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딜로포사우루스

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목차

1. 개요

딜로포사우루스는 초기 쥐라기 시대에 살았던 대형 육식 공룡으로, 두 개의 볏이 특징이다. 1942년 미국 애리조나주에서 화석이 발견되었으며, 한때 메갈로사우루스의 새로운 종으로 분류되기도 했다. 딜로포사우루스는 날씬한 체형과 강력한 앞다리를 가지고 있었으며, 볏의 기능에 대해서는 과시, 체온 조절 등 다양한 가설이 제시되었다. 딜로포사우루스는 영화 《쥬라기 공원》에 등장하여 대중에게 널리 알려졌으며, 영화 속에서 목도리를 펼치고 독을 뱉는 모습으로 묘사되었지만, 이는 실제 모습과는 다르다.

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딜로포사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
[[홀로타입 표본]] (UCMP 37302)의 매장 위치 재구성 모형, [[로열 온타리오 박물관]]
홀로타입 표본 (UCMP 37302)의 매장 위치 재구성 모형, 로열 온타리오 박물관
학명Dilophosaurus wetherilli
명명자(Welles, 1970)
이전 학명Megalosaurus wetherilli Welles, 1954
어원두 개의 볏을 가진 도마뱀
크기약 7m
무게약 400kg
볏 무게30~35kg
시대쥐라기 전기 (시네무르절 - 토아르스절),
생물학적 분류
상목공룡상목
목용반목
목 계급 없음진용반류
아목수각아목
하목케라토사우루스류
상과코엘로피시스상과
과디로포사우루스과
속디로포사우루스속
학술적 분류
속Dilophosaurus
명명 연도1954년
종
종D. wetherilli

2. 역사

''딜로포사우루스''는 1942년 미국 애리조나주 나바호 카운티의 카옌타 지층에서 처음 발견되었다. 고생물학자 찰스 L. 캠프가 이끄는 캘리포니아 대학교 고생물학 박물관(UCMP) 탐사팀은 나바호족 제시 윌리엄스의 안내로 세 개의 골격 화석을 발견했으며, 이 중 가장 완전한 표본(UCMP 37302)을 포함하여 두 점을 수집했다.[26][1][2] 처음에는 이 공룡이 기존의 메갈로사우루스 속의 새로운 종으로 여겨져, 1954년 새뮤얼 P. 웰스에 의해 ''메갈로사우루스 웨테릴리''(''Megalosaurus wetherilli'')로 명명되었다.[26][3][1][10] 당시 ''메갈로사우루스''는 다양한 수각류를 분류하는 "쓰레기통 분류"으로 사용되곤 했다.[10]

1964년, 웰스는 같은 지역에서 더 크고 완전한 골격(UCMP 77270)을 추가로 발견했다. 이 표본을 연구하는 과정에서 두개골 위에 얇고 위로 솟은 한 쌍의 볏 구조가 존재한다는 사실이 밝혀졌다. 이는 이전에 발견된 표본들에서도 확인되었으나, 처음에는 다른 뼈 조각으로 잘못 해석되었던 부분이었다. 이 독특한 볏의 발견은 이 공룡이 ''메갈로사우루스''와는 구별되는 새로운 속이라는 것을 명확히 보여주었다.[26][4][5] 이에 따라 웰스는 1970년, 그리스어로 "두 개의 볏을 가진 도마뱀"이라는 의미를 담아 ''딜로포사우루스''(''Dilophosaurus'')라는 새로운 속명을 제정하고, 모식종을 ''딜로포사우루스 웨테릴리''(''Dilophosaurus wetherilli'')로 재명명했다.[26][4][7][5][8]

이후에도 추가적인 ''딜로포사우루스'' 표본들이 발견되었으며, 특히 2001년에는 가장 어린 개체로 추정되는 유아 표본의 일부가 확인되기도 했다.[9] 그러나 초기 연구 과정에서의 복원 오류와 불분명한 기술로 인해 ''딜로포사우루스''의 정확한 해부학적 특징에 대한 오해가 지속되었다. 2020년, 아담 D. 마시와 티모시 B. 로위는 기존에 알려진 모든 표본들을 종합적으로 재검토하고 상세히 기술하는 연구를 발표했다. 이 연구는 과거의 오류들을 바로잡고 ''딜로포사우루스''의 골격 구조, 특히 두개골과 볏의 형태에 대한 이해를 크게 높이는 계기가 되었다.[10][11]

과거에는 1964년에 발견된 표본을 근거로 ''딜로포사우루스 브리도룸''(''D. breedorum'')이라는 별도의 종이 제안되기도 했으나[62][12], 현재는 개체 변이나 성장 단계의 차이로 여겨진다.[10] 또한 1993년 중국에서 발견된 화석이 ''딜로포사우루스 시넨시스''(''D. sinensis'')로 명명되기도 했으나[15], 이후 연구를 통해 시노사우루스(Sinosaurus) 속의 종으로 재분류되었다.[16][17][18] 따라서 현재 ''딜로포사우루스'' 속에는 ''D. wetherilli'' 한 종만이 유효한 것으로 인정된다.

2. 1. 발견

''딜로포사우루스'' 화석이 수집된 애리조나주 북부 지역의 위치를 보여주는 지도(사각형)


1942년 여름, 고생물학자 찰스 L. 캠프가 이끄는 캘리포니아 대학교 고생물학 박물관(UCMP)의 현장 조사팀은 애리조나주 나바호 카운티에서 화석 척추동물을 탐사하고 있었다. 이 소식이 그곳의 미국 원주민들에게 퍼졌고, 나바호족인 제시 윌리엄스는 1940년에 자신이 발견했던 화석 뼈가 있는 곳으로 탐험대원 세 명을 안내했다. 그 장소는 투바 시티 근처 카메론에서 북쪽으로 약 약 32.19km 떨어진 나바호 인디언 보호구역 내 카옌타 지층의 일부였다. 보라색 셰일 지층에서 세 마리의 공룡 골격이 약 약 9.14m 간격으로 삼각형 형태로 놓여 있는 것이 발견되었다. 첫 번째 골격(UCMP 37302)은 두개골 앞부분, 골반 일부, 일부 척추뼈가 없었지만 거의 완전한 상태였다. 두 번째 골격(UCMP 37303)은 매우 침식되었으며, 두개골 앞부분, 아래턱, 일부 척추뼈, 팔다리 뼈와 연결된 손 등이 포함되어 있었다. 세 번째 골격은 침식이 너무 심해 척추 뼈 조각들만 남아 있었다. 가장 온전했던 첫 번째 골격은 열흘간의 작업 끝에 석고로 포장되어 트럭에 실렸고, 두 번째 골격은 지표면에 거의 드러나 침식된 상태여서 비교적 쉽게 수집되었지만, 세 번째 골격은 거의 남아있지 않았다.[26][1][2]

거의 완전한 첫 번째 표본(UCMP 37302)은 캘리포니아 대학교 고생물학 박물관(UCMP)에서 고생물학자 완 랭스턴의 감독 아래 세 명의 인원이 2년에 걸쳐 복원 작업을 진행했다. 복원된 골격은 꼬리를 위로 구부리고 목을 곧게 편 자세로 벽에 부조 형태로 전시되었는데, 관람객이 잘 볼 수 있도록 왼쪽 다리는 위로 옮겨졌지만 나머지 부분은 발견 당시의 자세를 유지하도록 했다. 두개골은 손상되었기 때문에 첫 번째 표본의 두개골 뒷부분과 두 번째 표본(UCMP 37303)의 앞부분을 조합하여 복원했다. 골반과 발은 알로사우루스를 참고하여 복원되었다. 당시 이 골격은 일부 불완전했지만, 수각류 공룡 중에서는 가장 잘 보존된 것 중 하나였다. 1954년, 발굴팀의 일원이었던 고생물학자 새뮤얼 P. 웰스는 이 공룡을 기존의 메갈로사우루스 속에 속하는 새로운 종으로 보고 ''메갈로사우루스 웨테릴리''(''Megalosaurus wetherilli'')라고 잠정적으로 명명했다. 거의 완전한 첫 번째 표본(UCMP 37302)이 이 종의 모식표본으로, 두 번째 표본(UCMP 37303)이 공동모식표본으로 지정되었다. 종명 '웨테릴리'는 존 웨더릴(나바호족 의원)을 기리기 위한 것으로, 웰스는 그를 "탐험가이자 과학자의 친구이며, 신뢰할 수 있는 상인"이라고 평가했다. 웨더릴의 조카인 밀턴이 탐험대에 처음 화석의 존재를 알렸다. 웰스가 이 종을 ''메갈로사우루스''로 분류한 이유는 ''M. 버클랜디''(''M. bucklandii'')와 팔다리 비율이 비슷하고 뚜렷한 차이점을 찾지 못했기 때문이다. 당시 ''메갈로사우루스'' 속은 발견 시기나 지역에 상관없이 다양한 수각류 종들을 임시로 분류해 넣는 일종의 "쓰레기통 분류"으로 여겨졌다.[26][3][1][10]

웰스는 1964년 카옌타 지층의 연대(후기 트라이아스기로 추정되었으나 웰스는 초기 쥐라기에서 중기 쥐라기 사이로 판단)를 확인하기 위해 투바 시티 지역을 다시 찾았다가, 1942년 발견 지점에서 남쪽으로 약 약 0.40km 떨어진 곳에서 또 다른 골격을 발견했다. 거의 완전한 이 표본(UCMP 77270)은 노던 애리조나 박물관의 윌리엄 J. 브리드 등의 도움으로 수집되었다. 이 표본을 복원하는 과정에서 이것이 ''M. 웨테릴리''의 더 큰 개체이며, 두개골 위에 한 쌍의 볏이 있다는 사실이 밝혀졌다. 원래 얇은 뼈판 형태의 볏 하나는 두개골의 사라진 왼쪽 부분의 일부로 여겨졌는데, 청소동물 등에 의해 위치가 옮겨졌을 가능성이 제기되었다. 이것이 볏이라는 사실이 명확해지고, 발견된 오른쪽 볏이 머리 중심선의 오른쪽에 위치하며 중간 부분이 오목한 형태를 띠는 것을 보고 왼쪽에도 동일한 볏이 있었을 것으로 추정했다. 이 발견을 계기로 모식표본(UCMP 37302)을 다시 조사한 결과, 서로 으스러진 채 붙어 있던 두 개의 얇고 위로 솟은 뼈의 아랫부분이 확인되었다. 이 뼈들 역시 볏의 일부였으나, 이전에는 제 위치를 벗어난 뺨뼈 조각으로 잘못 판단되었던 것이다. 또한 1942년에 발견된 두 표본은 어린 개체이고, 1964년에 발견된 표본은 성체이며 다른 표본들보다 약 3분의 1 정도 더 크다는 사실도 밝혀졌다.[26][4][5] 웰스는 나중에 볏의 발견이 마치 "벌레에서 날개를 발견한 것"처럼 예상치 못한 일이었다고 회상했다.[6] 볏의 발견은 이 공룡이 기존의 ''메갈로사우루스''와는 다른 독자적인 속이라는 것을 명확히 보여주었고, 이에 웰스는 1970년에 새로운 속인 '''딜로포사우루스'''(''Dilophosaurus'', "두 개의 볏을 가진 도마뱀"이라는 의미)를 설정하고, 모식종을 ''딜로포사우루스 웨테릴리''(''D. wetherilli'')로 재명명했다.

현재까지 알려진 딜로포사우루스 속의 종은 다음과 같다.

  • '''딜로포사우루스 웨테릴리''' (''D. wetherilli'')

: 미국 애리조나주 투바 시티 서쪽 나바호족 보호 구역에서 발견된 딜로포사우루스 속의 모식종이다. 발견 당시에는 메갈로사우루스의 일종으로 여겨져 1954년 새뮤얼 웰스에 의해 ''메갈로사우루스 웨테릴리''(''Megalosaurus wetherilli'')로 명명되었다. 그러나 이후 볏의 발견 등 뚜렷한 차이점이 확인되면서 웰스는 1970년에 새로운 속인 딜로포사우루스 속을 설정하고 이 종을 포함시켰다. 전체 길이는 약 6m에서 7m, 체중은 약 300kg에서 400kg으로 추정된다.

