롱기스쿠아마
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1. 개요
롱기스쿠아마는 등 부분에 독특한 피부 부속물을 가진 멸종된 파충류로, 등 구조물에 대한 해석과 분류학적 위치를 두고 학자들 간에 논쟁이 있다. 롱기스쿠아마의 등 구조는 비늘, 깃털, 또는 식물 잎으로 해석되며, 분류 역시 가악류, 주룡류, 혹은 두기류 등 다양하게 제시되었다. 롱기스쿠아마는 조류 기원 논쟁과 관련되어, 조류가 공룡이 아닌 롱기스쿠아마와 같은 아르코사우루스류에서 유래했다는 가설이 제기되기도 했으나, 현재는 조류가 수각류 공룡에서 진화했다는 가설이 지배적이다. 한국에서는 롱기스쿠아마 화석이 발견된 사례는 없으며, 국내 학계는 롱기스쿠아마 연구보다는 깃털 공룡 연구에 집중하는 경향을 보인다.
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| 롱기스쿠아마 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 롱기스쿠아마 |
| 종 | 롱기스쿠아마 인시그니스 |
| 학명 | Longisquama insignis |
| 명명자 | Sharov, 1970 |
| 어원 | "Longisquama": "긴 비늘"을 의미 |
| 생존 시기 | 중기 삼첩기 또는 후기 삼첩기 |
| 추정 생존 시기 | 약 2억 4200만 년 전 ~ 2억 2800만 년 전 |
| 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 이궁아강 |
| 하강 | 주룡형하강 |
| 미분류 목 | (불확실) |
2. 역사
1969년 키르기스스탄 남서부 페르가나 분지의 마디겐 층에서 소련 고생물학자 알렉산드르 샤로프(Александр Шаровru)에 의해 발견되었다. 샤로프는 1970년에 롱기스쿠아마를 처음 학계에 보고하며, 하악골 구멍과 눈앞 구멍의 존재를 근거로 가악류(원시적인 아르코사우루스)로 분류했다. 이후 하우볼트(Haubold)와 뷔페토(Buffetaut)는 이 구조물이 활공용 비막처럼 쌍으로 부착되었다고 주장하며, 활공하거나 낙하산을 이용한 강하를 했다는 복원도를 발표했다.
2. 1. 해석 논쟁
연구자 하우볼드와 뷔페토는 롱기스쿠아마의 등 쪽 구조물이 몸통 측벽에 쌍으로 부착된 길고 변형된 비늘이며, 쌍을 이룬 활공막과 같다고 믿었다. 그들은 ''드라코'' 종과 ''쿠에네오사우루스 라투스''와 같은 활공 도마뱀과 유사한 패턴으로 깃털이 묘사되어 활공하거나 적어도 낙하산 활공이 가능하게 했다는 롱기스쿠아마 복원도를 발표했다. 비록 이 복원도는 현재 부정확한 것으로 여겨지지만, 현대의 고생물 미술에서 여전히 자주 묘사된다.다른 연구자들은 이 비늘들을 다르게 배치했다. 언윈과 벤튼은 등쪽 정중선을 따라 뻗어 있는 단일의 짝을 이루지 않은 변형된 비늘 열로 해석했다. 존스 등은 깃털과 매우 유사한 해부학적 구조의 두 쌍의 열로 해석했으며, 새의 척추 깃털 궤적과 같은 위치에 있다고 보았다. 깃털 발달 전문가인 리처드 프럼 (그리고 라이스 및 수에스)은 이 구조가 깃털과 해부학적으로 매우 다르며, 길고 리본 모양의 비늘이라고 생각한다.
