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릴리엔스테르누스

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1. 개요

릴리엔스테르누스는 약 2억 2800만 년 전에서 2억 100만 년 전 후기 트라이아스기 노리아절에 살았던 육식 공룡의 한 속이다. 몸길이는 약 5.15m, 몸무게는 최대 200kg으로 추정되며, 딜로포사우루스와 유사한 특징을 보인다. 독일에서 화석이 발견되었으며, 플라테오사우루스와 같은 초식 공룡을 사냥했을 것으로 추정된다.

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릴리엔스테르누스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
복원 골격 주조
복원 골격 주조
학명Liliensternus
명명자Welles, 1984
원래 명명Halticosaurus liliensterni Huene, 1934
모식종Liliensternus liliensterni
모식종 명명자Huene, 1934
추정 길이5.15m
생물학적 분류
상위 분류공룡상목
용반목
아목수각아목
하목케라토사우루스하목
상과코엘로피시스상과
릴리엔스테르누스속
화석 기록
시기후기 삼첩기

2. 특징

추정되는 볏을 가진 ''릴리엔스테르누스''의 복원도


릴리엔스테르누스는 중형 수각류 공룡으로, 경골(409mm)은 대퇴골(440mm)보다 짧다. 장골(엉덩이뼈)은 딜로포사우루스와 마찬가지로 유난히 짧다. 다섯 개의 손가락을 가지고 있지만, 넷째와 다섯째 손가락은 나머지보다 작다. 융합된 천추가 두 개뿐이고, 신경 중심 봉합선이 척추에서 여전히 보인다는 점에서 어린 개체 또는 준성체일 수 있다.[5] 경추는 횡돌기 후단에서 척추 중심의 후복측단까지 확장되는 넓고 둥근 능선을 특징으로 한다.[6]

  • 참고: 주어진 "sub-contents"에 "묘사(Description)" 섹션의 내용이 이미 상세하게 기술되어 있으므로, "특징" 섹션에서는 주요 특징만 간략하게 요약하여 중복을 피했습니다.

2. 1. 묘사 (Description)



''릴리엔스테르누스''는 몸길이가 약 5.15m이며, 몸무게는 약 127kg이었을 것으로 추정된다.[2] 다른 추정에서는 ''릴리엔스테르누스''의 몸길이가 최대 5.2m이고, 몸무게는 최대 200kg에 달했을 것으로 보기도 한다.[3] ''릴리엔스테르누스'' 표본 2점의 유해는 재고 번호 '''MB.R.2175'''인 모식표본 계열을 이루며, 두 개체 이상의 부분적이고 단편적인 골격으로 구성되어 있다. 여기에는 두개골, 아래턱, 척추, 부속 골격의 요소가 포함된다. 경골(409mm)은 대퇴골(440mm)보다 짧은데, 이는 ''딜로포사우루스''와 ''릴리엔스테르누스''의 특징이며, ''셀로피시스''와 같은 코엘로피시스류 공룡과는 다른 점이다. 폴(1988)은 외형을 근거로 ''릴리엔스테르누스''를 ''셀로피시스''와 ''딜로포사우루스''의 중간 형태로 간주할 수 있다고 언급했다. 두개골에 대한 정보는 많지 않지만, 많은 복원도에서 ''딜로포사우루스''에서 관찰되는 것과 유사한 볏을 가진 모습으로 그려진다. 장골(엉덩이뼈)은 ''딜로포사우루스''와 마찬가지로 유난히 짧다.[2] ''릴리엔스테르누스''는 동시대의 종들과 마찬가지로 다섯 개의 손가락을 가지고 있지만, 넷째와 다섯째 손가락은 나머지보다 작다. 이는 트라이아스기의 다섯 손가락을 가진 수각류와 쥐라기의 세 손가락을 가진 수각류 사이의 과도기적 단계일 수 있다.[4]

라우후트 등(1998)은 융합된 천추가 두 개뿐이고, 신경 중심 봉합선이 척추에서 여전히 보인다는 점을 근거로 이 유해가 어린 개체 또는 준성체일 수 있다고 언급했다.[5]

진단은 다른 모든 유기체와 구별되는 유기체(또는 그룹)의 해부학적 특징에 대한 설명이다. 진단에 포함된 특징 중 일부는 자가형태형질이기도 하다. 자가형태형질은 특정 유기체 또는 그룹에 고유한 독특한 해부학적 특징이다. 라우후트(2000)에 따르면, ''릴리엔스테르누스''는 다음과 같은 특징을 기반으로 구별될 수 있다.