  • '''딜로포사우루스 브리도룸''' (''D. breedorum'')

: 미국 애리조나주에서 발견된 것으로 알려진 딜로포사우루스 속의 종이다. 1995년에 새뮤얼 웰스에 의해 기재되었다. 일부 연구에서는 ''D. 웨테릴리''와 동일한 종으로 보기도 한다.

2. 2. 속명의 제정



웰스와 조수는 새로 발견된 골격을 바탕으로 홀로타입 표본의 벽면 전시 형태를 수정했다. 이 과정에서 볏을 복원하고, 골반을 다시 만들었으며, 목 갈비뼈를 더 길게 만들고 서로 더 가깝게 배치했다. 웰스는 북미와 유럽의 수각류 골격을 연구한 후, 이 공룡이 기존의 메갈로사우루스 속에 속하지 않으며 새로운 속명이 필요하다고 결론지었다. 당시 머리에 큰 세로 방향의 볏이 있는 수각류는 알려진 바가 없었기 때문에, 이 공룡은 고생물학자들의 큰 관심을 받았다.[26][4][7][5][8]

홀로타입 표본의 주형이 제작되었고, 유리섬유 복제품이 여러 전시회에 배포되었다. 이 복제품에 쉽게 라벨을 붙이기 위해, 웰스는 상세한 설명을 출판하기 전에 간단한 메모 형식으로 새로운 속의 이름을 짓기로 결정했다. 1970년, 웰스는 그리스어 단어 'di' (δι|디grc, "두 개"), 'lophos' (λόφος|로포스grc, "볏"), 'sauros' (σαῦρος|사우로스grc, "도마뱀")를 조합하여 ''딜로포사우루스''(''Dilophosaurus'')라는 새로운 속명을 만들었다. 이는 "두 개의 볏을 가진 도마뱀"이라는 뜻이다.[26][4][7][5][8] 웰스는 1984년에 ''딜로포사우루스''에 대한 상세한 골학적 설명을 발표했지만, 1964년에 발견된 표본은 다른 속에 속한다고 생각하여 이 연구에 포함하지 않았다.[26][4][7][5][8] ''딜로포사우루스''는 초기 쥐라기에서 처음으로 잘 알려진 수각류였으며, 그 시대의 가장 잘 보존된 공룡 중 하나로 남아있다.[3]

2001년, 고생물학자 로버트 J. 게이는 노던 애리조나 박물관 소장품 중에서 최소 3개체 이상의 새로운 ''딜로포사우루스'' 표본 유해를 확인했다. 이 표본들은 1978년 록 헤드 사변형 지역에서 발견되었으며, 이는 원래 표본 발견지에서 약 약 193.12km 떨어진 곳이다. 당시에는 "거대 수각류"로 분류되었었다. 대부분의 뼈는 손상되었지만, 이전 표본에는 없었던 골반 일부와 여러 갈비뼈를 포함하고 있어 중요한 자료가 되었다. 이 중 일부는 이 속에서 가장 어린 개체로 알려진 유아 표본(MNA P1.3181)에 속했으며, 이는 북미에서 알려진 가장 초기의 유아 수각류 중 하나이다 (일부 ''코엘로피시스'' 표본 제외). 이 어린 표본은 상완골 일부, 비골 일부, 치아 조각 등으로 구성되어 있다.[9] 2005년, 고생물학자 로널드 S. 티코스키는 애리조나주 골드 스프링에서 발견된 표본(TMM 43646-140)을 ''딜로포사우루스''로 분류했지만, 2012년 매튜 T. 카라노와 동료들은 일부 세부적인 차이점을 발견했다.[13][61]

2020년, 고생물학자 아담 D. 마시와 티모시 B. 로위는 당시까지 알려진 표본들을 바탕으로 ''딜로포사우루스''에 대한 포괄적인 재기술 연구를 발표했다. 이 연구에는 1964년 이후 제대로 기술되지 않았던 표본 UCMP 77270도 포함되었다. 또한, 이들은 이전에 ''딜로포사우루스''로 분류되었던 일부 단편적인 표본들을 제외하고, 제시 윌리엄스의 친척 도움을 받아 모식 표본이 발견된 채석장의 위치를 다시 확인했다.[10][51] 마시는 인터뷰에서 ''딜로포사우루스''를 "가장 잘못 알려진 공룡"이라고 언급했는데, 이는 80년 전에 발견되었음에도 불구하고 그 해부학적 구조가 제대로 이해되지 못했기 때문이라고 설명했다. 주요 문제점은 이전 연구에서 어떤 부분이 실제 화석이고 어떤 부분이 석고로 복원된 것인지 명확히 밝히지 않아 후속 연구에 혼란을 주었다는 점이다. 마시는 로위 교수가 20년 전에 발견한 두 표본을 포함하여, 총 7년 동안 관련 표본들을 연구하며 이 문제를 해결하고자 했다.[11]

과거에는 3종이 기재되었으나 현재는 2종이 기재되어 있다.

  • ''딜로포사우루스 웨테릴리'' (''D. wetherilli'')

: 미국 애리조나주 투바시티 서쪽의 나바호족 보호 구역에서 발견된 딜로포사우루스 속의 첫 번째 종이다. 발견 당시에는 메갈로사우루스의 일종으로 여겨져, 1954년 새뮤얼 웰스에 의해 ''메갈로사우루스 웨테릴리''(''Megalosaurus wetherilli'')로 처음 기재되었다. 그러나 이후 연구를 통해 기존 메갈로사우루스와의 차이점이 명확해지자, 웰스는 1970년에 딜로포사우루스 속을 새로 만들고 웨테릴리 종을 여기에 포함시켰다. 전체 길이는 약 6m~7m, 체중은 300kg~400kg 정도로 추정된다.

  • ''딜로포사우루스 브리도룸'' (''D. breedorum'')

: 미국 애리조나주에서 발견된 것으로 알려진 종이다. 1995년에 새뮤얼 웰스에 의해 기재되었다.

2. 3. 추가 발견

2001년, 고생물학자 로버트 J. 게이(Robert J. Gay)는 노던 애리조나 박물관(Museum of Northern Arizona) 소장품에서 최소 세 개체분의 새로운 ''딜로포사우루스'' 표본 유해를 확인했다. 이 표본들은 1978년 록 헤드 사변형(Rock Head Quadrangle)에서 발견된 것으로, 최초 표본 발견지에서 약 약 193.12km 떨어진 곳이었다. 당시에는 "거대 수각류"로 분류되었다. 대부분의 재료가 손상되었지만, 이전 표본들에는 보존되지 않았던 골반 일부와 여러 갈비뼈를 포함하고 있어 중요한 자료로 평가된다. 특히 이 중에는 ''딜로포사우루스'' 중 가장 어린 개체로 알려진 유아 표본(MNA P1.3181)도 포함되어 있었으며, 이는 일부 ''코엘로피시스'' 표본 다음으로 북미에서 알려진 가장 오래된 유아 수각류 중 하나로 평가된다. 이 어린 표본은 상완골 일부, 비골 일부, 이빨 조각 등으로 구성되어 있다.[9]

2005년, 고생물학자 로널드 S. 티코스키(Ronald S. Tykoski)는 애리조나주 골드 스프링(Gold Spring)에서 발견된 표본(TMM 43646-140)을 ''딜로포사우루스''로 분류했다. 하지만 2012년, 고생물학자 매튜 T. 카라노(Matthew T. Carrano)와 동료들은 이 표본이 일부 세부적인 특징에서 차이가 있다고 지적했다.[13][61]

2020년에는 고생물학자 아담 D. 마시(Adam D. Marsh)와 티모시 B. 로위(Timothy B. Rowe)가 당시까지 알려진 모든 표본을 종합하여 ''딜로포사우루스''에 대한 포괄적인 재기재(redescription) 연구를 발표했다. 이 연구에는 1964년에 발견되었지만 그동안 제대로 기재되지 않았던 표본 UCMP 77270도 포함되었다. 또한, 기존에 ''딜로포사우루스''로 분류되었던 일부 단편적인 표본들은 재검토를 통해 제외되었으며, 최초 발견자인 제시 윌리엄스(Jesse Williams)의 친척 도움을 받아 원모식표본 산지(type quarry)의 위치를 다시 확인하기도 했다.[10][51] 마시는 인터뷰에서 ''딜로포사우루스''를 "가장 잘못 알려진 공룡"이라고 언급했는데, 이는 80년 전에 발견되었음에도 불구하고 오랫동안 제대로 이해되지 못했기 때문이라고 설명했다. 특히 초기 연구에서 어떤 부분이 실제 화석이고 어떤 부분이 석고로 복원된 것인지 명확히 구분하지 않아서 후속 연구자들이 웰스의 1984년 연구에 의존하게 되면서 해부학적 이해에 혼란이 있었다는 점을 지적했다. 마시는 이러한 문제들을 해결하기 위해 로위 교수가 약 20년 전에 발견했던 두 표본을 포함하여 총 7년간 관련 표본들을 연구했다.[11]

2. 4. 과거에 할당되었던 종

중국에서 발견된 ''Sinosaurus sinensis''의 재구성된 골격. 원래는 ''딜로포사우루스''의 한 종으로 기술되었다. Museo delle Scienze


1964년에 발견된 표본(UCMP 77270)에 대해, 1984년 웰스는 두개골, 척추, 대퇴골의 차이를 근거로 이것이 ''딜로포사우루스''가 아닌 새로운 속에 속한다고 주장했다. 그는 두 속 모두 볏을 가졌지만, ''딜로포사우루스''의 볏 모양은 정확히 알려지지 않았다고 언급했다.[26] 그러나 웰스는 이 공룡의 이름을 짓기 전인 1997년에 사망했고, 두 종이 별개의 속이라는 주장은 이후 대체로 받아들여지지 않거나 잊혔다.[3] 1999년, 아마추어 고생물학자 스테판 피커링은 1964년 표본을 바탕으로 ''딜로포사우루스'' "breedorum"이라는 이름을 사적으로 발표했다. 이는 표본 수집을 도운 브리드를 기리기 위한 것이었으나, 공식적으로 인정되지 않는 nomen nudum(무효명)으로 간주된다. 2005년 게이는 ''D.'' "breedorum"과 다른 ''D. wetherilli'' 표본 사이에 유의미한 차이가 없다고 지적했다.[62][12] 2012년 카라노와 동료들은 1964년 표본과 모식 표본 간의 차이를 발견했지만, 이를 종 간의 차이가 아닌 개체 간 변이로 해석했다.[13] 2014년 헨드릭스와 마테우스는 알려진 표본들이 두개골 특징과 발견된 지층의 차이를 근거로 ''딜로포사우루스''의 두 종을 나타낼 수 있다고 제안했으나, 이는 표본에 대한 상세한 분석이 이루어지기 전의 잠정적인 의견이었다.[14] 2020년, 마쉬와 로는 알려진 ''딜로포사우루스'' 표본들이 모두 하나의 분류군에 속하며, 표본 간의 차이는 개체의 성숙도나 보존 상태의 차이 때문이라고 결론지었다. 또한 표본들 사이에 뚜렷한 지층 간 분리도 발견하지 못했다.[10]

1987년 중국 윈난성의 루펑 지층에서 거의 완전한 수각류 골격(KMV 8701)이 발견되었다. 이 골격은 한 쌍의 볏과 전상악골-상악골 사이의 틈 등 ''딜로포사우루스''와 유사한 특징을 가졌지만 세부적으로는 차이가 있었다. 1993년 고생물학자 후사오진은 이를 ''딜로포사우루스''의 새로운 종인 ''D. sinensis''(중국을 뜻하는 그리스어 ''Sinai''에서 유래)로 명명했다.[15] 그러나 1998년 라만나와 동료들은 ''D. sinensis''가 같은 지층에서 발견되어 1940년에 명명된 수각류인 ''Sinosaurus triassicus''와 동일한 종이라는 연구 결과를 발표했다.[16] 이 결론은 2013년 싱과 동료들에 의해 재확인되었고,[17] 2017년 왕과 동료들은 이 종이 ''Sinosaurus'' 속에 속한다는 점에는 동의하면서도, 별도의 종인 ''S. sinensis''일 가능성을 제기했다.[18]

3. 특징

딜로포사우루스는 초기 대형 육식 공룡 중 하나였지만, 후대의 일부 수각류에 비하면 중간 크기였다.[26][3] 초기 쥐라기 북아메리카에서는 가장 큰 육상 동물로 알려져 있다.[10] 날씬하고 가벼운 체구를 가졌으며, 크기는 불곰과 비슷했다.[3][19][20]

가장 큰 것으로 알려진 개체(왼쪽)와 모식표본(오른쪽)의 크기를 사람과 비교한 그림


가장 큰 표본(UCMP 77270)은 길이가 약 7m이고, 두개골 길이는 590mm이며, 체중은 약 400kg으로 추정된다. 더 작은 모식표본(UCMP 37302)은 길이가 6.03m, 엉덩이 높이는 약 1.36m, 두개골 길이는 523mm이며, 체중은 약 283kg으로 추정된다.[19][21]

딜로포사우루스나 이와 유사한 수각류가 남긴 것으로 보이는 휴식 흔적 화석 중 일부는 배와 발 주변에 깃털 자국을 보여주는 것으로 해석되기도 했다. 이는 솜털과 유사한 형태였을 것으로 추정된다.[22][23] 그러나 다른 연구자들은 이 자국들이 공룡이 움직이면서 만들어진 퇴적학적 유물일 뿐이라고 반박하기도 한다. 물론 이러한 해석이 발자국을 남긴 동물이 깃털을 가졌을 가능성 자체를 배제하는 것은 아니다.[24][25]

매사추세츠주에서 발견된 휴식 흔적의 일본 주형. ''딜로포사우루스''와 같은 수각류가 만들었으며, 배 주변에 깃털 자국(화살표)이 포함되었다고 주장되었으나 논란이 있다.


