스타우리코사우루스

3. 특징

3. 1. 상세 특징 (Sues, 1990; Novas, 1993; Langer & Benton, 2006; Bittencourt & Kellner, 2009)

Novas(1993)는 ''스타우리코사우루스''가 치골의 앞쪽 가장자리에 원위 경사가 존재한다는 특징을 추가했다.^[9] Langer & Benton(2006)은 전방 소전자(lesser trochanter)가 흉터로 감소했다는 점을 지적했다.^[10] Bittencourt & Kellner(2009)는 근위 종아리뼈에 내측 고랑이 존재한다는 점을 추가했다.^[5]

4. 분류

스타우리코사우루스는 초기에는 용반목 수각아목으로 분류되었으나, 최근 연구에서는 헤레라사우루스과(Herrerasauridae)에 속하는 것으로 보고 있다. 1994년 이후의 모든 주요 계통 발생 분석은 스타우리코사우루스를 헤레라사우루스과 분지에 배정했으며, 이는 현재 이 속의 분류에 대한 과학적 합의이다.^[5]

베네데토(1973)와 갤튼(1985)은 스타우리코사우루스와 헤레라사우루스가 용각형류나 조류 수각류보다 서로 더 가까운 관계라는 것을 처음으로 인지하고, 이들을 헤레라사우루스과와 헤레라사우리아(Herrerasauria)에 배치했다.^[14][15][16]

헤레라사우루스과는 초기 수각류 또는 기저 용반류로 분류되며, 헤레라사우루스, 킨데사우루스 등이 포함된다. 헤레라사우루스과의 계통 발생학적 위치는 아직 논쟁의 여지가 있지만, 대체로 수각류와 용각형류가 분기되기 이전의 초기 공룡 그룹으로 간주된다.

4. 1. 관련 속

• 헤레라사우루스(Herrerasaurus): 아르헨티나에서 발견된, 스타우리코사우루스와 같은 헤레라사우루스과 공룡이다.^[19]
• 킨데사우루스(Chindesaurus): 미국 애리조나주와 뉴멕시코주에서 발견된 헤레라사우루스과 공룡으로, 스타우리코사우루스와 거의 같은 시대에 살았다.^[21]
• 산후안사우루스(Sanjuansaurus): 아르헨티나에서 발견된 헤레라사우루스과 공룡이다.^[22]
• 에오랍토르(Eoraptor): 아르헨티나에서 발견된 초기 공룡으로, 한때 헤레라사우루스과로 분류되었으나,^[20] 현재는 기저 용반류로 분류되는 경향이 있다.

4. 2. 테유와수와의 관계

• (i) 대퇴골에 전자돌기 선반이 없음
• (ii) 대퇴골의 대퇴돌기가 대칭적임
• (iii) 대퇴골의 원위부 끝에서 경비골능이 외측 과로부터 불완전하게 분리됨
• (iv) 경골 원위부 끝의 후외측 플랜지는 뼈의 외측 가장자리를 넘지 않음
• (v) 경골의 원위부 끝이 둥글다.

5. 고생물학

콜버트(1970)는 ''스타우리코사우루스''를 작고 민첩한 이족 보행 포식자로 묘사했다.^[2] ''스타우리코사우루스''는 약 2억 2500만 년 전 트라이아스기 후기의 카르니아절 후기와 노리아절 초기에 서식했는데, 이는 알려진 가장 초기의 공룡 중 하나이다. 그레고리 S. 폴은 의 길이와 의 체중을 추정했다.^[4] ''스타우리코사우루스''는 메갈로사우루스와 같은 후기 수각류에 비해 작았다. 표본 화석은 길지만 상대적으로 가는 팔다리뼈를 가지고 있다.

''스타우리코사우루스''의 화석 기록은 매우 불완전하여 대부분의 척추, 다리, 그리고 큰 아래턱만 남아있다. 그러나 공룡 역사의 초기 시대에 속하며 원시적인 특징을 가지고 있기 때문에, ''스타우리코사우루스''의 다른 특징들 또한 원시적인 것으로 추정할 수 있다. 예를 들어, ''스타우리코사우루스''는 일반적으로 다섯 개의 발가락과 다섯 개의 손가락을 가진 것으로 묘사된다.^[13] 이는 전문화되지 않은 공룡의 매우 단순한 특징이다. 하지만 다리의 골격 구조를 알 수 있기 때문에, ''스타우리코사우루스''는 크기에 비해 빠른 달리기 선수였음을 알 수 있다. 또한 골반을 척추에 연결하는 척추뼈가 두 개뿐이었는데, 이는 분명히 원시적인 상태이다.

''스타우리코사우루스''의 이빨은 육식성 식단을 강력하게 시사하는 형태를 보인다. 이빨은 모두 톱니 모양이며, 측면으로 압축되어 있으며, 뒤쪽으로 구부러져 있다(즉, 각 이빨의 윗부분이 목구멍 쪽으로 뒤로 구부러져 있다).^[5] 이러한 치열은 ''스타우리코사우루스''가 먹이를 잡고 붙잡을 수 있었고, 기계적 소화를 돕기 위해 살을 자르고 찢을 수 있었음을 시사한다.^[6]

''스타우리코사우루스''의 꼬리는 나머지 몸에 비해 상대적으로 길었고(40개 이상의 척추뼈를 가지고 있었다) 달릴 때 곧게 펴서 지면에서 들었다. ''스타우리코사우루스''의 꼬리 후부는 꼬리 척추뼈의 특징으로 인해 단단하게 고정되었다. 오스트롬(1969a)은 이러한 적응이 동물의 도약과 달리기를 용이하게 하는 역동적인 안정기 역할을 한다고 생각했다.^[7]

진단은 유기체(또는 그룹)의 해부학적 특징을 다른 모든 유기체와 구별하는 특징들을 종합적으로 기술한 것이다. 진단에 있는 특징 중 일부는 오토아포모피(autapomorphy)도 있지만, 모든 것이 그런 것은 아니다. 오토아포모피는 주어진 유기체나 그룹에 고유한 독특한 해부학적 특징이다. Sues(1990)에 따르면, ''스타우리코사우루스''는 다음과 같은 14가지 특징을 기반으로 구별할 수 있다.

