미진코속 ''Microsetella''
** ''Microsetella norvegica'' (오요기소코미진코)
** ''Microsetella rosea'' (아카오요기소코미진코)
필로그나토프스과
* 필로그나토프스속 ''Phyllognathopus''
** ''Phyllognathopus viguieri'' (코노하아고소코미진코)
포셀로이데스과
테가스테스과
이소미진코과[111]
* 브레시아니아와츠부미진코속 ''Brescianiana''
* 아와츠부미진코속 ''Cholidyella''
* 타코야도리이소미진코속 ''Octopinella''

  • ** 미소프리아목
  • ** 몬스트릴라목
  • ** 모르모닐라목
  • ** 시포노스토마목

칼리기과
* 물고기이속[112]
** ''Caligus fugu'' (세토우오지라미[113])
** ''Caligus lagocephali'' (복어물고기이[112][113]：''Caligus fugu'' 는 세토우오지라미의 호모님[113])
** ''Caligus tanago'' (타나고우오지라미)
* 메나시우오지라미속[113]（연어지라미속[114]）
** ''Lepeophtheirus longiventralis'' (나가바라메나시우오지라미)
** ''Lepeophtheirus salmonis'' (연어지라미)
딕켈레스티과
* 안토소마속 ''Anthosoma''
하체키과
* 콘게리콜라속 ''Congericola''
* 하체키아속 ''Hatschekia''
* 프로하체키아속 ''Prohatschekia''
* 프세우도콘게리콜라속 ''Pseudocongericola''
나구비무시과

6. 실용적 측면

살아있는 요각류는 해수 수족관에서 먹이 공급원으로 사용되며, 대부분의 산호 수조에서 유익한 것으로 간주된다. 요각류는 청소 동물이며 산호말을 포함한 조류를 먹을 수도 있다. 살아있는 요각류는 특히 만다린 피쉬나 스쿠터 블레니와 같이 기르기 어려운 종을 사육하려는 애호가들 사이에서 인기가 있다. 또한 해양 종을 사육하려는 애호가들에게도 인기가 있다. 해수 수족관에서 요각류는 일반적으로 리퓨지엄에 넣는다.

요각류는 공공 수도관에서 발견되기도 하는데, 특히 뉴욕, 보스턴, 샌프란시스코처럼 물을 기계적으로 여과하지 않는 시스템에서 자주 발견된다.[38] 이는 일반적으로 처리된 수돗물에서는 문제가 되지 않는다. 페루와 방글라데시와 같은 일부 열대 국가에서는 요각류의 존재와 처리되지 않은 물에서의 콜레라 사이에 상관관계가 발견되었는데, 이는 콜레라 박테리아가 플랑크톤 동물 표면에 부착되기 때문이다. 기니벌레의 유충은 인간에게 전염되기 전에 요각류의 소화관 내에서 발달해야 한다. 이러한 질병에 감염될 위험은 요각류(및 기타 물질)를 천 필터 등으로 걸러냄으로써 줄일 수 있다.[39]

요각류는 베트남에서 뎅기열 및 기타 인간 기생충 질환을 전파하는 ''Aedes aegypti''와 같은 질병 매개 모기를 통제하는 데 성공적으로 사용되었다.[40][41] 요각류는 모기가 번식하는 물 저장 용기에 첨가될 수 있다.[37] 주로 ''Mesocyclops''와 ''Macrocyclops''(예: ''Macrocyclops albidus'') 속의 요각류는 용기를 사용자가 완전히 비우지 않으면 수개월 동안 용기 내에서 생존할 수 있다. 그들은 모기의 어린 1, 2령 유충을 공격하고 죽여 먹는다. 이 생물학적 방제 방법은 다른 모기 번식지를 제거하기 위한 지역 사회의 쓰레기 수거 및 재활용으로 보완된다. 이러한 용기의 물은 강수와 같이 오염되지 않은 곳에서 가져오기 때문에 콜레라 박테리아에 의한 오염 위험이 작으며, 실제로 물 저장 용기에 요각류를 도입한 것과 관련된 콜레라 사례는 없다. 요각류를 사용하여 용기에서 번식하는 모기를 통제하는 실험이 태국과 미국 남부 등 여러 다른 국가에서 진행 중이다.

뉴욕시 수도 시스템에 요각류가 존재하면서 유대인 중 코셔를 준수하는 사람들에게 문제가 발생했다. 요각류는 갑각류이므로 코셔가 아니며, 일부 표본은 육안으로 볼 수 있으므로 비식품 미생물로 무시하기에는 충분히 작지도 않다. 따라서 큰 표본은 확실히 코셔가 아니다. 그러나 일부 종은 육안으로 볼 수 있지만 작은 흰색 점으로만 나타날 정도로 작다. 이것은 코셔가 아닌 것으로 간주될 만큼 충분히 보이는지에 대한 질문이 있기 때문에 문제가 된다.

2004년 여름, 뉴욕 브루클린의 랍비 그룹이 이러한 요각류를 발견했을 때, 그들은 랍비계에서 논쟁을 촉발하여 일부 유대교 신자들이 물 필터를 구입하여 설치해야 할 필요성을 느꼈다.[42] 물은 포세크이자 OU의 수석 포세크이자 당시 가장 과학적으로 문해력이 높은 포스킴 중 한 명인 이스라엘 벨스키에 의해 코셔로 판결되었다.[43] 한편, 랍비 도비드 파인스타인은 랍비 요세프 샬롬 엘리야시브의 판결에 근거하여 여과될 때까지 코셔가 아니라고 판결했다.[44] 여러 주요 카슈루스 단체는 수돗물에 필터를 설치하도록 요구한다.

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[116] 간행물 日本産魚類に寄生するナガクビムシ科カイアシ類の目録（1939-2015年） https://doi.org/10.1[...] 広島大学大学院生物圏科学研究科 2015
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[118] 간행물 日本産魚類に寄生するサメジラミ科カイアシ類の目録（1898-2017年） https://doi.org/10.1[...] 広島大学大学院生物圏科学研究科 2017
[119] 간행물 日本産魚類・鯨類に寄生するヒジキムシ科（新称）Pennellidaeカイアシ類の目録（1916-2014年） https://doi.org/10.1[...] 広島大学大学院生物圏科学研究科 2014
[120] 저널 Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling


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