딜로포사우루스 또는 유사한 수각류가 남긴 것으로 추정되는 다양한 흔적 화석(ichnofossil)들이 발견되었다. 1971년 새뮤얼 웰스는 애리조나주 카옌타 지층에서 발견된 삼지형(세 발가락) 발자국을 근거로, 최초 발견자인 제시 윌리엄스를 기려 ''Dilophosauripus williamsi''라는 새로운 이크노 분류군을 명명했다.[36] 하지만 웰스 자신도 이 발자국이 딜로포사우루스의 것인지 확증할 방법은 없다고 인정했다.[26] 이후 ''에우브론테스''(Eubrontes), ''카옌타푸스''(Kayentapus), ''그라라토르''(Grallator) 등 여러 이크노 분류군이 딜로포사우루스와 연관 지어졌다.[37][38][41] 특히 ''에우브론테스'' 발자국은 딜로포사우루스와 같은 수각류가 남긴 것이라는 의견이 지배적이지만,[44] 발자국 크기나 발가락 각도 등을 근거로 ''카옌타푸스''가 더 적합하다는 주장[41][43]이나, ''에우브론테스''는 용각류형류의 것이라는 반론도 제기되었다.[41][46] 최근에는 이러한 이크노 분류군 간의 차이가 실제 동물의 종류 차이라기보다는 발자국이 찍힐 당시의 지면 상태나 동물의 행동 방식에 따른 차이일 수 있다는 통합적인 관점도 제시되고 있다.[45]

두개골과 골격의 세부적인 특징은 하위 문단에서 설명한다.

3. 1. 두개골



딜로포사우루스의 두개골은 전체 골격에 비해 크지만 섬세한 구조를 가졌다. 주둥이는 앞쪽으로 갈수록 좁아지며 윗부분은 둥근 형태를 띤다. 전상악골(주둥이 앞쪽 뼈)은 옆에서 보았을 때 길고 낮으며, 앞쪽은 둥글다. 바깥 표면은 주둥이에서 비공(뼈로 된 콧구멍) 쪽으로 갈수록 덜 볼록해진다. 콧구멍은 대부분의 다른 수각류보다 뒤쪽에 위치한다. 전상악골은 서로 단단히 연결되어 있으며, 입천장 중간에서만 상악골(전상악골 뒤의 뼈)과 연결된다. 옆쪽 연결은 없지만, 뼈들의 뒤쪽과 앞쪽 돌기 사이의 견고한 맞물림 구조를 통해 강하게 결합된다. 전상악골 뒤쪽과 아래쪽에는 전상악골과 상악골 사이에 하비공 간극(subnarial gap, "킨크"라고도 함)이라는 틈이 형성된다. 이러한 틈은 코엘로피시스과를 포함한 다른 공룡에서도 발견된다. 하비공 간극은 치열에 이개(diastema, "노치"라고도 함)라는 틈을 만든다. 이 간극 안에는 전상악골 치열 뒤쪽에 하비공 구덩이라는 깊은 함몰 부위가 있으며, 이는 전상악골의 아래쪽 용골로 둘러싸여 있다.[26][19][27][4][10]

전상악골의 바깥 표면에는 다양한 크기의 구멍(foramina)이 흩어져 있다. 전상악골의 위쪽 뒤쪽 돌기는 길고 낮으며, 길쭉한 비공의 위쪽 가장자리 대부분을 형성한다. 이 돌기는 앞쪽으로 기울어져 있어 기저부 윤곽이 오목하게 보인다. 치조(치아 구멍)를 포함하는 전상악골의 밑면은 타원형이다. 상악골은 얕고, 안와전창(눈 앞의 큰 구멍) 주변이 움푹 들어가 있으며 앞쪽으로 둥글다. 이 부분은 나머지 상악골보다 표면이 더 매끄럽다. 전안와창(promaxillary fenestra)이라는 구멍은 이 움푹 들어간 부분의 앞쪽 굴곡에 열려 있다. 치조 위 상악골 측면에는 큰 구멍들이 있다. 깊은 영양 홈(nutrient groove)이 하비공 구덩이에서 치간판(interdental plate) 기저부를 따라 뒤쪽으로 뻗어 있다.[26]

보존된 볏의 범위를 보여주는 두개골 재구성


딜로포사우루스는 두개골 위에 한 쌍의 높고 얇으며 아치형(판 모양)의 볏을 세로로 가지고 있었다. 비누관절 볏(nasolacrimal crest)이라고 불리는 이 볏은 전상악골의 낮은 능선에서 시작하여 주로 위로 확장된 비골과 누골에 의해 형성되었다. 이 뼈들은 서로 유착(뼈 조직 형성 중 융합)되어 있어 그 사이의 봉합선을 명확히 구분하기 어렵다. 누골은 두껍고 울퉁불퉁한 전안와 돌기(boss)로 확장되어 안와(눈구멍)의 위쪽 앞 가장자리에 아치를 형성하고 볏의 뒤쪽 아랫부분을 지지한다. 이 속의 고유한 특징으로, 안와 위 가장자리는 뒤쪽으로 이어져 안와 뒤에 작고 거의 삼각형 모양의 돌기로 끝나며 약간 바깥쪽으로 구부러진다. 이 돌기의 윗부분 중 짧은 부분만 손상되지 않았기 때문에, 나머지 볏은 두개골 위로 약 12mm 정도 솟아올랐을 수 있다. UCMP 77270 표본에 보존된 볏 부분은 안와전창 길이의 중간 지점 근처에서 가장 높다. 이 표본은 볏 기저부 사이에 오목한 선반 구조를 보여주며, 앞에서 보면 약 80° 각도로 위쪽과 옆쪽으로 돌출되어 있다. 웰스는 이 볏이 이중 볏을 가진 화식조를 연상시킨다고 언급했으며, 마쉬와 로우는 이 볏이 케라틴이나 각질화된 피부로 덮여 있었을 가능성이 높다고 보았다. 그들은 투구뿔닭을 예로 들며 딜로포사우루스 볏의 케라틴 덮개가 뼈 구조가 나타내는 것보다 훨씬 더 컸을 수 있다고 지적했다. 볏의 대부분이 보존된 표본이 단 하나뿐이므로, 볏의 형태가 개체마다 달랐는지는 알 수 없다.[10][26][4][7][3][13] CT 스캔 결과, 뇌를 둘러싼 뼈에 공기 주머니(뼈를 강화하고 가볍게 하는 공기 공간)가 존재하며, 이 공기 주머니는 두개골 앞쪽의 부비동과 연결되어 있음이 밝혀졌다. 안와전창은 볏의 측면과 연결되어 있어, 볏에도 공기 주머니가 있었음을 시사한다 (대부분의 다른 수각류에서는 뼈 능선이 안와전창 위를 덮는다).[51]

안와는 타원형이며 아래쪽으로 좁아진다. 관골은 위쪽을 향하는 두 개의 돌기를 가지고 있으며, 첫 번째 돌기는 안와전창의 아래쪽 가장자리 일부와 안와의 아래쪽 가장자리 일부를 형성한다. 방형골에서 측두창(눈 뒤의 구멍)으로 돌출된 부분은 측두창을 신장 모양으로 만든다. 대후두공(뇌상자 뒤쪽의 큰 구멍)은 후두과(머리뼈와 목뼈를 잇는 관절 돌기) 크기의 절반 정도이며, 후두과 자체는 심장 모양이고 짧은 목과 측면 홈을 가지고 있다.[26] 하악골은 앞쪽이 가늘고 섬세하지만, 관절 부위(두개골과 연결되는 부분)는 크고 튼튼하며, 하악창(측면의 구멍) 주변에서 깊어진다. 하악창은 코엘로피시스과에 비해 작으며, 딜로포사우루스 고유의 특징으로 앞쪽에서 뒤쪽으로 갈수록 크기가 줄어든다. 치골(대부분의 이빨이 붙어 있는 하악골 앞부분)은 뾰족하지 않고 위로 구부러진 턱 끝을 형성한다. 턱 끝에는 큰 구멍이 있고, 작은 구멍들이 치골의 위쪽 가장자리를 따라 대략 평행하게 배열되어 있다. 안쪽 면에서 하악골 결합(양쪽 하악골이 만나는 부분)은 평평하고 매끄러우며, 반대쪽과 융합된 흔적은 없다. 메켈 구멍(Meckelian groove)은 치골의 바깥쪽을 따라 뻗어 있다. 상각골의 측면 표면에는 방형골과의 관절 앞쪽에 독특한 피라미드 모양의 돌기가 있으며, 이 수평 능선은 선반을 형성한다. 하악골의 역관절 돌기(retroarticular process, 뒤쪽 돌출부)는 길다.[26][27][10]

딜로포사우루스는 각 전상악골에 4개의 이빨, 각 상악골에 12개, 각 치골에 17개의 이빨을 가졌다. 이빨은 일반적으로 길고 가늘며 구부러져 있고, 비교적 작은 기저부를 가진다. 이빨은 옆으로 납작하며, 기저부 단면은 타원형이고 위쪽으로 갈수록 렌즈 모양이 되며, 바깥쪽과 안쪽 면은 약간 오목하다. 상악골에서 가장 큰 이빨은 네 번째 치조 또는 그 근처에 있으며, 이빨의 높이는 뒤로 갈수록 감소한다. 상악골의 첫 번째 이빨은 전상악골 돌기의 아래쪽 가장자리(상악골을 향해 뒤로 돌출됨)가 위로 구부러져 있어 치조에서 약간 앞쪽을 향한다. 치골의 이빨은 상악골의 이빨보다 훨씬 작다. 딜로포사우루스와 일부 코엘로피시스과의 치골에서는 세 번째 또는 네 번째 이빨이 가장 크며, 이는 상악골의 하비공 간극에 맞물렸을 것으로 보인다. 대부분의 이빨은 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에 톱니 모양(serration)이 있으며, 수직 홈으로 분리되어 있고 앞쪽 톱니가 더 작다. 앞쪽 가장자리에는 약 31~41개의 톱니가, 뒤쪽에는 29~33개의 톱니가 있다. 최소한 전상악골의 두 번째와 세 번째 이빨에는 톱니가 있었지만, 네 번째 이빨에는 없었다. 이빨은 0.1mm에서 0.15mm 두께의 얇은 치아 법랑질 층으로 덮여 있었으며, 이는 기저부까지 뻗어 있었다. 치조는 타원형에서 거의 원형까지 다양하며, 모두 해당 이빨의 기저부보다 커서 이빨이 턱에 느슨하게 고정되었을 가능성이 있다. 치골의 치조 수가 많아 이빨이 매우 빽빽하게 배열된 것처럼 보이지만, 치조 자체가 크기 때문에 실제로는 서로 떨어져 있었다. 턱에는 다양한 단계의 치아 교체 흔적이 남아있다. 이빨 사이의 치간판은 매우 낮았다.[26][27][9]

