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하르피미무스

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목차

1. 개요

하르피미무스는 1981년 고비 사막에서 발견된 수각류 공룡의 일종으로, 1984년 린첸 바르스볼드와 알탄게렐 펄레에 의해 명명되었다. 속명은 그리스 신화의 하르퓌아와 '흉내쟁이'를 뜻하는 단어의 조합이며, 종명은 소련의 고고학자를 기리기 위해 붙여졌다. 하르피미무스는 몽골 둔드고비 주의 샤인후닥 층에서 발견되었으며, 거의 완전한 골격을 갖춘 표본 IGM 100/29가 몽골 과학 아카데미에 보관되어 있다. 이 공룡은 아래턱 앞부분에 11개의 이빨을 가지고 있으며, 두개골은 길고 낮은 형태를 보인다. 계통 발생 분석 결과에 따라 하르피미무스는 초기에는 하르피미무스과로 분류되었으나, 현재는 데이노케이루스과의 기저에 위치하는 것으로 여겨진다.

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하르피미무스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
홀로타입 표본
홀로타입 표본
속하르피미무스속 (Harpymimus)
분류
상위 분류바르스볼트와 페를, 1984년
속바르스볼트와 페를, 1984년
종okladnikovi
명명자바르스볼트와 페를, 1984년
시대
생존 시기중기-후기 알비절 ()

2. 발견 및 명명

1981년, 소련-몽골 공동 탐사대가 고비 사막에서 수각류 골격을 발견했다. 1984년, 이 화석은 린첸 바르스볼드와 알탄게렐 펄레에 의해 새로운 속의 유일한 종인 ''하르피미무스 오클라드니코비''(''Harpymimus okladnikovi'')로 명명되었다.[1]

2. 1. 학명

1984년 린첸 바르스볼드와 알탄게렐 펄레는 이 화석을 새로운 속으로 분류하고 하르피미무스 오클라드니코비(''Harpymimus okladnikovi'')라고 명명했다. 속명 '하르피미무스'는 그리스 신화의 하르퓌아(ἅρπυια, harpyia)와 '흉내쟁이'를 의미하는 μῖμος(mimos)를 합쳐 만든 것이다. 종명 '오클라드니코비'는 소련의 고고학자 알렉세이 파블로비치 오클라드니코프를 기리기 위해 붙여졌다.[1]

2. 2. 표본

홀로타입(왼쪽 하단) 몽골에 위치


'''IGM 100/29''' (완모식 표본)는 몽골 과학 아카데미에 보관되어 있으며, 거의 완전한 골격이지만 가슴띠, 골반띠, 뒷다리의 일부가 없다. 이 화석은 둔드고비 주의 샤인후닥 층에서 발견되었으며, 이 지층은 후렌 두크 층의 일부로, 후기 알비절에 해당한다.[1][2] 샤인후닥 층에서 발견된 다른 공룡으로는 케라톱스류인 프시타코사우루스 몽골리엔시스가 있다.

3. 특징

하르피미무스는 초기 조각류 공룡의 특징을 잘 보여주는 중요한 화석이다. 2005년 고바야시와 바르스볼드의 논문에 따르면, 하르피미무스는 아래턱에 11개의 이빨을 가지고 있으며, 꼬리뼈는 18번째 뼈에서 앞뒤로 전환되는 특징을 보인다. 또한 어깨뼈 상부에 삼각형 모양의 함몰과 어깨뼈 후연을 따라 특징적인 함몰 위의 낮은 융기가 있으며, 제3중수골의 외측 과에는 작지만 깊은 부인대가 존재한다.[7]