  • 경추는 횡돌기 후단에서 척추 중심의 후복측단까지 확장되는 넓고 둥근 능선을 특징으로 한다.
  • 경추에 한 쌍의 기공이 있다.
  • 덜 발달된 하횡돌기하 와를 가진다.
  • 경추 신경 가시 기저부의 수평 능선이 없다.
  • 장골의 측면 돌출부가 없다.[6]

2. 2. 오인종 (誤認種)

1993년, 질 쿠니와 피터 갈튼은 프랑스에서 발견된 화석을 바탕으로 이 속의 새로운 종인 ''릴리엔스테르누스 아이렐렌시스''(Liliensternus airelensis)를 기재했다.[24] 그러나 다른 연구자들은 ''L. airelensis''와 모식종인 ''L. liliensterni'' 사이의 차이점에 주목하기 시작했고,[25] 2007년 마틴 에스쿠라와 쿠니는 이 표본을 별도의 속인 로포스트로페우스로 재분류했다.[26]

3. 발견 및 명명

1934년 프리드리히 폰 휘네는 후고 륄레 폰 릴리엔슈테른 백작을 기리기 위해 릴리엔스테르누스라는 속명을 부여했다. 릴리엔슈테른 백작은 1934년 7월 1일 독일 Bedheim|베드하임de에 있는 자신의 성에 고생물학 박물관을 설립하여 독일 고생물학 발전에 기여한 아마추어 고생물학자이자 의학 박사였다.[12]

폰 휘네는 처음에 이 공룡을 할티코사우루스 속의 종으로 분류하여 ''Halticosaurus liliensterni''라고 명명했으나, 이후 '''''릴리엔스테르누스 릴리엔스테르니''''' (''Liliensternus liliensterni'')로 변경되었다.

1993년 질 쿠니와 피터 갈턴은 ''릴리엔스테르누스 에이렐렌시스''( ''Liliensternus airelensis'')라는 새로운 종을 기술했다.[13] 그러나 다른 연구자들이 ''L. 에이렐렌시스''와 모식종인 ''L. 릴리엔스테르니'' 사이의 차이점을 발견했고,[14] 2007년 마틴 에즈쿠라와 쿠니는 이 종을 로포스트로페우스(''Lophostropheus'')라는 별도의 속으로 재분류했다.[15]

3. 1. 발견지와 연대 (発見地と年代)

upright


'''HMN BM.R.2175'''로 지정된 ''릴리엔스테르누스''의 표본은 독일 튀링겐의 중기 케이퍼군 트로싱겐 형성에서 ''루엘레이아''의 유해와 함께 발견되었다. 모식 표본은 1932/1933년 겨울에 후고 륄레 폰 릴리엔슈테른 백작에 의해 후기 트라이아스기의 노리아절에 퇴적된 마천석(석회질 이암)에서 발견되었으며, 약 2억 2800만 년에서 2억 800만 년 전의 시기이다.[9]

이 속으로 나중에 지정된 왼쪽 발등뼈는 또한 노리아절에 퇴적되었으며, 1834년 독일 바이에른의 트로싱겐 형성의 사암에서 수집되었다. 이 발등뼈는 원래 Meyer(1855)에 의해 손 또는 발 부위로, Huene(1908)에 의해 ''플라테오사우루스''의 치골 조각으로 묘사되었으며, Moser(2003)에 의해 ''릴리엔스테르누스''에 속하는 근위 발등뼈로 재식별되었다.[5][10]

Sander(1992)는 추가적인 재료를 ''릴리엔스테르누스''에 귀속시켰는데, 이는 후기 트라이아스기 노리아절로 여겨지는 스위스 아르가우의 뢰벤슈타인 형성에서 1961년에 수집된 회색/녹색 마천석에서 수집된 것으로 생각된다.[11] 노리아절에 퇴적된 이 ''릴리엔스테르누스''에 속하는 치아는 1913년 독일 바덴뷔르템베르크의 뢰벤슈타인 형성에서 발견된 짙은 붉은색 이암에서 수집되었다.

이 속에서 후기의 지층에서 배정된 유일한 재료는 1913년 독일 작센안할트의 트로싱겐 형성에서 후기 트라이아스기 레티아절의 파란색 점토암에서 발견되었으며, 약 2억 800만 년에서 2억 100만 년 전의 시기이다. ''릴리엔스테르누스'' 표본은 1969년까지 후고 륄레 폰 릴리엔슈테른의 성에 보관되어 있다가 현재 위치인 베를린 자연사 박물관의 소장품으로 이전되었다.