특징적인 두개골의 볏은 매우 얇고 부서지기 쉬웠기 때문에, 주로 과시용이었을 것이라는 해석이 일반적이다.[94] 또한, 상악의 전부(전상악골)와 후부(상악골) 사이에서 치열이 갈라져 있으며, 전상악골의 치아는 굽지 않고 곧게 뻗어 있는 등 코엘로피시스와 유사한 특징을 가진다. 이 가늘고 긴 두개골과 곧은 치아는 현생 악어나 바리오닉스와 같은 스피노사우루스과와도 유사하여, 이들처럼 물고기를 주로 먹었을 것이라는 추측도 있지만, 이를 뒷받침하는 직접적인 증거는 발견되지 않았다.[95]

3. 2. 골격



웰스와 조수는 새로운 골격을 바탕으로 홀로타입 표본의 벽면 마운트를 수정하여 볏을 복원하고, 골반을 재구성했으며, 목 갈비뼈를 더 길게 만들고 서로 더 가깝게 배치했다. 웰스는 북미와 유럽의 수각류 골격을 연구한 후, 이 공룡이 ''메갈로사우루스''에 속하지 않으며 새로운 속명이 필요하다고 판단했다. 당시 머리에 큰 볏이 있는 수각류는 알려지지 않았기에 이 공룡은 고생물학자들의 큰 관심을 끌었다. 홀로타입 표본의 몰드가 제작되어 여러 전시회에 배포되었고, 웰스는 1970년에 ''딜로포사우루스''(Dilophosaurus)라는 새로운 속명을 부여했다. 이는 그리스어 ''di''(δι, 둘), ''lophos''(λόφος, 볏), ''sauros''(σαυρος|사우로스grc, 도마뱀)를 합친 "두 개의 볏을 가진 도마뱀"이라는 뜻이다. 웰스는 1984년에 ''딜로포사우루스''에 대한 상세한 골학적 설명을 발표했지만, 1964년 표본은 다른 속에 속한다고 생각하여 포함하지 않았다.[26][4][7][5][8] ''딜로포사우루스''는 초기 쥐라기에서 처음으로 잘 알려진 수각류였으며, 그 시대의 가장 잘 보존된 사례 중 하나로 남아있다.[3]

2001년, 고생물학자 로버트 J. 게이는 노던 애리조나 박물관 소장품에서 최소 3개체 이상의 새로운 ''딜로포사우루스'' 표본 유해를 확인했다. 이 표본들은 1978년 록 헤드 사변형(Rock Head Quadrangle)에서 발견되었으며, 이는 원래 표본 발견지에서 약 약 193.12km 떨어진 곳이다. 이 표본들은 이전에 발견된 표본에는 없었던 골반 일부와 여러 갈비뼈를 포함하고 있어 중요한 가치를 지닌다. 또한, 이 표본들 중 일부는 이 속에서 가장 어린 개체로 알려진 유아 표본(MNA P1.3181)의 것이었으며, 이는 북미에서 알려진 가장 초기의 유아 수각류 중 하나이다.[9] 2005년, 로널드 S. 티코스키는 애리조나주 골드 스프링에서 발견된 표본(TMM 43646-140)을 ''딜로포사우루스''로 분류했지만, 2012년 매튜 T. 카라노 등은 일부 세부 특징에서 차이가 있음을 발견했다.[13][61]

2020년, 고생물학자 아담 D. 마시와 티모시 B. 로위는 당시까지 알려진 표본들을 바탕으로 ''딜로포사우루스''를 포괄적으로 재기술했다. 이 연구에는 1964년 이후 설명되지 않았던 표본 UCMP 77270도 포함되었다. 그들은 이전에 ''딜로포사우루스''로 분류되었던 일부 단편적인 표본들을 제외하고, 제시 윌리엄스 친척의 도움으로 홀로타입 발견 장소를 다시 찾아냈다.[10][51] 마시는 인터뷰에서 ''딜로포사우루스''가 발견된 지 80년이 지났음에도 불구하고 잘 이해되지 않아 "가장 잘못 알려진 공룡"이라고 언급했다. 주요 문제점은 이전 연구에서 표본의 어느 부분이 실제 화석이고 어느 부분이 석고로 복원되었는지 명확히 구분하지 않았다는 점이었다. 이로 인해 후속 연구자들이 웰스의 1984년 연구에 의존하면서 해부학적 이해에 혼란이 생겼다고 지적했다. 마시는 로위가 20년 전에 발견한 두 표본을 포함하여 총 7년간 표본들을 연구하며 이러한 문제들을 명확히 하고자 했다.[11]

''딜로포사우루스''는 10개의 경추(목뼈), 14개의 흉추(등뼈), 45개의 미추(꼬리뼈)를 가지고 있었으며, 척추 내부에 공기 주머니가 발달하는 골격의 공기강화 구조를 보였다. 목은 길었고, 두개골과 어깨 관절 각도로 보아 목을 거의 90°로 구부려 두개골을 수평으로 유지했을 가능성이 높다. 경추는 특히 가벼웠는데, 척추 중심(centrum)은 측면의 함몰(pleurocoel)과 내부의 구멍(centrocoel)으로 인해 비어 있었다. 경추의 신경궁 역시 공기 통로(pneumatic fossae 또는 chonoses)가 발달해 있었고, 이를 분리하는 뼈는 때때로 종이처럼 얇았다. 척추 중심은 앞쪽은 평평하거나 약간 볼록하고 뒤쪽은 깊게 오목한 형태(opisthocoelous)로, 이는 ''케라토사우루스''와 유사하다. 이는 목이 유연했음을 시사하지만, 중심과 융합된 길고 겹치는 경추 늑골 때문에 움직임이 제한되었을 수도 있다. 경추 늑골은 가늘고 쉽게 구부러질 수 있었다.[26][27][10][51]

환추(첫 번째 경추)는 작고 입방체 모양의 중심을 가졌으며, 두개골 뒤쪽의 후두과와 연결되는 오목한 부분이 있었다. 고리뼈(두 번째 경추)는 튼튼한 축을 가졌고, 그 뒤쪽 관절 돌기(후관절돌기)는 세 번째 경추의 위로 구부러진 긴 앞쪽 관절 돌기(전관절돌기)와 만났다. 경추의 중심과 신경 돌기는 길고 낮았으며, 옆에서 보면 계단 모양을 이루었다. 이는 앞뒤에 "어깨"를 형성하고 위에서 보면 몰타 십자 모양을 만들어 이 공룡의 독특한 특징이 되었다. 경추 뒤쪽의 중심횡돌기간판(centrodiapophyseal lamina)은 목 아래로 내려가면서 분기했다가 다시 합쳐지는 독특한 형태를 보였다. 흉추의 신경 돌기 역시 낮고 앞뒤로 확장되어 인대가 강하게 부착될 수 있는 구조였다. 이 속의 독특한 특징으로, 중간 등 척추의 앞쪽 및 뒤쪽 중심횡돌기간판에서 추가적인 판(lamina)이 뻗어 나왔다. 장골 길이에 걸쳐 있는 천추는 서로 융합되지 않은 것으로 보인다. 첫 번째 천추의 늑골이 장골의 앞쪽 관절 돌기와 연결되는 것은 독특한 특징이다. 미추의 중심 길이는 매우 일정했지만, 뒤로 갈수록 직경이 작아지고 단면은 타원형에서 원형으로 변했다.[26][27][10]

견갑골(어깨뼈)은 중간 정도 길이였고, 몸의 곡선을 따라 안쪽 면이 오목했다. 견갑골은 넓었으며, 특히 위쪽 부분이 사각형 모양인 것이 독특한 특징이다. 오훼돌기는 타원형이었고 견갑골과 융합되지 않았다. 오훼돌기 아래쪽 뒷부분에는 이두근 결절 옆에 "수평 버트레스(horizontal buttress)"가 있었는데, 이는 이 속의 독특한 특징이다. 팔은 강력했으며, 근육과 인대가 부착되는 깊은 구덩이와 튼튼한 돌기들이 있었다. 상완골(위팔뼈)은 크고 가늘었으며, 자뼈(아래팔뼈)는 튼튼하고 곧았고, 튼튼한 주두(팔꿈치 돌기)를 가지고 있었다. 손에는 네 개의 손가락이 있었다. 첫 번째 손가락은 짧지만 강했고 큰 발톱을 가졌으며, 두 번째와 세 번째 손가락은 더 길고 가늘었으며 작은 발톱을 가졌다. 발톱은 구부러지고 날카로웠다. 세 번째 손가락은 축소되었고 네 번째 손가락은 흔적적이었다.[26][27][10]

장골의 장골능은 장골의 목(neck) 위에서 가장 높았고, 바깥쪽 면은 오목했다. 치골의 발 부분(pubic boot)은 약간만 확장되었지만, 좌골의 하단은 훨씬 더 확장되었으며 좌골 자체는 매우 얇은 축을 가지고 있었다. 뒷다리는 컸고, 넙다리뼈(허벅지뼈)가 경골(아래 다리뼈)보다 약간 더 길었는데, 이는 ''코엘로피시스''와는 반대이다. 넙다리뼈는 거대했고, 축은 시그모이드 모양(S자)이었으며, 대전자는 축 중앙에 위치했다. 경골은 잘 발달된 경골 조면을 가졌고 하단에서 확장되었다. 목말뼈(발목뼈)는 경골 및 종골과 분리되어 있었고, 비골을 위한 소켓의 절반을 형성했다. 발은 길고 튼튼했으며, 크고 잘 발달된 발톱을 가진 세 개의 발가락이 있었다. 발의 발톱은 손의 발톱보다 훨씬 덜 구부러졌다. 세 번째 발가락이 가장 튼튼했고, 더 작은 첫 번째 발가락(엄지발가락)은 땅에 닿지 않았다.[26][27][28][10]

딜로포사우루스의 몸길이는 5m에서 7m 사이로 추정되며, 수각류 중에서는 중간 크기에 속한다. 코엘로피시스와 가까운 관계에 있는 수각류 중에서는 대형에 속한다.

4. 분류

''코엘로피시스''(Coelophysis)의 화석. ''딜로포사우루스''(Dilophosaurus)는 초기에 이와 함께 분류되기도 했다. 레드패스 박물관


''딜로포사우루스''의 분류학적 위치는 여러 차례 변경되었다. 새뮤얼 P. 웰스는 1954년 처음에는 이 공룡을 메갈로사우루스의 일종으로 보았으나, 1970년 특징적인 볏을 발견한 후 생각을 바꾸었다.[4][1] 1974년, 웰스와 고생물학자 로버트 A. 롱은 ''딜로포사우루스''가 세라토사우루스류(ceratosauroid)에 속한다고 판단했다.[29] 1984년 웰스는 ''딜로포사우루스''가 당시 수각류를 나누던 주요 두 그룹인 코엘루로사우리아와 카르노사우리아의 특징을 모두 가지고 있어, 이러한 구분이 정확하지 않을 수 있다고 주장했다. 그는 ''딜로포사우루스''가 할티코사우루스과(Halticosauridae)에 속하는 수각류, 특히 ''릴리엔스테르누스''(Liliensternus)와 가장 가깝다고 보았다.[26]

1988년, 고생물학자 그레고리 S. 폴은 할티코사우루스과를 코엘로피시스과(Coelophysidae)의 아과로 재분류하고, ''딜로포사우루스''가 ''코엘로피시스''의 직계 후손일 가능성을 제기했다. 그는 또한 구부러진 주둥이, 콧구멍 위치, 가늘고 긴 이빨 등의 유사점을 근거로 스피노사우루스가 후기까지 생존한 딜로포사우루스류일 수도 있다고 추측했다.[19] 1994년, 고생물학자 토마스 R. 홀츠는 ''딜로포사우루스''를 코엘로피시스과와 함께 코엘로피소이드(Coelophysoidea) 그룹에 포함시키면서도, 코엘로피시스과와는 별개의 분류군으로 보았다. 그는 코엘로피소이드를 더 큰 세라토사우루스(Ceratosauria) 그룹 안에 위치시켰다.[30] 2000년, 고생물학자 제임스 H. 매드슨과 웰스는 세라토사우루스류를 세라토사우루스과(Ceratosauridae)와 딜로포사우루스과(Dilophosauridae)로 나누었으며, 후자에는 ''딜로포사우루스''만이 속한다고 제안했다.[31]

볏이 있는 ''크리오로포사우루스''(Cryolophosaurus)의 재구성된 골격. 때때로 ''딜로포사우루스''와 가까운 친척으로 여겨진다.