모식 표본 두개골은 거의 완전하지만 심하게 찌그러져 있어 해부학적 특징이 명확하지 않다. 위턱에는 부리가 있었던 흔적이 있으며, 이는 아래턱의 이빨과 함께 음식을 잡는 데 도움을 주었을 것으로 보인다. 하르피미무스의 이빨은 펠레카니미무스와는 달리 아래턱에만 존재하며, 원통형으로 치간판에 의해 분리되어 있고, 각 측면에 최소 10개에서 최대 11개까지 존재한다. 펠레카니미무스는 아래턱에 75개, 위턱에 37개의 이빨을 가지고 있었다. 하르피미무스의 작은 이빨은 먹이를 찌르거나 찢는 데는 적합하지 않았고, 아마도 음식물을 잡는 데만 사용되었을 것이다. 이빨이 남아있는 것은 하르피미무스와 펠레카니미무스 뿐이며, 이는 조각류의 원시적인 특징이다.[7]

다른 원시적인 특징으로는 제1중수골이 매우 짧고, 제3중족골은 상부가 끼워져 있지만 앞면에서 숨겨져 있지 않아 발이 활절중족골이 아니라는 점이 있다.[7] 두개골의 길이는 약 260mm이고, 높이의 2배 이상이며, 목의 길이(약 600mm)의 절반 이하이다.[10]

3. 1. 두개골 및 치아

둥지를 짓는 ''H. okladnikovi''의 복원도


''하르피미무스'' 모식 표본의 두개골은 거의 완전하지만 심하게 으스러져 있어 일부 해부학적 세부 사항을 알 수 없다. 위턱을 덮는 부리의 흔적이 있는데, 이는 치골 이빨과 함께 음식을 잡고 유지하는 데 사용되었을 가능성이 있다.[2] 전반적인 외관은 이후의 조각류와 매우 유사했다.

''하르피미무스''의 이빨은 치골에만 국한되어 있고, 원통형이며 치간판으로 분리되어 있으며, 측면당 최소 10개에서 최대 11개이다. 펠레카니미무스 폴리돈''(Pelecanimimus polyodon)은 아래턱에 측면당 75개의 치골 이빨과 위턱(상악골 및 전상악골)에 37개의 이빨을 가지고 있었다. ''하르피미무스''의 작은 이빨은 아마도 음식물을 잡고 유지하는 데 사용되었을 것이다. 알려진 모든 조각류 중에서 ''하르피미무스''와 ''펠레카니미무스''만이 이빨을 유지했는데, 이는 조류모방류 클레이드에게 원시적인 (형질전환) 특징이다.[2]

두개골의 길이는 약 262mm이며, 대략적인 높이보다 두 배 이상 길다.[4]

3. 2. 골격

''하르피미무스''는 2004년 고바야시 요시츠구의 논문에서 처음으로 상세히 묘사되었다.[3] 2005년 논문에서 고바야시와 바르스볼드는 아래턱 앞부분(치골)에 11개의 이빨이 있고, 앞쪽과 뒤쪽 꼬리 척추뼈의 전환이 18번째 꼬리 척추뼈에서 이루어지며, 어깨뼈(견갑골) 능선의 등쪽 표면 위의 삼각형 모양의 함몰부, 어깨뼈 뒤쪽 가장자리를 따라 있는 독특한 함몰부 위의 낮은 능선, 손뼈인 중수골 III의 가쪽 관절융기에 작지만 깊은 측부 인대 와 등 여러 해부학적 특징을 바탕으로 ''하르피미무스''를 진단했다.[2]

''하르피미무스'' 모식 표본의 두개골은 거의 완전하지만 심하게 으스러져 있어 일부 해부학적 세부 사항을 알 수 없다. 위턱을 덮는 부리의 흔적이 있는데, 이는 치골 이빨과 함께 음식을 잡고 유지하는 데 사용되었을 가능성이 있다. 전반적인 외관은 이후의 조각류(긴 목, 날카로운 갈고리 발톱이 달린 긴 팔, 긴 다리)와 매우 유사했다.