또 다른 관찰자들 (예: 2006년 프레이저)은 이 구조가 전혀 ''롱기스쿠아마''의 일부가 아니며, 단지 파충류와 함께 보존된 식물 잎이 잘못 해석된 것이라고 믿는다. 부치비츠 & 보이그트(2012)는 ''롱기스쿠아마''의 구조가 식물 잔해물이 아니라고 주장하는데, 홀형 PIN 2584/4의 마지막 구조를 제외한 모든 구조가 규칙적으로 배열되어 있으며, 마디겐 층에서 식물의 일반적인 보존 방식인 탄질 필름으로 보존되지 않았기 때문이다.[1] ''롱기스쿠아마'' 구조와 유사점을 가진 마디겐의 유일한 식물은 ''메젠테리ophyllum kotschnevii''이지만, 그 잎은 ''롱기스쿠아마''에 기인하는 구조의 뚜렷한 하키 스틱 모양을 가지고 있지 않다.[1]
3. 특징
''롱기스쿠아마''는 등 부분에 돋아난 독특한 피부 부속물로 가장 잘 알려져 있다. 모식표본(PIN 2584/4)은 골격과 연결되어 등에서 뻗어 나온 부속물을 보존하고 있는 유일한 화석이다. 이 표본에는 부채꼴 모양으로 방사형으로 뻗어 있는 7개의 부속물이 있지만, 끝 부분은 보존되지 않았다. PIN 2584/9는 5개의 완전한 부속물이 서로 가깝게 떨어져 있는 모습을 보여준다. PIN 2584/6은 나란히 뻗어 있는 길고 구부러진 두 개의 부속물을 보존하고 있다. PIN 2585/7과 FG 596/V/1과 같은 다른 표본들은 단 하나의 부속물만을 보존하고 있다.[1]
이 구조물들은 대부분의 길이에서 길고 좁으며, 끝 부분 근처에서 뒤쪽으로 꺾여 하키 스틱 모양을 하고 있다. 근위부(곧은 부분)는 세로로 세 부분으로 나뉜다. 각 측면에는 매끄러운 엽이 있고, 그 사이에는 가로로 주름진 엽이 있다. 주름진 중간 엽은 융기된 "주름"과 깊은 "틈"으로 구성되어 있으며, 샤로프는 이를 묵주알에 비유했다. 원위부(끝 부분)는 근위부의 중간 엽과 앞쪽 엽의 연장선으로 생각된다. 앞쪽 엽은 원위부에서 넓어지는 반면, 근위부의 뒤쪽 엽은 원위부 기저부에서 끝날 때까지 좁아진다. 또한, 근위부의 약 3분의 2 지점에 "앞쪽 플랜지"가 나타나서 원위부 끝까지 이어진다. 원위부의 두 엽 모두 주름이 있고, 홈이 있는 축에 의해 분리되어 있다. 어떤 표본에서는 원위부의 각 엽의 주름이 서로 정렬되어 있는 반면, 다른 표본에서는 그렇지 않다. 어떤 표본은 축에 수직으로 뻗어 있는 곧은 주름을 가지고 있고, 다른 표본은 S자 모양으로 구부러진 주름을 가지고 있다. ''롱기스쿠아마''의 한 표본, PIN 2584/5는 원위부 축에서 작은 가시가 뻗어 있다.[1]
모식 골격은 각 구조물이 척추 가시에 부착되어 있는 것을 보여준다. 이러한 부착 지점은 솟아오른 덩어리로 보인다. 각 부속물의 기저부는 나머지 구조의 평평한 모양과는 달리 약간 볼록하다. 볼록한 모양은 각 구조의 기저부가 살아있을 때 관 모양이었고, 모낭과 같은 다른 피부 부속물처럼 고정되었을 수 있다는 증거일 수 있다. 게다가 각 구조물이 해당 척추에 가까이 있다는 것은 모낭을 포함할 수 있는 두꺼운 연조직층이 각 기저부를 둘러싸고 있었을 가능성이 있음을 시사한다.[1]
이 구조물들의 배열에 대해서는 여러 가지 해석이 존재한다. 하우볼트와 뷔페토는 이 구조물이 몸통 측벽에 쌍으로 부착된 길고 변형된 비늘이며, 쌍을 이룬 활공 막과 같다고 보았다. 언윈과 벤턴은 이들을 등쪽 정중선을 따라 뻗어 있는 단일의 짝을 이루지 않은 변형된 비늘 열로 해석했다. 존스 등은 이들을 깃털과 매우 유사한 해부학적 구조의 두 쌍의 열로 해석했으며, 새의 척추 깃털 궤적과 같은 위치에 있다고 보았다. 리처드 프럼은 이 구조물이 깃털과 해부학적으로 매우 다르며, 길고 리본 모양의 비늘이라고 생각한다.
3. 1. 분류
Лонгисквама|롱기스쿠아마ru의 골격 특징은 분석이 어렵고, 화석의 보존 상태도 좋지 않아 정확한 분류에 어려움이 있다.샤로프는 하악골 구멍과 눈앞 구멍이라는 두 가지 특징을 근거로 롱기스쿠아마가 가악류(원시 주룡류)라고 보았다. 존스 등은 샤로프의 두 가지 특징에 쇄골을 추가하여 롱기스쿠아마를 주룡류로 분류했다. 올셰브스키는 롱기스쿠아마가 주룡류이며, 더 나아가 초기 공룡이라고 주장했다.[2]
언윈과 벤턴은 중요한 구멍을 진단하는 것이 불가능하며, 그 구멍은 단순히 화석의 손상일 수 있다고 생각했다. 그들은 롱기스쿠아마가 치관치를 가지고 있으며 쇄골간을 가지고 있다는 데는 샤로프와 동의했지만, 쇄골 대신 쌍을 이룬 빗장뼈를 보았다. 이러한 특징은 렙토사우로모르파 구성원에게 더 전형적이므로, 롱기스쿠아마는 주룡류가 아니며 따라서 조류와 밀접한 관련이 없다고 주장했다. 필 센터의 2004년 분지학 연구에 따르면, 롱기스쿠아마는 훨씬 더 기초적인 두기류이며, 강날개도마뱀과 더 밀접한 관련이 있는 새머리류의 구성원일 것이라고 했다.