1998년 라만나와 동료들은 ''딜로포사우루스'' 외에도 유사한 볏을 가진 다른 수각류(''시노사우루스''(Sinosaurus) 포함)들이 발견됨에 따라, 볏이라는 특징만으로는 속을 특정하거나 그룹 내 관계를 명확히 규명하기 어렵다고 지적했다.[16] 2005년, 고생물학자 아담 M. 예이츠는 남아프리카에서 발견된 ''드라코베나토르''(Dracovenator)를 기술하면서, 이 공룡이 ''딜로포사우루스'' 및 ''주파이사우루스''(Zupaysaurus)와 밀접한 관련이 있다고 밝혔다. 그의 분지학적 분석 결과, 이들은 코엘로피소이드가 아니라 더 진화된 그룹인 네오테로포다(Neotheropoda)에 속하는 것으로 나타났다. 예이츠는 만약 ''딜로포사우루스''가 코엘로피소이드보다 더 진화된 분류군이라면, 코엘로피소이드와 공유하는 특징들은 기저 수각류로부터 물려받은 것일 수 있으며, 이는 초기 수각류 진화 과정에서 "코엘로피소이드 단계"를 거쳤을 가능성을 시사한다고 주장했다.[32]

2007년, 고생물학자 네이선 D. 스미스와 동료들은 볏을 가진 또 다른 수각류인 ''크리오로포사우루스''가 ''딜로포사우루스''의 자매 종이며, ''드라코베나토르'' 및 ''시노사우루스''와 함께 하나의 그룹을 형성한다고 주장했다. 이 그룹은 코엘로피소이드보다는 진화했지만 세라토사우루스보다는 기저적인 위치에 놓여, 초기 수각류가 단계적으로 진화했음을 보여준다고 해석했다.[33] 그러나 2012년, 카라노와 동료들은 스미스 등이 제안한 볏을 가진 수각류 그룹이 볏과 관련된 특징 외에는 골격의 다른 부분에서 일관성이 부족하다고 반박했다. 그들은 대신 ''딜로포사우루스''는 코엘로피소이드에 속하며, ''크리오로포사우루스''와 ''시노사우루스''는 더 진화된 테타누라(Tetanurae) 그룹의 기저 구성원이라고 분석했다.[13]

''드라코베나토르''(Dracovenator)의 알려진 두개골 뼈. ''딜로포사우루스''와 가까운 친척일 수 있다. (뼈는 두개골 위에 배열된 모습)


2015년, 고생물학자 크리스토프 헨드릭스와 동료들은 딜로포사우루스과를 ''딜로포사우루스''와 ''드라코베나토르''를 포함하는 분류군으로 정의했다. 이들은 딜로포사우루스과의 정확한 위치에 대해서는 불확실성이 있지만, 코엘로피소이드보다는 약간 더 진화했으며 아베로스트라(Averostra) 그룹의 자매 그룹일 가능성이 높다고 보았다. 딜로포사우루스과는 코엘로피소이드와 일부 특징(예: 하비 구멍, 앞으로 향한 위턱 앞니)을 공유하지만, 아베로스트라와 공유하는 특징(예: 위턱 앞쪽 창구, 줄어든 위턱 치아 수)도 가지고 있다. 그들은 ''크리오로포사우루스''와 ''시노사우루스''의 두개골 볏이 수렴 진화의 결과이거나, 혹은 더 오래된 공통 조상으로부터 물려받은 특징일 수 있다고 제안했다.[34]

2019년, 고생물학자 마리온 자너와 위난드 브링크만은 딜로포사우루스과가 하나의 단계통군(자연적인 그룹)이 아닐 수도 있으며, 아베로스트라 그룹으로 이어지는 연속적인 기저 자매 분류군들일 수 있다고 주장했다. 다만 일부 분석에서는 딜로포사우루스과가 유효한 그룹으로 나타나며, 이 경우 ''딜로포사우루스'', ''드라코베나토르'', ''크리오로포사우루스'', 그리고 아마도 ''노타테세라랩터''(Notatesseraeraptor)까지 포함될 수 있다고 언급했다. 그들은 아래턱의 특징을 바탕으로 딜로포사우루스과의 진단 기준을 제시했다.[35] 2020년, 아담 D. 마시와 티모시 B. 로우는 ''딜로포사우루스''를 재기술하면서 계통 발생 분석을 수행했다. 그 결과, ''딜로포사우루스''의 모든 표본은 하나의 계통군을 형성하며, 이 그룹은 아베로스트라의 자매 그룹이고 ''크리오로포사우루스''보다 더 진화한 것으로 나타났다. 이 분석에서는 딜로포사우루스과라는 그룹을 지지하는 증거를 찾지 못했으며, 두개골 볏은 세라토사우루스와 테타누라 그룹의 원시형질(조상으로부터 물려받은 특징)일 가능성이 있다고 제안했다.[10]

현재까지 제안된 ''딜로포사우루스'' 속의 주요 분류 위치는 다음과 같다.

상위 분류 1상위 분류 2상위 분류 3직접 소속 과
용반목수각아목-코엘로피시스과
용반목수각아목코엘로피시스상과딜로포사우루스과
용반목수각아목코엘로피시스상과할티코사우루스과



어떤 분류 체계를 따르든, ''딜로포사우루스''는 ''코엘로피시스''와 가까운 관계에 있다고 여겨진다. 하지만 엄밀히 말해 ''코엘로피시스''보다는 더 분화된 수각류이며, 케라토사우루스류와의 연관성도 꾸준히 제기되고 있다.

5. 고생물학



''딜로포사우루스''는 초기 대형 육식 공룡 중 하나였으며, 중간 크기의 수각류 공룡에 속했지만 후기 수각류 공룡들에 비하면 작은 편이었다.[26][3] 또한, 초기 쥐라기 시대 북아메리카에서 알려진 가장 큰 육상 동물이었다.[10] 날씬하고 가벼운 체구를 가졌으며, 크기는 불곰과 비슷했다.[3][19][20] 가장 큰 표본은 약 400kg의 무게에 길이는 약 7m였고, 두개골 길이는 590mm였다. 더 작은 모식표본은 무게 약 283kg, 길이 6.03m, 엉덩이 높이 약 1.36m, 두개골 길이 523mm였다.[19][21]

''딜로포사우루스''와 유사한 수각류의 휴식 흔적 중 일부는 배와 발 주변에 깃털 자국이 남아 있는 것으로 해석되기도 했는데, 이는 솜털과 유사했을 것으로 추정된다.[22][23] 다른 연구자들은 이 자국들이 공룡이 움직이면서 생긴 퇴적학적 흔적일 뿐이라고 보지만, 그렇다고 해서 발자국 주인이 깃털을 가졌을 가능성을 완전히 배제하지는 않는다.[24][25] (식성, 볏의 기능, 자세 및 이동 방식에 대한 자세한 내용은 해당 하위 섹션에서 다룬다.)

''딜로포사우루스''의 성장 과정에 대한 연구도 이루어졌다. 웰스(Welles)는 처음에 작은 표본을 어린 개체, 큰 표본을 성체로 보았으나 나중에는 다른 종으로 해석하기도 했다.[26][4] 폴(Paul)은 표본 간의 크기 차이가 성적 이형성 때문일 수 있다고 제안했다.[19] 그러나 2005년 타이코스키(Tykoski)는 알려진 대부분의 표본이 어린 개체이며, 뼈의 골화 정도로 볼 때 가장 큰 표본만이 성체라고 분석했다.[61] 같은 해 게이(Gay)는 표본 간의 차이가 성적 이형성보다는 개체별 변이나 성장 과정(발생학) 중의 변화 때문이라고 보았다.[62] 1996년 조직학 연구에 따르면, ''딜로포사우루스''의 뼈는 혈관이 잘 발달된 섬유판 구조를 가지고 있어 매우 빠르게 성장했음을 시사한다. 생애 초기에 연간 30kg에서 35kg까지 성장했을 수 있다.[63] 치아는 평생 교체되었는데, 새로운 이빨은 뼈 깊숙한 곳에서 자라나 오래된 이빨의 바깥쪽으로 이동하며 솟아났다.[26]

고생물 병리학이 홀로타입 뼈에 나타난 모습, 복원도에 표시됨


구부러진 홀로타입의 오른쪽 손 복원도, 변형된 세 번째 손가락(아래)은 구부릴 수 없음


''딜로포사우루스'' 화석에서는 다양한 고생물 병리학적 증거, 즉 고대 동물의 부상이나 질병의 흔적이 발견되었다. 모식표본은 여러 부상을 겪은 흔적을 가지고 있다. 웰스는 목뼈 신경궁의 고랑과 오른쪽 상완골의 농양 가능성을 언급했다.[26] 또한 왼쪽 상완골이 오른쪽보다 작고 섬세한 반면, 앞발은 그 반대인 비대칭성을 지적했는데, 2001년 몰나르(Molnar)는 이것이 환경적 스트레스나 발달 과정 중의 외상으로 인한 변동적 비대칭성일 수 있다고 제안했다.[64] 2016년 센터(Senter)와 융스트(Juengst)는 모식표본의 어깨뼈와 앞다리에서 총 8개의 손상된 뼈를 확인했는데, 이는 지금까지 알려진 수각류 공룡 중 가장 많고 다양한 병리학적 사례이다. 왼쪽에는 견갑골과 요골 골절, 척골과 엄지발가락뼈의 섬유농양이 있었고, 오른쪽에는 상완골 골단의 뒤틀림, 요골의 골종양 3개, 세 번째 중수골의 손상된 관절면, 그리고 세 번째 손가락 첫 번째 마디뼈의 기형이 있었다. 특히 오른쪽 세 번째 손가락은 영구적으로 변형되어 구부릴 수 없었으며, 이는 새에게서 나타나는 골이형성증과 유사한 질병 때문일 수 있다.[66] 이러한 수많은 부상에도 불구하고 모두 치유된 흔적을 보여, ''딜로포사우루스''가 부상 후에도 수개월 또는 수년 동안 생존했음을 알 수 있다. 이는 앞다리 사용에 제약이 있었음에도 불구하고, 입이나 발, 혹은 한쪽 앞다리만으로 사냥하거나 작은 먹이를 먹으며 생존했음을 시사하며, 매우 강인한 동물이었음을 보여준다.[66]

5. 1. 식성

반측면으로 재구성된 두개골, 미국 자연사 박물관; 코 아래 틈새, 큰 윗니, 가느다란 아래턱에 주목


딜로포사우루스의 식성에 대해서는 여러 학설이 제기되어 왔다. 초기에 웰스(Welles)는 딜로포사우루스의 코 아래에 있는 틈새(subnarial gap) 때문에 무는 힘이 약했을 것이라고 보았다. 그는 딜로포사우루스가 먹이를 물기보다는 앞쪽의 앞위턱 이빨로 뜯거나 찢고, 뒤쪽의 위턱 이빨로 찌르고 베는 방식으로 먹이를 다루었을 것이라 추정했다. 이에 따라 웰스는 딜로포사우루스가 주로 죽은 동물을 먹는 청소동물이었을 가능성이 높으며, 만약 살아있는 큰 동물을 사냥했다면 턱보다는 손과 발을 이용했을 것이라고 생각했다.[26][97]