속명과 종명 ''릴리엔스테르누스 릴리엔스테르니''는 아마추어 고생물학자이자 의사인 후고 륄레 폰 릴리엔슈테른 백작의 성에서 유래되었다. 이 공룡은 1934년 7월 1일에 1934년 그의 성에 고생물학 박물관을 설립하여 독일 고생물학 발전에 기여한 그의 공로를 기리기 위해 명명되었다. ''릴리엔스테르누스''는 프리드리히 폰 휘네에 의해 1934년에 기술되었다.[12] 원래 폰 휘네에 의해 ''할티코사우루스''속의 일원으로 명명되었기 때문에, ''릴리엔스테르누스'' 속의 모식 종은 ''Halticosaurus liliensterni''; ''새로운 조합''은 '''''릴리엔스테르누스 릴리엔스테르니'''''.

1993년 질 쿠니와 피터 갈턴은 이 속으로 배정된 새로운 인 ''릴리엔스테르누스 에이렐렌시스''를 기술했다.[13] 다른 연구자들은 ''L. 에이렐렌시스''와 모식 종인 ''L. 릴리엔스테르니'' 사이의 차이점을 알아차리기 시작했고,[14] 2007년에 마틴 에즈쿠라와 쿠니는 이 재료를 자체 속인 ''로포스트로페우스''에 배정했다.

4. 분류

1934년, 후에는 두 개의 골격을 묘사하며 ''Halticosaurus liliensterni''라는 이름을 붙였다.[12] 1984년 새뮤얼 폴 웰스는 ''Halticosaurus''의 모식종인 ''H. longotarsus''가 의문명이라고 결론 내렸다. 실제로 문헌에 쓰인 ''Halticosaurus''에 대한 대부분의 내용은 ''H. liliensterni''에 관한 것이었다. 따라서 웰스는 새로운 속인 ''Liliensternus''를 세웠고, 이 이름은 다시 륄레 폰 릴리엔슈테른을 기리는 의미였다.[16] 새로운 종명은 ''Liliensternus liliensterni''가 되었다.

로위(1989)는 ''Liliensternus''가 딜로포사우루스보다 더 진화했다고 밝혔다. 1993년, 퀴니와 갤턴이 프랑스에서 발견된 단편적인 유해에 대해 명명한 두 번째 종인 ''Liliensternus airelensis''는 경추 측공이 한 쌍 더 있었는데, 2007년에 별도의 속인 로포스트로페우스로 재할당되었다.[17] 원래 할티코사우루스과에 속했던 ''Liliensternus''는 오늘날 신수각류의 기저 구성원으로 여겨진다.

2011년 Sues 등이 제시한 기초 수각류 계통도는 다음과 같다.[27]

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! 수각류

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! 헤레라사우루스과

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| 스타우리코사우루스

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헤레라사우루스
킨데사우루스



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{| class="wikitable"

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| 에오랍토르

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{| class="wikitable"

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| 다에모노사우루스

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{| class="wikitable"

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| 타와

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! 신수각류

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{| class="wikitable"

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! 코엘로피시스과

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메가프노사우루스
코엘로피시스



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{| class="wikitable"

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| '''릴리엔스테르누스'''

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| 주파이사우루스

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| 크리오로포사우루스

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딜로포사우루스
쥐라기 수각류



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5. 고생태학

환경 속의 ''릴리엔스테르누스''(전경), 배경의 ''플라테오사우루스''


''릴리엔스테르누스''는 플라테오사우루스와 같은 초식 공룡을 사냥했을 것으로 보이는 활동적인 이족 보행 육식 공룡이었다. 스위스, 독일 작센안할트 주와 바덴뷔르템베르크 주에서 발견된 화석들은 파충류, 수궁류, 플라테오사우루스가 풍부했던 범람원에서 ''릴리엔스테르누스''가 서식했음을 보여준다.[19][36] 플라테오사우루스 화석 밀집 지역에서 ''릴리엔스테르누스''의 이빨 화석이 발견된 것은 당시 생태계에서 ''릴리엔스테르누스''의 역할을 짐작하게 한다.