2012년 화석 재검토 결과, 주룡류로 분류하는 데 중요한 두개골 내 구멍의 존재를 확인할 수 없었다. 이 연구는 사용 가능한 증거를 사용하여 롱기스쿠아마의 제안된 분류 중 어느 것도 확인하거나 반박할 수 없다고 결론지었다. 연구 저자들은 깃털, 조류 깃털, 악어 비늘, 익룡 섬유피 사이의 발달적 "깊은 상동성" 가설의 결과로 롱기스쿠아마를 주룡형류에 잠정적으로 배치했다.[1]
4. 조류 기원 논쟁
롱기스쿠아마의 등 쪽 구조물은 깃털의 초기 형태로 여겨져 조류의 기원과 관련하여 논쟁의 대상이 되었다. 일부 과학자들은 조류가 롱기스쿠아마와 같은 작은 수목성 파충류에서 진화했으며, 이들이 활공을 위해 긴 비늘을 발달시켰고 이것이 깃털로 진화했다고 주장한다.
연구자 하우볼트(Haubold)와 뷔페토(Buffetaut)는 이 구조물이 길게 변형된 비늘이며, 활공용 비막처럼 좌우 쌍으로 체간 측면에 부착되어 있었다고 생각했다. 그들은 날도마뱀이나 쿠에네오사우루스 등의 활공 파충류와 유사한 비막을 형성하도록 이 "깃털 장식"을 배치한 복원도를 발표했으며, 활공 또는 적어도 낙하산을 이용한 강하를 했다고 주장했다. 그러나 이 복원은 오늘날에는 부정확한 것으로 여겨지고 있다.
다른 연구자들은 이 비늘에 다른 배치를 부여했다. 언윈(Unwin)과 벤턴(Benton)은 이것들을 (좌우 쌍이 아닌) 정중선을 따라 한 줄로 등에 배열된 것이라고 해석했다. 존스(Jones) 등은 조류의 등 부위와 같은 위치에 나는 해부학적으로 깃털과 매우 유사한 두 줄의 구조물이라고 생각했다. 깃털 발달 전문가인 리처드 프럼(Richard Prum) 등은 이 구조물은 해부학적으로 깃털과 전혀 다른 것이며, 리본처럼 신장된 비늘이라고 생각하고 있다.
한편, 프레이저(Fraser, 2006) 등에서는 이 구조물은 애초에 롱기스쿠아마의 신체 일부가 아니라, 단순히 이 파충류와 함께 보존된 식물의 잎이 오해된 것이라고 주장하고 있다. 부흐비츠(Buchwitz) & 포이그트(Voigt, 2012)는 롱기스쿠아마의 구조물은 식물 화석이 아니라고 주장하며, 그 이유로 모식 표본 PIN 2584/4에서 이들 구조물은 마지막 하나를 제외하고 규칙적으로 배열되어 있다는 점, 마디겐 층의 식물 화석은 일반적으로 탄소 박막으로 보존되는 반면 이 표본은 그렇지 않다는 점을 들었다.[1] 마디겐 층 산 식물 화석 중 유일하게 롱기스쿠아마의 구조물과 유사한 것은 ''Mesenteriophyllum kotschnevii'' 이지만, 이 식물의 잎에는 롱기스쿠아마 구조물의 특징으로 여겨지는 명확한 하키 스틱 모양이 보이지 않는다.[1]
하지만 주류 학계에서는 조류가 수각류 공룡에서 진화했다는 증거가 더 많다고 본다. 이 가설에 대한 시나리오는 초기 수각류 공룡이 내온성이었으며, 단열을 위해 단순한 가는 실 모양의 깃털을 진화시켰다는 것이다. 이 깃털은 이후 크기와 복잡성을 더해 공기역학적 용도에 적응했다. 이 가설에 대한 풍부한 증거가 화석 기록 ( 쿨린다드로메우스, 시노사우로프테릭스, 카우디프테릭스, 미크로랍토르 등)에서 발견되고 있다. 따라서 롱기스쿠아마는 불분명한 골격적 특징과 기묘한 비늘을 가진 쌍궁류이며, 조류 진화에 있어서 중요한 의의는 없다고 여겨진다.
대한민국에서는 롱기스쿠아마와 조류의 직접적인 연관성을 부정하는 학자들이 많다.
참조
[1]
논문
The dorsal appendages of the Triassic reptile ''Longisquama insignis'': reconsideration of a controversial integument type
[2]
간행물
A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia
[3]
서적
The Dinosauria
University of California Press
[4]
논문
The dorsal appendages of the Triassic reptile ''Longisquama insignis'': reconsideration of a controversial integument type
[5]
간행물
A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia
[6]
서적
The Dinosauria
University of California Press
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