그러나 1986년, 고생물학자 로버트 T. 배커는 딜로포사우루스가 거대한 목과 두개골, 큰 윗니를 가지고 있어 큰 먹이를 사냥하기에 충분히 강력했으며, 초기 쥐라기의 초식공룡을 공격할 수 있었을 것이라고 주장하며 웰스의 견해에 반박했다.[47][98] 1988년, 그레고리 폴 역시 딜로포사우루스가 청소동물이라는 생각을 일축했다. 그는 육상 동물이 오직 청소만으로 살아남는 것은 거의 불가능하다고 주장하며, 딜로포사우루스의 주둥이가 생각보다 튼튼했고 매우 크고 날카로운 위턱 이빨은 발톱보다 훨씬 치명적인 무기였을 것이라고 설명했다. 폴은 딜로포사우루스가 원시용각류와 같은 큰 동물을 사냥했을 뿐만 아니라, 비슷한 크기의 다른 수각류보다 작은 동물을 잡는 데도 능숙했을 것이라고 제안했다.[19][99]

2005년, 프랑수아 테리엔(François Therrien)과 동료들은 오일러-베르누이 빔 이론을 이용해 딜로포사우루스의 아래턱 힘을 분석했다. 연구 결과, 물기 힘은 턱 뒤쪽으로 갈수록 급격히 감소하는 것으로 나타났다. 이는 위로 솟은 턱, 로제트 모양의 이빨 배열, 강화된 턱 관절 등이 비교적 작은 크기의 먹이를 잡고 다루는 데 사용되었음을 시사한다. 연구진은 딜로포사우루스가 먹이를 사냥할 때, 먼저 턱 앞쪽으로 물어 상처를 입혀 약화시킨 뒤, 저항이 약해지면 턱 앞쪽으로 먹이를 붙잡았을 것으로 추정했다. 이후 먹이를 가장 큰 이빨이 있는 턱 뒤쪽으로 옮겨 옆으로 납작한 이빨을 이용해 베는 방식으로 마무리했을 수 있으며, 이는 일부 악어류와 유사한 방식이다. 연구진은 만약 딜로포사우루스가 주로 작은 먹이를 먹었다면, 사냥 무리의 크기는 제한적이었을 것이라고 덧붙였다.[48][102]

''사라사우루스''의 어깨뼈로, 표면에 치아 자국(C)이 있어 ''딜로포사우루스''가 남겼을 가능성이 있음


2007년, 밀너(Milner)와 제임스 I. 커클랜드는 딜로포사우루스가 물고기를 먹었을 가능성을 제기했다. 이들은 딜로포사우루스 턱 끝이 옆으로 확장되어 스피노사우루스과나 현생 악어 중 물고기를 주로 먹는 가비알과 유사한 이빨 로제트를 형성한다는 점에 주목했다. 또한 콧구멍이 턱 뒤쪽으로 물러나 있어 물고기를 잡는 동안 물이 튀는 것을 막아주었을 수 있다고 보았다. 스피노사우루스과와 마찬가지로 딜로포사우루스 역시 물고기를 잡는 데 유용했을 수 있는 잘 발달된 발톱을 가진 긴 팔을 가지고 있었다. 당시 딜로포사우루스가 살았던 환경에는 트라이아스기-쥐라기 대멸종 이후 형성된 거대 호수 레이크 딕시(Lake Dixie)가 있어 풍부한 물고기를 제공했을 수 있다.[49][51][103]

2018년, 마쉬(Marsh)와 로우(Rowe)는 용각류형 공룡인 ''사라사우루스''의 화석 표본에서 발견된 치아 자국이 딜로포사우루스가 남긴 것일 수 있다고 보고했다. 이 자국들은 ''사라사우루스''가 죽은 뒤 딜로포사우루스가 그 사체를 먹으면서 생긴 것으로 추정된다. ''신타르수스''와 같은 다른 동시대 포식자는 이러한 자국을 남기기에는 너무 작았다. ''사라사우루스'' 화석이 발굴된 채석장에서는 미성숙한 딜로포사우루스 표본도 함께 발견되었다.[50]

2020년, 마쉬와 로우는 딜로포사우루스의 여러 특징이 이전 수각류와 비교했을 때 신체 크기 증가 및 거대 포식(큰 동물을 잡아먹는 것)과 관련이 있다고 주장했다. 이들은 딜로포사우루스가 강가에서 물고기나 작은 동물을 먹을 수도 있었겠지만, 위턱의 앞위턱뼈와 위턱뼈 사이의 관절이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 견고하여 움직이지 않았으며, 큰 먹이는 앞다리로 잡고 다룰 수 있었을 것이라고 지적했다. ''사라사우루스'' 표본의 큰 물린 자국과 같은 채석장에서 발견된 딜로포사우루스의 이빨 화석은 이러한 주장을 뒷받침하는 증거로 제시되었다.[10][109][110][111][112]

2021년, 매튜 A. 브라운(Matthew A. Brown)과 로우는 딜로포사우루스가 뼈를 뚫을 만큼 강한 턱을 가졌음을 보여주는 증거들을 제시하며 최상위 포식자설을 더욱 강화했다. 또한, 딜로포사우루스의 호흡기 시스템은 새나 악어처럼 공기가 한 방향으로 흐르는 방식으로, 포유류의 양방향 호흡보다 더 많은 산소를 공급했을 것으로 추정된다. 이는 높은 신진대사율과 활동 수준을 시사하며, 딜로포사우루스가 빠르고 민첩한 사냥꾼이었을 가능성을 높인다. 브라운과 로우는 이러한 증거들을 바탕으로 딜로포사우루스가 당시 생태계의 최상위 포식자였으며, 단순한 청소동물이 아니었다고 결론지었다.[51]

종합적으로 볼 때, 딜로포사우루스는 기회주의적인 식성을 가졌을 가능성이 높다. 물가에서는 물고기를 잡고[106], 작은 동물을 사냥하며[107], 때로는 ''사라사우루스''와 같은 큰 동물을 사냥하거나 그 사체를 먹었을 것으로 보인다.[108] 최근 연구들은 딜로포사우루스가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 강력하고 활동적인 포식자였음을 시사한다.

5. 2. 볏의 기능

재구성된 두개골과 목, RTM


딜로포사우루스의 특징적인 볏의 기능에 대해서는 여러 학설이 제기되었으나, 아직 명확히 밝혀진 바는 없다. 새뮤얼 P. 웰스는 볏의 기능에 대한 자신의 제안이 추측에 불과하다고 인정하면서도, 볏에 혈관 홈이 뚜렷하지 않음에도 불구하고 체온 조절에 사용되었을 가능성을 제시했다. 또한 종 인식이나 장식의 용도였을 수도 있다고 덧붙였다.[26]

이후 여러 고생물학자들이 볏의 기능에 대한 다양한 의견을 내놓았다. 1986년 로버트 T. 배커는 볏이 성적 장식이라고 주장했다. 그는 딜로포사우루스의 볏이 매우 얇아 머리 충돌에 사용되었을 것으로 보이는 알로사우루스의 두꺼운 볏과는 달리, 시각적인 효과만을 위한 구조였을 것이라고 보았다.[15] 1990년 스티븐과 실비아 체르카스 부부 역시 볏이 섬세하여 전투에는 부적합했을 것이며, 짝을 유인하기 위한 시각적 전시이자 체온 조절 기능도 했을 수 있다고 제안했다.[52] 같은 해 월터 P. 쿰스는 볏이 전시 효과를 높이기 위해 밝은 색을 띠었을 가능성을 언급했다.[57]

2011년, 케빈 패디언과 존 R. 호너는 공룡의 볏, 프릴, 뿔, 돔과 같은 "기괴한 구조"들이 주로 종 인식을 위한 것이며, 다른 설명들은 증거가 부족하다고 주장했다. 그들은 딜로포사우루스를 포함하여 두개골 장식을 가진 수각류 표본 수가 적어 진화적 기능을 통계적으로 검증하기 어렵고, 이것이 성적 이형성이나 성적 성숙과 관련 있는지 알 수 없다고 지적했다.[58] 그러나 같은 해 롭 J. 넬과 스콧 D. 샘슨은 패디언과 호너의 주장에 반박하며, 종 인식이 부차적인 기능일 수는 있지만, 이러한 구조를 만드는 데 드는 생물학적 비용과 종 내에서의 높은 변이를 고려할 때 성 선택(짝짓기를 위한 과시나 경쟁)이 더 설득력 있는 설명이라고 주장했다.[59]

2013년 데이비드 E. 혼과 대런 내쉬 역시 "종 인식 가설"을 비판했다. 그들은 현존하는 어떤 동물도 이러한 구조를 주로 종 인식에 사용하지 않으며, 패디언과 호너가 양쪽 성별 모두 장식을 가지는 상호 성 선택의 가능성을 간과했다고 지적했다.[60] 2020년 애덤 D. 마쉬와 티모시 B. 로우는 현대 조류의 경우처럼 딜로포사우루스의 볏이 종 식별 또는 성적/사회적 선택에 중요한 역할을 했을 가능성이 높다는 데 동의했다.[10] 볏 내부에 기낭이 있었을 가능성이 제기되었지만, 이것이 볏의 기능과 어떤 관련이 있는지는 아직 알려지지 않았다.[51]

결론적으로, 딜로포사우루스의 두개골 위 한 쌍의 반달 모양 볏은 매우 얇고 부서지기 쉬웠기 때문에, 주된 용도는 과시용이었을 것이라는 해석이 일반적이다.[94]

5. 3. 걸음걸이와 자세

새와 같은 휴식 자세를 취하는 ''딜로포사우루스''의 복원도. 유타주 세인트 조지 공룡 발견지에서 발견된 휴식 흔적을 기반으로 한다.


웰스는 ''딜로포사우루스''를 마치 몸집이 커진 타조처럼 활동적이고 두 발로 걷는 동물로 보았다. 그는 앞다리가 이동에는 쓰이지 않았지만, 강하고 유연하여 강력한 무기가 될 수 있다고 생각했다. 손으로는 서로를 잡거나 벨 수 있었고, 목의 3분의 2 지점까지 닿을 수 있었다고 언급했다. 앉을 때는 꼬리와 발뿐만 아니라 좌골의 큰 "발" 부분으로도 몸을 지탱했을 것이라고 추정했다.[26] 1990년 고생물학자 스티븐과 실비아 체르카스는 ''딜로포사우루스''의 골반이 약한 점을 들어 물속 생활에 적응했을 가능성을 제기했다. 물이 체중을 지탱해주어 효율적으로 수영했을 것이라는 생각이다. 하지만 뒷다리의 힘과 비율을 볼 때 완전히 물속에만 살지는 않았을 것이며, 육지에서는 날렵하고 민첩하게 움직였을 것으로 보았다.[52] 고생물학자 그레고리 S. 폴은 ''딜로포사우루스''가 캥거루처럼 꼬리로 균형을 잡으며 적에게 돌진하는 모습을 상상하기도 했다.[53]

2005년 고생물학자 필 센터와 제임스 H. 로빈스는 ''딜로포사우루스''를 포함한 여러 수각류의 앞다리 운동 범위를 연구했다. 연구 결과, ''딜로포사우루스''는 상완골(윗팔뼈)을 견갑골(어깨뼈)과 거의 평행이 될 때까지 뒤로 당길 수 있었지만, 수직 방향 이상으로 앞으로 움직이지는 못했다. 팔꿈치는 거의 직각으로 굽히거나 펼 수 있었지만 완전히 펴거나 굽히지는 못했다. 손가락은 스스로 과도하게 뒤로 젖힐 수는 없었지만, 붙잡힌 먹이가 격렬하게 움직일 때 탈구를 막기 위해 수동적으로는 뒤로 젖혀졌을 수 있다.[54] 2015년 센터와 로빈스는 두 발로 걷는 공룡들의 앞다리 자세를 재구성하는 연구에서, ''딜로포사우루스''의 견갑골은 매우 수평으로 놓여 있었고, 팔꿈치는 쉬는 상태에서 거의 직각이었으며, 손의 방향은 아래팔 방향에서 크게 벗어나지 않았을 것이라고 제안했다.[55]

가설적인 휴식 자세에서 앞다리를 보여주는 다이어그램


2018년 센터와 코윈 설리반은 뼈를 직접 움직여보며 ''딜로포사우루스'' 앞다리의 운동 범위를 더 자세히 조사했다. 이들은 악어 사체를 이용한 실험을 통해 연골, 인대, 근육 같은 연조직이 있을 경우 실제 운동 범위가 뼈만 움직일 때보다 더 클 수 있다는 점을 고려했다. 그 결과, ''딜로포사우루스''의 상완골은 견갑골과 거의 평행이 될 때까지 뒤로 움직일 수 있었고, 거의 수직 수준까지 앞으로 내밀 수 있었으며, 위로는 65°까지 들어 올릴 수 있었다. 팔꿈치는 상완골에 대해 직각 이상으로 굽힐 수 없었다. 손목의 회내와 회외(아래팔의 요골과 척골을 교차시켜 손을 돌리는 동작)는 불가능했는데, 이는 요골과 척골 관절이 회전할 수 없었기 때문이다. 따라서 손바닥은 항상 서로를 향해 안쪽을 보고 있었다. 손목 회내가 불가능한 것은 수각류와 다른 공룡 그룹들이 공유하는 조상 특징이다. 손목의 움직임은 제한적이었고, 손가락은 굽힐 때 벌어졌으며, 매우 유연하게 뒤로 젖혀질 수 있었다.[56]

센터와 설리반은 이러한 연구 결과를 바탕으로 ''딜로포사우루스''가 앞다리로 할 수 있었던 행동과 할 수 없었던 행동을 추론했다. 두 손으로 물체를 잡거나, 한 손으로 작은 물체를 잡거나, 가슴 바로 아래 있는 물체를 잡거나, 물체를 입으로 가져오는 행동은 가능했다. 또한 과시 행동으로 팔을 갈비뼈 옆을 따라 아치 모양으로 흔들거나, 가슴이나 배, 또는 다른 쪽 앞다리의 먼 쪽 절반을 긁는 것도 가능했을 것이다. 가슴이나 목 아래쪽에서 먹이를 잡거나 물체를 가슴에 안는 것도 가능했다. 반면, 땅을 파거나 갈고리처럼 당기거나, 한 손의 두 손가락 끝으로만 물체를 잡거나, 팔을 옆으로 뻗어 균형을 잡거나, 현대 아이아이처럼 작은 틈새를 탐색하는 행동은 할 수 없었다. 손가락이 뒤로 잘 젖혀지는 것은 먹이가 격렬하게 저항할 때 손가락 탈구를 막아주었을 수 있다. 어깨 움직임이 제한적이고 앞다리가 짧았기 때문에, 먹이를 잡을 때는 손보다 입이 먼저 닿았을 가능성이 높다. 앞다리로 먹이를 잡는 것은 ''딜로포사우루스''의 가슴 아래에 들어갈 만큼 작은 동물이거나, 입으로 밀어 넣은 더 큰 먹이의 경우에만 가능했을 것이다. 머리와 목이 길었기 때문에 주둥이는 손보다 훨씬 더 멀리 닿을 수 있었다.[56]

1971년 웰스가 보고한 ''딜로포사우리푸스'' 발자국은 모두 같은 지층 높이에서 발견되었으며, 여러 발자국이 뒤섞인 "닭장 혼합" 형태로 묘사되었다. 발자국은 진흙 속에 5cm에서 10cm 깊이로 찍혀 있었다. 발자국 형태는 다소 거칠었고, 발가락 너비가 다양한 것으로 보아 진흙이 발에 달라붙었던 것으로 추정된다. 발자국 모양은 진흙 상태나 발을 디딘 방식에 따라 달랐다. 때로는 발을 똑바로 디뎠지만, 발을 내디딜 때 뒤나 앞으로 미끄러진 경우도 많았다. 발가락 위치와 각도도 상당히 다양했는데, 이는 발가락이 꽤 유연했음을 시사한다. ''딜로포사우리푸스'' 발자국은 두 번째 발가락이 약간 안쪽으로 치우쳐 있고 두꺼운 발바닥 자국을 남겼으며, 발톱 자국은 매우 길고 곧게 뻗어 발가락 패드 축과 일직선을 이루었다. 발자국 중 하나는 부상으로 인해 두 번째 발가락 발톱이 없는 상태였다.[36] 1984년 웰스는 세 개체의 화석이 가까이서 발견되었고 근처에 교차하는 발자국들이 있다는 점을 들어 ''딜로포사우루스''가 무리 지어 다녔을 가능성을 제기했다.[26] 고생물학자 로버트 T. 게이는 이들이 작은 무리를 지어 다녔을 가능성에는 동의했지만, 직접적인 증거는 부족하며 홍수로 인해 흩어져 있던 개체들의 뼈가 한곳에 모였을 수도 있다고 지적했다.[9]

2009년 밀너와 동료들은 호수가였던 곳의 사암에 남겨진 ''딜로포사우루스''의 것으로 추정되는 발자국(SGDS 18.T1)을 연구했다. 이 발자국에는 일반적인 보행 흔적, 꼬리 끌린 자국과 함께 특이한 휴식 흔적이 포함되어 있었다. 발자국을 분석한 결과, 이 공룡은 먼저 해안선과 거의 평행하게 걷다가 방파제 같은 턱 앞에서 멈춰 섰다. 양 발을 나란히 놓은 뒤 몸을 낮추어 중족골(발목과 발가락 사이 뼈)과 좌골 주변의 굳은 살을 땅에 댔다. 이 때문에 대칭적인 "발뒤꿈치" 자국과 둥근 좌골 자국이 남았다. 꼬리는 몸에 가까운 부분은 땅에서 떨어져 있었지만, 끝부분은 땅에 닿아 있었다. 비탈진 곳에 앉았기 때문에 양손을 발 근처 땅에 댈 수 있었다. 잠시 휴식을 취한 뒤, 공룡은 몸을 앞으로 끌며 일어섰는데, 이때 발, 중족골, 좌골 자국은 새로 남겼지만 손자국은 남기지 않았다. 오른발은 이전에 오른손이 있던 자리를 밟았고, 왼발의 두 번째 발톱은 첫 번째 휴식 위치에서 다음 위치까지 끌린 자국을 남겼다. 잠시 후, 공룡은 일어서서 앞으로 나아갔다. 먼저 왼발을 내디뎠고, 완전히 일어선 후에는 노출된 지표면을 가로질러 걸어가면서 꼬리 끝으로 얇게 끌린 자국을 남겼다.[45]

웅크린 자세는 수각류에게서 드물게 발견되는 행동이며, SGDS 18.T1은 수각류의 손자국이 명확하게 남은 유일한 사례로, 앞다리 사용 방식에 대한 귀중한 정보를 제공한다. 이 웅크린 자세는 현대 조류의 자세와 매우 유사하며, 초기 수각류가 손바닥을 서로 마주 보게 안쪽으로 향하게 했다는 것을 보여준다. 이러한 자세는 공룡 계통 발생 초기에 진화했을 가능성이 높아 모든 수각류의 특징일 수 있다. 수각류는 종종 손바닥이 아래를 향하도록 묘사되지만, 기능 해부학 연구에 따르면 새들처럼 팔을 회내하거나 회외할 수 없었다. 이 발자국은 또한 다리가 몸무게를 발과 중족골 사이에 고르게 분산시킨 채 대칭적으로 유지되었음을 보여주는데, 이는 무악류(날지 못하는 새)와 같은 조류에서도 볼 수 있는 특징이다. 밀너와 동료들은 빔스가 보고한 ''Kayentapus minor'' 발자국이 네 발로 걷는 수각류의 손바닥 자국이라는 주장을 반박했다. 빔스는 발자국 주인이 천천히 걸을 때 네 발로 움직였을 수 있으며, 손가락이 습관적으로 뒤로 젖혀져 손바닥만 땅에 닿았을 것이라고 제안했다. 그러나 밀너와 동료들은 이러한 추론이 불필요하며, 해당 발자국 역시 SGDS 18.T1과 유사한 방식으로 만들어졌지만 손가락 흔적만 남지 않았을 가능성이 높다고 보았다.[45]

6. 고병리학



웰스(Welles)는 ''딜로포사우루스''에서 다양한 고생물 병리학(고대 질병이나 부상의 흔적)을 발견했다.[26] 홀로타입 표본(UCMP 37302)의 경우, 목뼈(경추)의 신경활(neural arch)에 고랑이 있었는데, 이는 부상이나 압착 때문일 수 있다. 또한 오른쪽 위팔뼈(상완골)에는 농양(고름 덩어리)이나 인공물일 가능성이 있는 구덩이 두 개가 있었다. 웰스는 왼쪽 위팔뼈가 오른쪽보다 작고 섬세하지만, 아래팔뼈(전완골)는 그 반대라는 점도 지적했다. 2001년 고생물학자 랄프 몰나르는 이것이 변동적 비대칭성이라는 발달 이상 때문일 수 있다고 제안했다. 이러한 비대칭성은 환경 교란과 같은 스트레스 요인에 의해 발생하며, 더 강한 선택압을 나타낼 수 있다. 비대칭성은 동물의 초기 발달 과정에서 생긴 외상으로 인해 발생할 수도 있다.[26][64] 2001년 고생물학자 브루스 로스차일드와 동료들은 60개의 ''딜로포사우루스'' 발 뼈에서 피로 골절(격렬하고 반복적인 활동으로 인한 골절) 징후를 찾았으나 발견하지 못했다. 피로 골절은 매우 활동적인 포식 생활 방식의 증거가 될 수 있다.[65]

2016년 센터(Senter)와 사라 L. 융스트(Sara L. Juengst)는 홀로타입 표본의 고병리학을 자세히 조사했다. 그 결과, 이 표본은 어깨뼈와 앞다리에 지금까지 알려진 수각류 공룡 중 가장 많고 다양한 병리학적 증상을 가지고 있으며, 그중 일부는 다른 공룡에게서는 보고된 적 없는 특징임을 발견했다. 어깨뼈와 앞다리에 두 개 이상의 병리학적 증상이 있는 수각류는 단 6종뿐이며, 홀로타입 표본은 8개의 손상된 뼈를 가지고 있는 반면 다른 어떤 수각류 표본도 4개 이상의 손상된 뼈를 가진 경우는 알려져 있지 않다.[66]

홀로타입 표본의 구체적인 부상은 다음과 같다.[66]


  • 왼쪽:
  • * 어깨뼈(견갑골) 골절
  • * 아래팔뼈 중 노뼈(요골) 골절
  • * 아래팔뼈 중 자뼈(척골)와 엄지손가락의 바깥쪽 마디뼈(지골)에 섬유골성 병변(fibro-osseous lesion, 농양과 유사)
  • 오른쪽:
  • * 위팔뼈(상완골) 끝부분(골단) 뒤틀림
  • * 노뼈(요골)에 3개의 골종양
  • * 세 번째 손허리뼈(중수골)의 잘린 듯한 관절면
  • * 세 번째 손가락의 첫 번째 마디뼈(지골) 기형. 이 손가락은 영구적으로 변형되어 구부릴 수 없었다.