5. 1. 식성 (食性)

''릴리엔스테르누스''는 플라테오사우루스와 같은 대형 초식동물을 사냥할 수 있었던 활동적인 이족 보행 육식 공룡이었다. 스위스와 독일 작센안할트주에서 발견된 화석, 그리고 독일 바덴뷔르템베르크주에서 발견된 이빨을 통해, ''릴리엔스테르누스''는 파충류, 수궁류, 플라테오사우루스가 풍부했던 고대 범람원에서 서식했음을 알 수 있다.[19][36] 폴(1988)은 ''릴리엔스테르누스''가 날카로운 이빨을 사용하여 용각류를 무력화시키고, 빠른 속도로 조각류를 잡았을 것이라고 언급했다.[2][21]

''릴리엔스테르누스''의 이빨 화석으로 추정되는 것이 플라테오사우루스 밀집 화석에서 세 번 발견되었다. 이전의 해석에서는 그 장소가 트라이아스기 시대에는 늪지였으며, 몸무게가 무거운 성체 플라테오사우루스가 늪에 빠져 죽었다고 생각했다. 그 근거로 유수에 휩쓸려 가는 작은 동물의 화석도 공존하고 있다는 점이 제시되었다. 또한 플라테오사우루스 화석의 대부분은 앞부분이나 목이 남아 있지 않은데, 이는 ''릴리엔스테르누스''와 같은 육식 동물에 의한 사체 훼손 때문일 가능성이 있다.[37] 이 늪지 가설에 대해서는 여러 의견과 반론이 제기되었지만, 최신 가설에서도 늪지 가설은 지지받고 있다. 최신 가설에서는 약간의 수정이 있었지만, 기본적으로 진흙 늪이 대형 동물의 함정으로 기능했음을 제시한다. 또한 이 논문에서는 늪지에서는 몸무게가 가벼운 유체 플라테오사우루스나, 다른 육식공룡[38]은 진흙에 파묻히지 않고 이동할 수 있었다고 제시했다. 즉, ''릴리엔스테르누스''가 현장에 있었다면, 그들은 안전하게 먹이를 얻을 수 있었을 것이다.[37]

참조

[1] 논문 A review of European Triassic theropods 1998
[2] 서적 Predatory Dinosaurs of the World https://archive.org/[...] Simon & Schuster
[3] 웹사이트 LILIENSTERNUS http://www.dinocheck[...] Dinochecker.com 2013-07-08
[4] 서적 The Complete Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs Hermes House 2015
[5] 웹사이트 Coelophysoidea http://archosaur.us/[...]
[6] 학위논문 The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia) Univ. Bristol [U.K.] 2000
[7] 웹사이트 Heraldry of the world - Bedheim http://www.ngw.nl/in[...] 2009-03-13
[8] 간행물 Hugo Rühle v. Lilienstern and his palaeobotanical collection – an East-West German story 2008
[9] 논문 Ein neuer Coelurosaurier in der thüringischen Trias 1934
[10] 논문 Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern 2003
[11] 논문 The Norian Plateosaurus bonebeds of central Europe and their taphonomy 1992
[12] 논문 Ein neuer Coelurosaurier in der thüringischen Trias [A new coelurosaur in the Thuringian Trias] 1934
[13] 학술지 Revision of the Airel theropod dinosaur from the Triassic-Jurassic boundary (Normandy, France) 1993
[14] 학술지 A review of European Triassic theropods 2002
[15] 학술지 The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France) 2007
[16] 논문 "''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda): osteology and comparisons" 1984
[17] 논문 The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France). 2007
[18] 논문 An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification 2015
[19] 논문 Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halberstadt [On the vertebrate finds in the Upper Triassic of Halberstadt] 1913
[20] 논문 A review of European Triassic theropods 1998
[21] 서적 Predatory Dinosaurs of the World en:Simon & Schuster
[22] 웹사이트 LILIENSTERNUS http://www.dinocheck[...] Hostgator.com 2013-07-08
[23] 웹사이트 Coelophysoidea http://archosaur.us/[...] 2014-01-24
[24] 학술지 Revision of the Airel theropod dinosaur from the Triassic-Jurassic boundary (Normany, France) 1993
[25] 학술지 A review of European Triassic theropods 2002
[26] 학술지 The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France) 2007
[27] 논문 A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America 2011
[28] 논문 "''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda): osteology and comparisons" 1984
[29] 논문 The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France). 2007
[30] 학위논문 The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia) Univ. Bristol [U.K.] 2000
[31] URL http://www.ngw.nl/in[...]
[32] 간행물 Hugo Rühle v. Lilienstern and his palaeobotanical collection – an East-West German story 2008
[33] 논문 Ein neuer Coelurosaurier in der thüringischen Trias 1934
[34] 논문 Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern 2003
[35] 논문 The Norian Plateosaurus bonebeds of central Europe and their taphonomy 1992
[36] 논문 Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halberstadt [On the vertebrate finds in the Upper Triassic of Halberstadt] 1913
[37] 논문 The Norian Plateosaurus bonebeds of central Europe and their taphonomy 1992
[38] 문서 本種の体重は獲物に比べて非常に軽い



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