''하르피미무스''의 이빨은 다른 기저 조각류인 펠레카니미무스의 이빨과 달리 치골에만 국한되어 있고, 원통형이며 치간판으로 분리되어 있으며, 측면당 최소 10개에서 최대 11개이다. ''펠레카니미무스''는 아래턱에 측면당 75개의 치골 이빨과 위턱(상악골 및 전상악골)에 37개의 이빨을 가지고 있었다. ''하르피미무스''의 작은 이빨은 다른 많은 수각류와 달리 먹이를 베거나 찌르는 데 적합하지 않고, 아마도 음식물을 잡고 유지하는 데 사용되었을 것이다. 알려진 모든 조각류 중에서 ''하르피미무스''와 ''펠레카니미무스''만이 이빨을 유지했는데, 이는 조류모방류 클레이드에게 원시적인(형질전환) 특징이다.

다른 기저 형질로는 손의 첫 번째 중수골이 매우 짧고, 위쪽에서 조여졌지만 그 지점에서 중족골의 앞 표면에서 제외되지 않은 세 번째 중족골이 있어서 발이 아르크토메타타르살리안(arctometatarsalian)이 아니라는 점이 있다.[2]

두개골의 길이는 약 262mm이며, 대략적인 높이보다 두 배 이상 길고, 목의 길이(약 600mm)의 절반 미만이다.[4]

4. 분류

하르피미무스는 처음에 하르피미무스과(Harpymimidae)로 분류되었다.[1] 2005년 코바야시와 바르스볼드는 분지학적 분석을 실시하여, 갈리미무스와 오르니토미무스과로 이루어진 클레이드의 기저에 위치하며, 페레카니미무스보다 파생적이라고 결론지었다.

4. 1. 계통 발생

골격도


''하르피미무스''(Harpymimus)는 원래 하르피미미과(Harpymimidae)에 속했다.[1] 2005년 고바야시와 바르스볼드의 분지학 분석에 따르면, ''하르피미무스''는 ''가루디미무스 브레비페스(Garudimimus brevipes)''와 오르니토미무스과(Ornithomimidae)의 분지군보다 기저에 위치하며, ''펠레카니미무스 폴리돈(Pelecanimimus polyodon)''보다는 진화했다. 이들은 이 분석 결과가 오르니토미무스류 공룡이 초기 백악기 바레미안(1억 3천만~1억 2천 5백만 년 전) 이전에 동부 아시아 또는 유럽에서 기원하여 후기 백악기 동안 또는 그 이전에 북아메리카로 이동했다는 모델을 뒷받침한다고 보았다.

2020년 세라노-브라냐스 등은 ''파라세니사우루스(Paraxenisaurus)''를 설명하면서, 계통 발생 분석 결과 ''하르피미무스''가 기저 데이노케이루스과(Deinocheiridae)에 속한다는 새로운 결과를 제시했다.[6]

참조

[1] 논문 On first new find of a primitive orithomimosaur from the Cretaceous of the MPR 1984
[2] 간행물 Palynology and age of some Cretaceous nonmarine deposits in Mongolia and China 2006-04
[3] 학위논문 Asian ornithomimosaurs Southern Methodist University 2004
[4] 서적 Anatomy of ''Harpymimus okladnikovi'' Barsbold and Perle 1984 (Dinosauria; Theropoda) of Mongolia. Indiana University Press 2005
[5] 간행물 Large-bodied ornithomimosaurs inhabited Appalachia during the Late Cretaceous of North America 2022-10-19
[6] 간행물 ''Paraxenisaurus normalensis'', a large deinocheirid ornithomimosaur from the Cerro del Pueblo Formation (Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico
[7] 서적 肉食恐竜事典 河出書房新社 1993
[8] 논문 On first new find of a primitive orithomimosaur from the Cretaceous of the MPR 1984
[9] 학위논문 Asian ornithomimosaurs Southern Methodist University 2004
[10] 서적 Anatomy of ''Harpymimus okladnikovi'' Barsbold and Perle 1984 (Dinosauria; Theropoda) of Mongolia. Indiana University Press 2005


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