센터와 융스트는 위팔뼈와 세 번째 손가락의 기형이 골이형성증(osteodysplasia) 때문일 수 있다고 보았다. 이는 이전에 비조류 공룡에게서는 보고된 적 없지만 현생 조류에게서는 알려진 질병이다. 영양실조를 겪는 어린 새에게 영향을 미치는 이 질병은 한쪽 다리에 통증을 유발하여 다른 쪽 다리를 더 사용하게 만들고, 이로 인해 뼈가 뒤틀릴 수 있다.[66]

이러한 여러 부상을 초래한 외상 사건의 정확한 횟수는 불확실하다. 예를 들어, 다른 동물과의 싸움 중 나무나 바위에 부딪히거나 발톱에 찔리는 등의 단일 사건으로 인해 모든 부상이 발생했을 가능성도 있다. 모든 부상이 치유된 흔적을 볼 때, ''딜로포사우루스''는 부상 이후 수개월, 혹은 수년 동안 생존했음이 분명하다. 치유 과정 동안 앞다리를 이용한 먹이 사냥 능력은 크게 저하되었을 것이다. 따라서 이 공룡은 오랜 기간 금식하거나, 입이나 발, 혹은 한쪽 앞다리만으로 처리할 수 있는 작은 먹이로 연명했을 가능성이 있다.[66]

센터와 융스트에 따르면, 여러 부위에서 장기간 고통을 겪었음에도 생존했다는 사실은 ''딜로포사우루스''가 매우 강인한 동물이었음을 보여준다. 그들은 공룡의 고병리학적 증상이 실제보다 적게 보고되는 경향이 있으며, 웰스가 홀로타입을 상세히 기술했음에도 불구하고 자신들이 발견한 병리학적 증상 중 단 하나만 언급했다는 점을 지적했다. 이는 연구자들이 종의 일반적인 특징과 관련 없는 이상 증상이거나 인식하기 어려운 특징들을 간과하기 때문일 수 있다고 제안했다.[66] 센터와 설리번은 홀로타입의 오른쪽 어깨와 오른쪽 세 번째 손가락의 병리학적 증상이 운동 범위를 상당히 변화시켰을 것이므로, 이 표본을 기반으로 한 운동 범위 추정치는 건강한 개체의 앞다리 움직임과 다를 수 있다고 지적했다.[56]

7. 고환경



''딜로포사우루스''가 ''스쿠텔로사우루스''를 쫓는 모습의 복원도


''딜로포사우루스''는 전기 쥐라기의 시네무르기에서 토아르기 시기에 해당하는 카옌타 지층(Kayenta Formation)에서 발견되었다. 이 지층은 약 1억 9600만 년 전에서 1억 8600만 년 전 사이에 형성된 것으로 추정된다(다른 추정으로는 1억 9000만 년 전에서 1억 8700만 년 전 사이).[67][68] 카옌타 지층의 연대 측정은 다소 복잡하게 여겨진다. ''딜로포사우루스'' 화석은 주로 이 지층의 아래쪽에서 중간 부분, 즉 플린스바키기에 해당하는 지층에서 발견되며, 이는 이 공룡이 약 1,500만 년이라는 긴 시간 동안 생존했음을 시사한다.[67][68]

카옌타 지층은 애리조나주 북부, 유타주 남동부, 콜로라도주 서부, 뉴멕시코주 북서부 지역에 걸쳐 있는 글렌 캐니언 그룹(Glen Canyon Group)의 일부이다. 이 지층은 주로 강에 의해 퇴적되었으며, 크게 실트스톤이 우세한 부분과 사암이 우세한 부분으로 나뉜다. 실트스톤 부분은 강의 흐름이 느리고 완만했던 환경을 나타내며, 대부분의 화석이 이곳에서 발견된다.[70] 카옌타 지층의 퇴적은 이후 나바호 사암으로 변해가는 사구 환경의 확장으로 마무리되었다.[69] 당시 환경은 계절적으로 건조했으며, 사구(모래 언덕) 사이로 강이 흘러 동물들이 서식할 수 있는 습한 환경, 즉 오아시스와 같은 환경을 제공했을 것으로 보인다. 강 주변에는 침엽수가 자라고 있었을 것으로 추정된다.[51]

카옌타 지층에서는 다양한 생물 화석이 발견되었다. 무척추동물로는 미생물이나 조류가 만든 석회암,[71] 규화목,[72] 식물 흔적,[73] 민물 이매패류와 달팽이,[69] 갯벌이끼류,[74] 그리고 다양한 무척추동물의 생흔 화석이 있다.[71]

척추동물 화석은 더욱 풍부하게 발견되는데, 다음과 같은 종류가 있다.[70]

  • 어류: 히보돈트 상어, 불확실한 경골어류, 폐어.[72]
  • 양서류: 도롱뇽,[75] 원시 개구리인 ''프로살리루스'', 무족영원인 ''에오세실리아''.
  • 파충류: 거북 ''케옌타켈리스'', 스페노돈류, 도마뱀.[76]
  • 악어상목류: ''칼소야수쿠스'', ''에오뉴마토수쿠스'', ''케옌타수쿠스'', ''프로토수쿠스''.
  • 익룡: ''람피니온''.
  • 공룡:
  • 수각류: ''딜로포사우루스'', ''메가프노사우루스'',[61] ''케옌타베나토르''.[77]
  • 용각류: ''사라사우루스''.[78]
  • 조반류: 헤테로돈토사우루스과, 갑옷룡류인 ''스쿠텔로사우루스''.
  • 시냅스류:
  • 트리티로돈과: ''딘네비토돈'', ''케옌타테리움'', ''올리고키푸스''.
  • 모르가누코돈트류.[76]
  • 초기 포유류인 ''딘네테리움''과 하라미이다.


이러한 화석의 대부분은 애리조나주 골드 스프링(Gold Spring) 부근에서 발견되었다.[70] 동물의 활동 흔적인 생흔 화석도 발견되는데, 분뇨 화석(coprolites), 수궁류, 도마뱀류, 그리고 다양한 공룡 발자국 등이 포함된다.[71][79]

8. 대중문화

딜로포사우루스는 작가 마이클 크라이튼의 1990년 소설 ''쥬라기 공원''과 스티븐 스필버그 감독의 1993년 영화 각색판에 등장하면서 대중적으로 널리 알려졌다.[86][87] 영화 속 딜로포사우루스는 과학적 사실과 거리가 멀게 묘사되었는데, 제작 관련 서적에서도 "과학적 진실에서 유일하게 심각하게 벗어난 점", 영화 속 공룡 중 "가장 허구적인" 존재로 언급될 정도였다.[86][87] 소설에서는 딜로포사우루스가 약한 턱을 보완하기 위해 독을 뱉어 먹이를 사냥하는 능력을 지닌 것으로 묘사되었고,[86] 영화에서는 이에 더해 목도리도마뱀처럼 목 주변에 펼쳐지는 목도리가 추가되었다.[86][87] 또한 영화에서는 다른 공룡인 ''벨로키랩터''와 혼동을 피하기 위해 실제 추정 키인 약 약 3.05m (약 3m)보다 훨씬 작은 약 1.22m (약 1.2m) 크기로 그려졌다.[86][87] "침뱉이(Spitter)"라는 별명으로 불린 영화 속 딜로포사우루스는 스탠 윈스턴 스튜디오가 제작한 애니매트로닉스 인형으로 구현되었으며, 컴퓨터 생성 이미지(CGI)는 사용되지 않았다.[86][87][88]

쥬라기 공원 스타일의 목도리와 구식 손 자세를 보여주는 모형, 농눅 공룡 계곡


영화의 묘사에 대해 여러 전문가가 의견을 내놓았다. 지질학자 J. 브렛 베닝턴은 1996년, 딜로포사우루스가 목도리를 가지거나 독을 뱉지는 않았겠지만, 코모도왕도마뱀처럼 물린 상처에 독성을 가졌을 가능성은 있다고 언급했다. 그는 목도리가 있었다면 먹이가 아닌 경쟁자를 위협하는 데 사용되었을 것이며, 뼈에 이를 지지하는 구조나 근육 부착 흔적이 있어야 한다고 지적했다.[89] 고생물학자 피터 도슨은 1997년 영화의 과학적 오류(크기, 독, 목도리)를 지적했고,[90] 로버트 배커는 2014년 영화 속 딜로포사우루스에 윗턱의 특징적인 노치(notch)가 없는 점을 지적하며, 영화 제작자들이 실제 동물과는 다른 키메라를 만들었다고 평가했다.[91] 반면, 브라운과 마쉬는 이러한 특징들이 허구적이더라도 실제 동물의 생물학에 기반하여 설득력을 갖추었다고 보았다.[51] 딜로포사우루스를 처음 기술한 새뮤얼 P. 웰스 자신은 영화에 등장한 것을 "매우 기뻤다"고 표현하며, 부정확한 점은 사소한 문제로 여기고 영화를 즐겼으며, 자신의 발견이 "국제적으로 유명한 배우"가 된 것을 기뻐했다.[92]

쥬라기 공원의 영향으로 다른 여러 픽션 작품에서도 딜로포사우루스가 등장했는데, 일본 애니메이션 "공룡 모험기 쥬라트리퍼", 조이드 시리즈의 "딜로포스"와 "디로포스", Xbox 게임 "다이노소어 헌팅" 등이 그 예시다. 이들 역시 영화 속 딜로포사우루스의 영향을 받은 것으로 보인다.

딜로포사우루스는 미국의 일부 주에서 주 공룡으로 지정되기도 했다. 2017년 코네티컷주는 딜로포사우루스를 주 공룡으로 지정했으며, 이는 2019년 예산안에 포함되어 공식화되었다. 이는 1966년 코네티컷주 로키 힐에서 주간 고속도로 91 건설 중 딜로포사우루스와 유사한 공룡이 남긴 것으로 추정되는 발자국(이치노종 ''Eubrontes giganteus'')이 대량 발견되었기 때문이다. 이 발자국은 1991년 코네티컷 주의 주 화석으로 먼저 지정되었으며, 발자국이 발견된 지역은 공룡 주립 공원으로 보존되었다. 1981년에는 이 공원에 딜로포사우루스의 실물 크기 복원 모형이 기증되기도 했다.[19][82][83] 반면, 1998년 애리조나주에서는 9살 소년이 딜로포사우루스를 주 공룡으로 제안했으나, 애리조나 고유종이 아니라는 이유와 나바호족 보호구역에서 허가 없이 화석이 반출되었다는 논란이 불거지면서 법안이 폐기되었다. 대신 ''소노라사우루스''가 제안되었고, 2018년에 다시 주 공룡으로 지정하려는 시도가 있었다. 이후 나바호 부족 관계자들은 화석 반환 문제를 논의하기도 했다.[84][85]

딜로포사우루스 화석이 발견된 지역은 나바호족에게 문화적으로 중요한 의미를 지닌다. 나바호 신화에서 화석은 과거 괴물들의 유해로 여겨졌으며, 그들의 영혼이 깃들어 있다고 믿어 발굴에 신중한 태도를 보였다.[81] 역사가 애드리안 메이어는 웰스의 첫 발굴 당시 나바호족 조력자가 떠난 이유가 웰스의 추측(작업이 위신에 맞지 않아서)과는 달리, 뼈가 드러나는 것에 대한 전통적인 불안감 때문일 수 있다고 해석했다.[81] 딜로포사우루스 뼈가 발견된 애리조나 절벽에는 선조 푸에블로인의 암각화가 남아 있으며, 이 지역의 공룡 발자국은 나바호족에게 "큰 도마뱀 발자국"이라는 의미의 ''Naasho'illbahitsho Biikee''로 불리며 의식의 대상이 되기도 했다. 이러한 삼지창 모양의 발자국은 호피족과 주니족의 문화에도 영향을 미쳤을 가능성이 있다.[81] 나바호족 내에서 딜로포사우루스와 관련된 추가 연구는 나바호족 광물부의 허가를 받아 진행되었다.[51]

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[85] 웹사이트 Arizona has no official state dinosaur, so an 11 year-old proposed one – the ''Sonorasaurus'' https://www.azcentra[...] 2018-02-20
[86] 서적 Jurassic Park https://archive.org/[...] Random Century Group
[87] 서적 The Making of Jurassic Park Boxtree Ltd.
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[89] 논문 Errors in the movie ''Jurassic Park'' https://people.hofst[...] 2017-12-28
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[94] 서적 地球46億年の旅　33巻
[95] 서적 恐竜の教科書
[96] 서적 恐竜大図鑑 디ロフォサウルス항목
[97] 논문 "Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons" 1984
[98] 서적 恐竜異説
[99] 서적 肉食恐竜事典
[100] 서적 ホルツ博士の最新恐竜事典
[101] 간행물 恐竜再生 ディスカバリーチャンネル
[102] 논문 Bite me – biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior Indiana University Press
[103] 논문 The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm
[104] 서적 恐竜の教科書 テタヌラの項
[105] 서적 完全解剖ティラノサウルス〜最強恐竜 進化の謎 キアンゾウサウルスの項 NHK出版
[106] 서적 Milner＆Kirkland(2007)、ウェルズ氏の研究
[107] 서적 FrançoisTherrien(2005)、ホルツ氏の著書
[108] 서적 ポール氏、バッカー氏の著書
[109] 논문 A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona
[110] 논문 A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona
[111] 뉴스 'Jurassic Park' got almost everything wrong about this iconic dinosaur 英語版ナショナルジオグラフィック
[112] 간행물 jp 日経ナショナルジオグラフィック
[113] 서적 トーマス・R・ホルツ(著)ホルツ博士の最新恐竜事典 初期の獣脚類の項


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