노바스(1993)는 ''스타우리코사우루스''가 치골의 앞쪽 가장자리에 있는 원위 경사의 존재를 기반으로 다른 공룡과 구별된다고 덧붙였다.^[9] 랭어와 벤톤(2006)은 ''스타우리코사우루스''가 전방 소전자가 흉터로 감소되었다는 점을 기반으로 구별될 수 있다고 지적했다.^[10] 비텐쿠르트와 켈너(2009)는 또한 근위 종아리뼈에 ''스타우리코사우루스 프라이시''에 고유한 내측 고랑이 있다는 점을 지적했다.^[5]

6. 고생태

후기 트라이아스기 시대에 스타우리코사우루스는 현재의 브라질 남부 지역에 해당하는 생태계에서 살았다. 당시 생태계는 라우이수쿠스(Rauisuchus)와 같은 대형 라우이수키아(rauisuchian)가 최상위 포식자로 군림하고 있었으며,^[30] 스타우리코사우루스는 이들보다 작은 몸집으로 틈새시장을 공략했을 것으로 보인다. 중대형 초식성 린코사우루스(rhynchosaurs)와 디키노돈트(dicynodonts), 잡식성 아에토사우루스(aetosaurs)와 키노돈트(cynodonts) 등이 함께 서식했다. 스타우리코사우루스와 같은 헤레라사우루스(Herrerasaurids)류 외에도 초기 사우로포도모르프(sauropodomorphs)인 사투르날리아(Saturnalia (dinosaur))와 같은 공룡들이 나타나기 시작했다.^[19]

스타우리코사우루스, 헤레라사우루스, 에오랍토르, 피사노사우루스(Pisanosaurus)와 같은 초기 공룡들의 동시 출현은 육식 및 초식 공룡 계통이 트라이아스기 중기(카르니아절)에 이미 확립되었음을 시사한다.^[19] 산타 마리아층(Santa Maria Formation)은 U-Pb(우라늄-납) 연대 측정 결과 약 2억 3,323만 년 전으로,^[31] 이는 아르헨티나의 이시구알라스토 지층(Ischigualasto Formation)과 거의 동시대로, 가장 오래된 공룡 화석 산지 중 하나로 여겨진다.

참조

_[1] 논문 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs
_[2] 서적 A Saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil
_[3] 간행물 Recovering missing data: estimating position and size of caudal vertebrae in Staurikosaurus pricei Colbert, 1970
_[4] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
_[5] 간행물 The anatomy and phylogenetic position of the Triassic dinosaur Staurikosaurus pricei Colbert, 1970 https://www.biotaxa.[...]
_[6] 서적 Basal Saurischia California University Press
_[7] 논문 Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana
_[8] 서적 Staurikosaurus and Herrerasauridae University of California Press
_[9] 논문 New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina
_[10] 논문 Early dinosaurs: A phylogenetic study
_[11] 웹사이트 Staurikosaurus COLBERT, 1970 http://www.paleofile[...]
_[12] 웹사이트 Staurikosaurus https://www.nhm.ac.u[...] Natural History Museum, London
_[13] 서적 Staurikosaurus Publications International, LTD
_[14] 웹사이트 Non-theropods http://archosaur.us/[...]
_[15] 논문 Herrerasauridae, nueva familia de saurisquios triasicos
_[16] 간행물 The poposaurid thecodontian Teratosaurus suevicus v. Meyer, plus referred specimens mostly based on prosauropod dinosaurs, from the Middle Stubensandstein (Upper Triassic) of Nordwurttemberg
_[17] 논문 The pectoral girdle and forelimb of the basal Theropod Herrerasaurus ischigualastensis
_[18] 논문 A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America
_[19] 서적 Herrerasauridae Academic Press
_[20] 논문 New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India
_[21] 논문 A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America
_[22] 논문 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina
_[23] 서적 Staurikosaurus and Herrerasauridae University of California Press
_[24] 논문 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina
_[25] 논문 Late Triassic Dinosaurs from the Western United States
_[26] 논문 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina
_[27] 논문 On the taxonomic status of Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), a challenging taxon from the Upper Triassic of southern Brazil https://biotaxa.org/[...] 2019-07-04
_[28] 논문 Anatomy, taxonomy and phylogenetic relationships of Prestosuchus chiniquensis (Archosauria: Pseudosuchia) from the original collection of von Huene, Middle-Late Triassic of southern Brazil https://palaeo-elect[...] 2020
_[29] 논문 Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications https://linkinghub.e[...] 2021-04
_[30] 논문 Faunal Replacement in the Triassic of South America 1982-12
_[31] 논문 U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil